Bakteriya hüceyrəsində nə qədər spor əmələ gəlir. Spora yaradan bakteriyaların yaşaması texnologiyası

Yarana bilər: qida toplayan və qabığını qalınlaşdıran bütöv bir hüceyrədən (bir çox mavi-yaşıl yosunların ekzosporları). Protoplastı çoxlu sayda spora bölərkən (bəzi mavi-yaşıl yosunların endosporları, şək. 1, 1). hüceyrə membranının daxilində protoplastın sıxılması və sıxılması və onun üzərində yeni çoxqatlı membranın əmələ gəlməsi (bakteriyalarda) nəticəsində. miselyumun xüsusi bölmələrinin seqmentlərə parçalanması zamanı (aktinomisetlərdə, şək. 1, 2). Tipik nüvələrə malik olan, üç əsas növ spora (oo-, mito- və meiosporlar) malik olan və inkişaf dövrlərində müxtəlif yerləri tutan eukaryotik bitkilərdə, müvafiq olaraq, S.-nin üç variantı ola bilər: oosporogenez, mitosporogenez, və meiosporogenez. Adətən S. meiosporların əmələ gəlməsi (meiosporogenez) kimi başa düşülür. Oosporogenez mayalanma prosesi və nəticədə inkişaf dövrlərində nüvə fazalarının dəyişməsi ilə əlaqələndirilir. mononüvəli və ya çoxnüvəli ziqotlar olan oosporların (bir çox yaşıl yosunlarda və oomisetlərdə), auksosporların (diatomlarda), ziqosporların (ziqomisetlərdə) əmələ gəlməsi ilə başa çatır.
Mitosporogenez haploidlərin mitotik bölünməsi (bax. Mitoz) nəticəsində bir neçə və ya çoxlu şəkildə əmələ gələn mitosporların yaranmasına səbəb olur [məsələn, bir sıra yosunların zoosporları (şək. 1, 3) və göbələklər], az tez-tez diploid (məsələn, ən floridlərin karposporları) hüceyrələr və ya bölmələr olmadan - edogonium monosporları (Şəkil 1, 4), Bangiaceae, nemalyonovye. nüvə fazalarının dəyişməsinə səbəb olmur. O, birhüceyrəli mitosporangiyada (məsələn, ulotriksin zoosporangiyasında, edoqoniumun monosporangiyasında, floridlərin sistokarpında) davam edir və birhüceyrəli yosunlar, sanki, özləri də sporangiyaya çevrilirlər (şək. 1, 5).
Mitosporogenez, tərkibində dikarionlar olan hüceyrələrdən ibarət miselyumun parçalanması zamanı, məsələn, smut və pas göbələklərində müşahidə oluna bilər. Meiosporogenez həm aşağı, həm də yuxarı bitkilərin inkişaf dövrlərində haplofaza ilə diplofazanın dəyişməsi ilə əlaqələndirilir. Aşağı bitkilərdə meiosporlar meyoz nəticəsində və ya ondan qısa müddət sonra meioz zamanı əmələ gələn mitotik bölünmüş haploid hüceyrələrdən əmələ gəlir. İnkişafın haploid dövrü olan yosun və göbələklərdə S. ziqotun (oosporun) cücərməsi zamanı baş verir, onun diploid nüvəsi meiotik şəkildə bölünərək dörd haploid nüvə əmələ gətirir. bu zaman 4 meiospor yaranır (məsələn, xlamidomonaların zoosporları, Şəkil 1, 6, ulotriksin aplanosporları) və ya dörd haploid nüvədən 3-ü ölür və yalnız 1 meiospor əmələ gəlir (məsələn, spiroqirada, Şəkil 1). 1, 7) və ya meiozdan sonra 1-3 mitoz bölünmə və 8-32 spor əmələ gəlir (məsələn, Bangiaceae-də).
