Биофизика на кохлеарните космени клетки: обща информация. Космени клетки - киноцилиум

И ще се оправиш.

Как работи нашият слух.

Ушите ни отварят свят от гласове, звуци и мелодии. Сложен механизъм предава звуци, приятни и не толкова, до мозъка. Ухото съдържа и орган, който ни помага свободно да се ориентираме в пространството и да поддържаме баланс.
Органът на слуха е сложна система, състояща се от много тънки мембрани, кухини, малки кости и слухови космени клетки. Ухото възприема невидими звукови вибрации, разпространяващи се на вълни във въздуха. Те се улавят от ушната мида, а в ухото вибрациите се превръщат в нервни импулси, които мозъкът регистрира като звуци. Ушната мида и външният слухов канал образуват външното ухо. Жлезите в кожата на ушния канал отделят специален лубрикант, наречен восък, за да предотвратят навлизането на бактерии, мръсотия и вода в силно чувствителните зони на вътрешното ухо, разположени дълбоко в черепа.
Слуховият канал завършва с еластично тъпанче, което под въздействието на звукови вибрации започва да вибрира, предавайки вибрационни импулси към слуховите костици на средното ухо. Тези три малки кости - чукът, наковалнята и стремето - са получили имената си поради специфичната си форма. Те са подредени в своеобразна верига, с помощта на която вибрациите на диафрагмата се преобразуват в енергия на натиск и се предават на вътрешното ухо.

Кохлеята е органът, в който се осъществява слуха.

Вътрешното ухо съдържа така наречената кохлея, която съдържа крайния апарат на слуховия нерв - органът на Корти. Спиралният канал на кохлеята, пълен с вискозна течност, съдържа приблизително 20 хиляди микроскопични космени клетки. Чрез сложни химически процеси те преобразуват вибрациите в нервни импулси, които се изпращат по слуховия нерв до центъра на слуха в мозъка. Тук те се възприемат като слухово усещане, било то реч, музика или други звуци. Във вътрешното ухо се намира и вестибуларният апарат. Състои се от три полукръгли канала, разположени под прав ъгъл един спрямо друг. Те са пълни с лимфа. При всяко движение на главата възникват светлинни потоци, които се улавят от космените клетки и се предават под формата на нервни импулси към церебралните полукълба на мозъка. Ако човек започне да губи равновесие, тези импулси предизвикват рефлекторни реакции на мускулите и очите и позицията на тялото се коригира.

Причини за загуба на слуха.

Шумът е една от най-честите причини за загуба на слуха. Интензитетът на звука се измерва в децибели (dB). Нива на звука от 85-90 dB или по-високи (като шума, произведен от стандартен кухненски робот или минаващ наблизо камион), изложени на ушите на човек всеки ден за дълго време, могат да причинят увреждане на слуха. Постоянният шум причинява прекомерно дразнене, което има пагубен ефект върху чувствителните клетки. Силните шумове, като експлозии, могат да причинят временна загуба на слуха.
С възрастта остротата на слуха намалява. Този процес обикновено започва след 40-годишна възраст. Причината за свързаната с възрастта загуба на слуха е намаляването на производителността на космените клетки.
Шумът, стресът, някои лекарства, вирусните инфекции и лошото кръвоснабдяване могат да причинят проблеми със слуха.
Слухът може също да бъде засегнат от неправилно подравняване на шийните прешлени и челюстта и прекалено високо кръвно налягане. Всички тези фактори могат да причинят и рязко намаляване на слуха - неочаквано възникваща едностранна или двустранна глухота. Те също често са причина за шум в ушите, когато се чува някакво шумолене, съскане, свистене или звънене. Това явление обикновено е временно, но също така се случва, че шумът в ушите безпокои човек постоянно. Ако почувствате някакви болезнени усещания в ушите, незабавно се консултирайте с лекар, тъй като те могат да доведат до загуба на слуха и дори до глухота.

Подобряване на слуха - помощ при загуба на слуха.

Приблизително 20% от хората в индустриализираните страни имат загуба на слуха и се нуждаят от подобряване на слуха.
При първото оплакване от загуба на слуха се консултирайте с лекар: колкото по-рано се проведе прегледът, толкова по-ефективно може да бъде лечението.
Има различни модели слухови апарати. Наред с моделите, при които микрофонът е закрепен зад ухото, има устройства, които се поставят в ушната мида и са почти невидими. През последните години бяха разработени имплантни устройства, които се имплантират на хора, страдащи от пълна глухота.
Слуховият апарат трябва да бъде избран от лекар или акустик. Устройствата трябва не само да усилват звуците, но и да ги филтрират.