İzomorf və heteromorf inkişaf dövrləri olan yosunlarda meiosporogenez birhüceyrəli meiosporangiyada davam edir və ya 4 meiosporun (məsələn, qəhvəyi yosunların tetrasporları və əksər floridiyalıların tetrasporları, Şəkil 1, 8) və ya 16-128 meiosporun (üçün) əmələ gəlməsi ilə xarakterizə olunur. məsələn, laminaria zoospores, Şəkil 1, 9) meiozdan sonra 2-5 mitoz bölünməyə görə. Marsupial göbələklərin (torba və ya asci) sporangiyalarında meioz nəticəsində əmələ gələn 4 haploid nüvə mitotik bölünür və 8 endogen meiospor (askospor) əmələ gəlir. Bazidiomisetlərin bazidiyalarında (spor daşıyan orqanlarda) meiozdan sonra bazidiya səthində xüsusi çıxıntılara doğru hərəkət edən 4 haploid nüvə meydana gəlir. gələcəkdə haploid nüvələri olan bu çıxıntılar, yəni. basidiosporlar bazidiyadan ayrılır (şək. 1, 10). Yüksək bitkilər yalnız meiosporlar əmələ gətirir; meiosporogenez çoxhüceyrəli sporangiyalarda baş verir. Adətən, arkesporiyanın diploid hüceyrələrinin mitotik bölünməsi nəticəsində, sözdə. sporositlər (meiotik bölünən hüceyrələr) 4 spor (sporların tetradları) əmələ gətirir.
Ekvosporlu qıjılar morfoloji və fizioloji cəhətdən eyni sporlar əmələ gətirir (şək. 2, 1), onlardan biseksual çıxıntılar inkişaf edir. Heterosporlu qıjıyabənzər və toxum bitkilərində mikro və meqasporogenez və meiosporogenez həyata keçirilir, yəni iki növ spor meydana gəlir. Mikrosporogenez mikrosporangiyada baş verir və çoxlu sayda mikrosporların əmələ gəlməsi ilə başa çatır (şək. 2, 2), sonra cücərərək kişi böyümələrinə çevrilir. meqasporogenez - meqasporangiyada, burada daha az sayda - tez-tez hətta 4 və ya 1 - meqasporlar yetişir (Şəkil 2, 3), qadın böyümələrinə cücərirlər.
İnkişaf etməkdə olan sporositlər və sporlar (əksər ali bitkilərdə) tapetum hüceyrələrindən (sporangium boşluğunun içərisini əhatə edən təbəqə) alınan maddələrlə qidalanır. Bir çox bitkilərdə bu təbəqənin hüceyrələri yayılaraq periplazmodium (degenerasiya edən nüvələri olan protoplazmatik kütlə) əmələ gətirir, burada sporositlər, sonra isə sporlar meydana çıxır. Bəzi bitkilərdə bəzi sporositlər də periplazmodiumun əmələ gəlməsində iştirak edirlər. Bəzi angiospermlərin meqasporangiyalarında (yumurtalıqlarda) meyoz nəticəsində 2 (şəkil 2, 4) və ya 4 (şəkil 2, 5) meqasporlara uyğun gələn 2 və ya 4 haploid nüvəli hüceyrələr əmələ gəlir. bu hüceyrələrdən qadın gametofitləri inkişaf edir - sözdə. bisporik və tetrasporik embrion kisələri. Protozoalarda S. haqqında Art. Mübahisələr.
Lit .: Meyer K. I., Bitkilərin çoxalması, M., 1937. Kursanov L. İ., Komarnitsky N. A., Aşağı bitkilərin kursu, M., 1945. Mageshvari P., Anjiospermlərin embriologiyası, trans. İngilis dilindən., M., 1954. Taxtadzhyan A. L., Ali bitkilər, cild 1, M. - L., 1956. Poddubnaya-Arnoldi V.A., Angiospermlərin General embryology, M., 1964: Smith G M., Cryptogamic botany, 2 nəşr, v. 1-2, N. Y. - L., 1955. Lehrbuch der Botanik f
ir Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.
A. N. Sladkov.
düyü. 1. Aşağı bitkilərdə sporulyasiya. 1 - mavi-yaşıl yosun Dermocarpa-da endosporların əmələ gəlməsi və sərbəst buraxılması. 2 - aktinomiset Nocardia-da miselyumun seqmentlərə parçalanması. 3 -

Orqanizmlər tərəfindən hüceyrələrin əmələ gəlməsi - sıx bir qabıqda sporlar - canlılar aləmində çox yaygın olmayan bir hadisədir. Əslində, bir dəfə və yalnız bakteriyalarda. Sporun əmələ gəlməsinin başqa bir təbii prosesi olsa da, bioloji adların oxşarlığına baxmayaraq, bunlar tamamilə fərqli iki növ canlı formasiyadır. Bir növ spor əmələ gətirən bakteriyalar, digəri bitkilər və göbələklər tərəfindən əmələ gəlir.

ümumi xüsusiyyətlər

Bakteriyalarda sporulyasiya, əlverişsiz şəraitdə bakterial orqanizmin sağ qalmasını təmin edən mexanizmdir. Bu formada sporun əmələ gəlməsi mexanizmi yalnız prokaryotların nümayəndələrində mövcuddur. Bitkilərin və göbələklərin əmələ gətirdiyi sporlar yalnız bu orqanizmlərin çoxalmasına xidmət edir.

Bakterial sporlar prokaryotik hüceyrədə əmələ gəlir. Müxtəlif xarici təsirlərə (kimyəvi, istilik, işıq və s.) davamlı olan möhkəm qabığı sayəsində onlar əlverişsiz şərait aradan qalxana qədər dairəvi DNT-də olan irsi məlumatı saxlayırlar.

Hüceyrə spora vəziyyətində olduğu müddətcə ondakı maddələr mübadiləsi praktiki olaraq sıfıra enir. Yemir, nəfəs almır və hətta DNT sintez etmir. Məhz bu anabioz vəziyyəti hüceyrənin həyat proseslərini dəstəkləmək qabiliyyətinin olmamasından sağ qalmasına imkan verir.

Bütün mikroorqanizmlər spor əmələ gətirə bilmir. Ədəbiyyatda spora əmələ gətirən bakteriyalar bəzən sporangiya adlandırılır, baxmayaraq ki, sporangiya sporlaşma prosesinin vəziyyətlərindən yalnız biridir.

Prokaryotik sporların üç növü var:

• endosporlar (bu növ sporlar hüceyrəyə çəkilən öz hüceyrə sitoplazmasından əmələ gəlir);
• ekzosporlar (hüceyrədən kənarda əmələ gəlir və sporulyasiya prosesi başa çatdıqdan sonra qönçələnirlər);
• miksosporlar (miksobakteriyaların meyvə orqanlarında əmələ gəlir).

Xarici olaraq, spora onu meydana gətirən bakteriya hüceyrəsindən on dəfə kiçikdir. Sporun demək olar ki, bütün həcmini qalın divar tutur. Sporu yalnız açıq atəş və ya xüsusi seçilmiş antibiotiklə hərəkət edərək məhv edə bilərsiniz.

Sporların canlılığı təxminən min il davam edə bilər. Əlverişli şəraitdə spora sürətlə böyüyən, inkişaf edən və çoxaldan gənc bakterial orqanizmə çevrilir.

Heterotrofiya

Demək olar ki, məlum olan bütün anaerob və aerob spor əmələ gətirən bakteriyalar heterotrofdur və hazır üzvi maddələri istehlak edərək yaşayır. Həm də canlı üzvi maddələr hesabına deyil, digər canlı orqanizmlərin tullantı məhsulları (saprofit) hesabına.

Ətraf mühitdə oksigenin olması üçün tələblər

Obliqat və fakultativ anaeroblar, həmçinin aeroblar əsasən sporlar əmələ gətirir. Əsas olanlar belə nəsillərin nümayəndələridir:

• Bacillus;
• Clostridium;
• Desulfotomakulum.

Bunlardan yalnız Bacillus fakultativ anaerob və aerob spor əmələ gətirən bakteriyalardır. Clostridia və Desulfotomacula spor əmələ gətirən anaerob bakteriyalardır.

Mikroorqanizmlərin aerob və anaerobluğunun tərifi bakterial tənəffüs prosesini müəyyən etməkdir: bakteriya necə nəfəs alır. Canlı orqanizmin daxili maddələr mübadiləsini saxlamaq üçün tənəffüsə ehtiyacı var. Aeroblar oksidləşdirici maddələr kimi molekulyar oksigendən istifadə edir, anaeroblar isə fosfor turşusu qalığından istifadə edərək makromolekulyar birləşmələri oksidləşdirir.

Hər üç cinsin spor əmələ gətirən bakteriyaları eubakteriyalar sinfinə (əsl bakteriya) aiddir. Eubakteriyalar endosporlar əmələ gətirir. Ekzosporlar aktinomisetlər (torpaq humusunun aktiv istehsalçıları) əmələ gətirir. Miksosporlar miksobakteriyaların (ekzofermentlər istehsal edən koloniyalar) mümkün vəziyyətlərindən biridir.

Demək olar ki, bütün aktinomisetlər və miksobakteriyalar aeroblardır.

Sporulyasiya prosesi

Anaerob və aerob spor əmələ gətirən bakteriyalar demək olar ki, eyni mexanizmlərlə sporlar əmələ gətirirlər. Ən çox yayılmış spor əmələgəlmə proseslərindən biri sxematik olaraq belə görünür:

1. Bakteriya hüceyrəsi bölünməyi dayandırır və ölçüsü böyüyür.
2. Hüceyrənin sitoplazmasında qranulozalar (prokariotların qida maddələri) əmələ gəlir və hüceyrənin səthi portağal qabığına bənzəyir.
3. Hüceyrə nukleotidlərinin bəzi molekulları bir-biri ilə əlaqə qurur və hüceyrənin müəyyən bir hissəsini çəkir.
4. Hüceyrənin bir dəstə nukleotidlə daralmış zonası prospora əmələ gətirir.
5. Yetişmə prosesində prospora parlaqlaşır və işığı ötürmək qabiliyyətini itirir (şəffaf olur).
6. Mikroorqanizmlərin növündən asılı olaraq sporlar yuvarlaq, oval, yumurtavari ola bilər.
7. Yetkin bir sporun çox sıx bir qabığı var, orada DNT sintezi minimuma endirilir.
8. Sporun yetişdiyi ana bakteriya hüceyrəsi məhv olur və spora ana qabığı olmadan xarici mühitdə qalır.

Cücərmə

Qida maddələri ilə zəngin olan və hüceyrədaxili maddələr mübadiləsini saxlamaq mümkün olan əlverişli mühitə daxil olduqda, güclü spor qabığı sözün əsl mənasında şişməyə başlayır. Şişkinlik qabığın tam məhvinə qədər baş verir. Toxumada kifayət qədər böyük bir gurultu meydana gəldiyi anda, gənc hüceyrə onun vasitəsilə xarici mühitə daxil olur.

Sporun cücərməsinin bu üsulu aerob spor yaradan bakteriyalar kimi prokaryotlar üçün xarakterikdir. Bəzi anaerob bakteriyalarda sporlardan sərbəst buraxılması fərqli şəkildə baş verir.

Beləliklə, sporangiya əmələ gətirən anaerob bakteriyaların bəzi növləri xarici hüceyrə membranından ayrılmır. Spora xarici mühitlə deyil, hüceyrə membranı (qabı) ilə təmasda olur. Bakteriya hüceyrəsinin həyatı üçün əlverişli şərait yarandıqda, qabıq qida maddələrini hüceyrəyə buraxmağa başlayır və spora artıq mövcud olan hüceyrə qabığının içərisində cücərir.

basil

Bacillus bakteriyasının spor əmələ gətirən aerob növləri 200-ə yaxın bakteriya növünü özündə birləşdirən cinsdir. Onların hamısı qram-müsbət və çubuq şəklindədir.

Spor əmələ gətirməyən bakteriyalardan fərqli olaraq, spor əmələ gətirən bakteriyalar daha böyükdür. Onların bəzilərini hətta çılpaq gözlə görmək olar.

Basillərin spor əmələ gətirən bakteriyaları arasında insanlar üçün patogen olan növlər vardır. Deməli, qarayara bacillus anthracis (qarayaranın törədicisi) səbəb olur. Patogen insan orqanizminə dərinin zədələnməsi ilə daxil olur. Yoluxmuş toxumalar antrasis tullantılarının toksik təsirinə məruz qalır və ölür.

Əlverişsiz şəraitə məruz qaldıqda spora əmələ gəlmə ehtimalına görə qarayara xəstəliyinin törədicisi ona istilik, işıq və kimyəvi təsir göstərməklə məhv edilə bilməz. Bu vəziyyət qarayara xəstəliyinin qarşısının alınmasını çətinləşdirir, çünki profilaktik tədbirlər yalnız peyvəndlə məhdudlaşır.

Torpaqda basillərin yayılmasına nümunələr:

1. Cənub rayonlarının torpaqlarında soyuq torpaqlara nisbətən daha çox spor əmələ gətirən bakteriyalar var, həddindən artıq istiləşmə isə spor yaratmayan bakteriyalara zərərli təsir göstərir.
2. Torpaqlarda bitən bitki örtüyündən asılı olaraq spor əmələ gətirən bakteriyaların mövcudluğunda fərq qeyd edilmişdir. Belə ki, spor əmələ gətirməyən prokariotlar əsasən bitki köklərinin yaxınlığında, spor əmələ gətirən prokariotların növləri isə çürüyən bitki qalıqlarında yaşayır.
3. Aerob spor əmələ gətirən bakteriyalar və ya basillər torpağın sağlamlığını yaxşılaşdırır.

Clostridia və desulfothomaculum

Spor əmələ gətirən Clostridium bakteriyaları oksigen mühitində yaşaya bilməyən qram-müsbət anaeroblardır. Əks halda, onlar məcburi adlanır.

Clostridia əyri bir çubuq görünüşünə malikdir və ölçüsü olduqca böyükdür. Onlar əsasən canlıların orqanizmlərində yaşayırlar, hərəkətli (bayraqlı) və ya hərəkətsiz (bayraqsız) ola bilərlər.

Patogen xüsusiyyətlərə malik olan və digər canlı orqanizmləri məhv edə bilən Clostridia, ən çox üst quruluş-kapsula malikdir. Yəni hüceyrə özü xarici mühitlə təmasda deyil, kapsulda yerləşir. Bu növ anaerobların sitoplazması tərkibində spor əmələ gətirən aerob bakteriyaların sitoplazmasından fərqlənmir, fərq yalnız metabolik proseslərdə olur.

Bəzi Clostridia növləri zəhərli zəhərlər, o cümlədən ən güclü üzvi zəhərlərdən biri olan botulinum toksini istehsal edir. Klostridiyaların patogen növləri tetanoz, qanqren, botulizm və s.

Desulfotomaculum cinsi, digər qram-müsbət prokaryotlardan fərqli olaraq, qram-mənfidir. Bu məcburi mobil anaerob çubuqşəkilli bir forma (əyri və düz) malikdir. Desulphomaculum sporları yumurtavari (yumurtavari) formadadır və həm hüceyrənin qütblərində, həm də mərkəzində yerləşə bilər.

Bakteriyalar üçün əlverişsiz şərait yarandıqda, onlar sporlar əmələ gətirə bilirlər. Əlverişsiz şərait mühitdə qida maddələrinin olmaması, onun turşuluğunun dəyişməsi, yüksək və ya aşağı temperatur, mühitin quruması və s. ola bilər.

Bakteriyalar tərəfindən sporların əmələ gəlməsi ilk növbədə mənfi ekoloji şəraitdə sağ qalmağın bir yoludur. Digər orqanizmlərdən fərqli olaraq, bakteriyalar çoxalma üçün sporulyasiyadan nadir hallarda istifadə edirlər.

Bakterial sporlar çox mənfi ekoloji şəraitdə canlı qalır. Onlar son dərəcə yüksək və aşağı temperaturlara dözə bilirlər və uzun illər canlı qalırlar. Sporları 1000 ildən sonra cücərə bilən bakteriyalar belə tanınır. Digər bakteriyalarda sporlar qaynamağa davam edə bilir. Belə olur ki, sporlar -200 dərəcədən aşağı temperaturda yaşaya bilir.

Yer üzündə həyatın təzəcə yarandığı və orada yalnız bakteriyaların mövcud olduğu o günlərdə, bəlkə də, hava şəraiti tez dəyişə bilər, çox kəskinləşə bilərdi. Yaşamaq üçün bakteriyalar spora çevrilmə qabiliyyətini inkişaf etdirdilər. Bu gün bakteriyalar başqa orqanizmlərin yaşaya bilmədiyi yerdə yaşaya bilir.

Bakterial sporlarda bütün həyat prosesləri demək olar ki, dayanır, sitoplazması azdır və sıxdır. Spora onu ətraf mühitin dağıdıcı amillərindən qoruyan qalın bir qabıqla örtülmüşdür. Bununla belə, spora əlverişli şəraitdə cücərmək və tam hüquqlu bakteriya hüceyrəsi yaratmaq üçün lazım olan hər şeyi (bakterial DNT də daxil olmaqla) ehtiva edir.

Əksər bakteriyalar adlanan sporlar əmələ gətirir endosporlar. Onlar əsasən çubuqşəkilli bakteriyalar tərəfindən əmələ gəlir. "Endo" "daxili" deməkdir. Yəni əksər bakteriyalarda sporlar hüceyrənin daxilində əmələ gəlir. Sporlar əmələ gəldikdə, hüceyrə membranı invaginasiya olunur və bakteriya daxilində bir sahə - gələcək spora təcrid olunur. DNT getdiyi yerdir. Bu sahənin ətrafında, sporu qoruyacaq sözdə qabıqdan qalın bir təbəqə meydana gələcək. Onun daxili və xarici tərəflərində membran var. Membranın xarici tərəfində daha bir neçə qabıq var.

Çubuqşəkilli bakteriyalarda hüceyrənin müxtəlif yerlərində endosporlar əmələ gələ bilir. Bəziləri üçün - ortada, başqaları üçün - sona yaxın, başqaları üçün - çubuq hüceyrəsinin ən kənarında.

Spora qabığı yaşıl rənglə qeyd olunur, içindəki boşluq sitoplazmadır

Endospor əmələ gətirməyən, lakin bakteriya növləri var ekzosporlar, kistlər və istirahət formalarının digər formaları. “Exo” deyir ki, spor bakteriya hüceyrəsinin daxilində deyil, sanki onun xaricində əmələ gəlir. Ekzosporların əmələ gəlməsi hüceyrədə özünəməxsus tumurcuqların əmələ gəlməsi ilə baş verir. Bundan sonra belə böyrəklər qalın bir qabıqla örtülür, spora çevrilir və ayrılır.

Sporların köməyi ilə bakteriyalar nəinki əlverişsiz şəraitdə sağ qalır, həm də məskunlaşır, çünki sporlar çox yüngüldür və külək və su ilə asanlıqla daşınır.

Çəhrayı rəng bakteriyaları, boz-yaşıl - onların sporlarını göstərir. Sporların bakteriyalardan daha kiçik olduğunu görmək olar

Mübahisənin formalaşması. Bitki orqanizmlərində - hüceyrələrinin tipik nüvələri olmayan prokariotlarda sporlar yarana bilər: qida toplayan və qabığını qalınlaşdıran bütöv hüceyrədən (bir çox göy-yaşıl yosunların ekzosporları); protoplastın çoxlu sayda spora bölünməsi zamanı (bəzi mavi-yaşıl yosunların endosporları, şək. 1, 1); hüceyrə membranının daxilində protoplastın sıxılması və sıxılması və onun üzərində yeni çoxqatlı membranın əmələ gəlməsi (bakteriyalarda) nəticəsində; miselyumun xüsusi bölmələrinin seqmentlərə parçalanması zamanı (aktinomisetlərdə, şək. 1, 2). Bitkilərdə - tipik nüvələrə malik olan eukariotlarda 3 əsas növ spora (oo-, mito- və meiospora) malikdir və inkişaf dövrlərində fərqli yer tutur, müvafiq olaraq S.-nin 3 variantı ola bilər: oosporogenez, mitosporogenez. və meiosporogenez. Adətən altında. meiosporların əmələ gəlməsini (meiosporogenez) başa düşmək. Oosporogenez gübrələmə prosesi ilə əlaqədardır, buna görə də inkişaf dövrlərində nüvə fazalarının dəyişməsi ilə; mononüvəli və ya çoxnüvəli ziqotlar olan oosporların (bir çox yaşıl yosunlarda və oomisetlərdə), auksosporların (diatomlarda), ziqosporların (ziqomisetlərdə) əmələ gəlməsi ilə başa çatır. Mitosporogenez haploidin mitotik bölünməsi (bax. Mitoz) nəticəsində bir neçə və ya çoxlu şəkildə əmələ gələn mitosporların yaranmasına gətirib çıxarır, məsələn, bir sıra yosunların zoosporları (şək. 1, 3) və göbələklər, daha az. tez-tez diploid (məsələn, əksər floridlərin karposporları) hüceyrələr və ya bölmələr olmadan - edogonium monosporları (Şəkil 1, 4), Bangiaceae, qeyri-malion; nüvə fazalarının dəyişməsinə səbəb olmur. O, birhüceyrəli mitosporangiyada (məsələn, ulotriksin zoosporangiyasında, edoqoniumun monosporangiyasında, floridlərin sistokarpında) davam edir və birhüceyrəli yosunlar, sanki, özləri də sporangiyaya çevrilirlər (şək. 1, 5). Mitosporogenez, tərkibində dikarionlar olan hüceyrələrdən ibarət olan miselyumun parçalanması zamanı müşahidə oluna bilər, məsələn, smut və pas göbələklərində. Meiosporogenez həm aşağı, həm də yuxarı bitkilərin inkişaf dövrlərində haplofaza ilə diplofazanın dəyişməsi ilə əlaqələndirilir. Aşağı bitkilərdə meiosporlar meyoz nəticəsində və ya ondan qısa müddət sonra meioz zamanı əmələ gələn mitotik bölünmüş haploid hüceyrələrdən əmələ gəlir. Haploid inkişaf dövrü olan yosun və göbələklərdə S. ziqotun (oosporun) cücərməsi zamanı baş verir, onun diploid nüvəsi meiotik şəkildə bölünərək 4 haploid nüvə əmələ gətirir; bu zaman 4 meiospor yaranır (məsələn, xlamidomonaların zoosporları, Şəkil 1, 6, ulotriksin aplanosporları) və ya dörd haploid nüvədən 3-ü ölür və yalnız 1 meiospor əmələ gəlir (məsələn, spiroqirada, Şəkil 1). 1, 7) və ya meiozdan sonra 1-3 mitoz bölünmə və 8-32 spor əmələ gəlir (məsələn, Bangiaceae-də). İzomorf və heteromorf inkişaf dövrləri olan yosunlarda meiosporogenez birhüceyrəli meiosporangiyada davam edir və ya 4 meiosporun (məsələn, qəhvəyi yosunların tetrasporları və əksər floridiyalıların tetrasporları, Şəkil 1, 8) və ya 16-128 meiosporun (üçün) əmələ gəlməsi ilə xarakterizə olunur. məsələn, laminaria zoospores, Şəkil 1, 9) meiozdan sonra 2-5 mitoz bölünməyə görə. Marsupial göbələklərin (torba və ya asci) sporangiyalarında meioz nəticəsində əmələ gələn 4 haploid nüvə mitotik bölünür və 8 endogen meiospor (askospor) əmələ gəlir. Bazidiomisetlərin bazidiyalarında (spor daşıyan orqanlarda) meiozdan sonra hər biri 4 haploid nüvə meydana gəlir, onlar bazidiya səthində xüsusi çıxıntılara keçir; gələcəkdə haploid nüvələri olan bu çıxıntılar, yəni. basidiosporlar bazidiyadan ayrılır (şək. 1, 10). Yüksək bitkilər yalnız meiosporlar əmələ gətirir; meiosporogenez çoxhüceyrəli sporangiyalarda baş verir. Adətən, mitotik bölünmə nəticəsində archesporiumun diploid hüceyrələri deyilir. sporositlər (meiotik bölünən hüceyrələr) 4 spor (sporların tetradları) əmələ gətirir. Ekvosporlu qıjılar morfoloji və fizioloji cəhətdən eyni sporlar əmələ gətirir (şək. 2, 1), onlardan biseksual çıxıntılar inkişaf edir. Heterosporlu qıjıyabənzər və toxum bitkilərində mikro və meqasporogenez, meiosporogenez, yəni. İki növ mübahisə var. Mikrosporogenez mikrosporangiyada baş verir və çoxlu sayda mikrosporların əmələ gəlməsi ilə başa çatır (şək. 2, 2), sonra erkək böyümələrə çevrilir; meqasporogenez - meqasporangiyada, burada daha az sayda - tez-tez hətta 4 və ya 1 - meqasporlar yetişir (Şəkil 2, 3), qadın böyümələrinə cücərirlər. İnkişaf etməkdə olan sporositlər və sporlar (əksər ali bitkilərdə) tapetum hüceyrələrindən (sporangium boşluğunun içərisini əhatə edən təbəqə) alınan maddələrlə qidalanır. Bir çox bitkilərdə bu təbəqənin hüceyrələri yayılaraq periplazmodium (degenerasiya edən nüvələri olan protoplazmatik kütlə) əmələ gətirir, burada sporositlər, sonra isə sporlar meydana çıxır. Bəzi bitkilərdə bəzi sporositlər də periplazmodiumun əmələ gəlməsində iştirak edirlər. Bəzi angiospermlərin meqasporangiyalarında (yumurtalıqlarda) meyoz nəticəsində 2 (şəkil 2, 4) və ya 4 (şək. 2, 5) meqasporlara uyğun gələn 2 və ya 4 haploid nüvəli hüceyrələr əmələ gəlir; bu hüceyrələrdən qadın gametofitləri inkişaf edir - sözdə. bisporik və tetrasporik embrion kisələri. Protozoalarda S. haqqında Art. Mübahisələr. Lit.: Meyer. İ., Bitkilərin çoxalması, M., 1937; Kursanov L.I., Komarnitsky N.A., Aşağı bitkilərin kursu, M., 1945; Mageshwari P., Angiosperm Embryology, trans. İngilis dilindən, M., 1954; Taxtacyan. L., Ali bitkilər, cild 1, . - L., 1956; Poddubnaya-Arnoldi V.A., Angiospermlərin ümumi embriologiyası, M., 1964: Smith G. M., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1-2, N. Y. - L., 1955; Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967. A. N. Sladkov.