Двуседмична програма за подобряване на слуха.

Движение за подобряване на слуха
„Програмата за санаториум“ за вашите уши ще подобри слуха и работата на вестибуларния апарат. Тя включва:

• за подобряване на кръвообращението.
• Йога упражнения за развиване на чувство за баланс.

Релаксация за подобряване на слуха
Физическото и духовно напрежение ни пречи да чуваме добре.

• Освободете напрежението, включително точното напрежение.
• Научете се да слушате тишината, за да подобрите възприемането на звуците.

Хранене за подобряване на слуха

• Подкрепете слуха си, като изберете правилните храни, които съдържат много витамин B6. Това ще подобри кръвообращението.
• Противодействайте на запушените кръвоносни съдове в ушите си, като избягвате храни, съдържащи наситени мастни киселини.

Бариера срещу шума. Федор, на 48 години, страда от главоболие и главоболие в продължение на много години. Лекарят не можа да разбере причината. Един ден лекар дойде в къщата на Федор и чу непрекъснатия шум от натоварения трафик по улицата. Лекарят препоръча да се поставят щори на прозорците. След няколко седмици симптомите почти изчезнаха.

Преминете, ако започнете да забелязвате, че забравяте някои неща.

Записването на две сензорни модалности - слух и баланс - се извършва в ухото. И двата органа (слух и равновесие) образуват вестибюла в дебелината на темпоралната кост (вестибулум)и охлюв (кохлея)- вестибулокохлеарен орган. Рецепторните (космени) клетки (фиг. 11-1) на органа на слуха се намират в мембранозния канал на кохлеята (кортиев орган), а органът на равновесие (вестибуларен апарат) в структурите на преддверието - полукръгли канали, утрикула (утрикулус)и чанта (сакулус).

ориз. 11-1. Вестибулокохлеарни органи и рецепторни зони(горе вдясно, почернено) органи на слуха и равновесието. Движението на перилимфата от овалния към кръглия прозорец е показано със стрелки

СЛУХ

ОРГАН НА СЛУХАанатомично се състои от външно, средно и вътрешно ухо.

Външно ухопредставена от ушна мида и външен слухов проход.

Средно ухо.Неговата кухина комуникира с назофаринкса с помощта на евстахиевата (слухова) тръба и е отделена от външния слухов проход с тъпанчева мембрана с диаметър 9 mm, а от вестибула и scala tympani на кохлеята съответно с овални и кръгли прозорци. Тъпанчепредава звукови вибрации на три малки, свързани помежду си слухови костици:чукът е прикрепен към тъпанчевата мембрана, а стремето е прикрепено към овалния прозорец. Тези кости вибрират в унисон и усилват звука двадесет пъти. Слуховата тръба поддържа въздушно налягане в кухината на средното ухо при атмосферно налягане.

Вътрешно ухо.Кухината на преддверието, тимпаничната и вестибуларната скала на кохлеята (фиг. 11-2) са пълни с перилимфа, а полукръговите канали, утрикула, сакулус и кохлеарният канал (мембранозният канал на кохлеята), разположени в перилимфата, са пълни с ендолимфа. Между ендолимфата и перилимфата има електрически потенциал - около +80 mV (интракохлеарен или ендокохлеарен потенциал).

❖ Ендолимфа- вискозна течност, изпълва мембранния канал на кохлеята и се свързва чрез специален канал (ductus reuniens)с ендолимфата на вестибуларния апарат. Концентрацията на К+ в ендолимфата е 100 пъти по-висока, отколкото в цереброспиналната течност (ликвор) и перилимфата; концентрацията на Na+ в ендолимфата е 10 пъти по-малка отколкото в перилимфата.

❖ Перилимфахимичният му състав е близък до кръвната плазма и цереброспиналната течност и заема междинно положение между тях по отношение на съдържанието на протеини.

❖ Ендокохлеарен потенциал.Мембранозният канал на кохлеята е положително зареден (+60-+80 mV) спрямо другите две скали. Източникът на този (ендокохлеарен) потенциал е stria vascularis. Космените клетки се поляризират от ендокохлеарния потенциал до критично ниво, което повишава тяхната чувствителност към механичен стрес.

Улигка и орган на Корти

Охлюв- спирално усукан костен канал - образува 2,5 къдрици с дължина около 35 мм. Базиларната (главната) и вестибуларната мембрана, разположени вътре в кохлеарния канал, се разделят

ориз. 11-2. Мембранен канал и спирален орган на Корти.

Кохлеарният канал се разделя на scala tympani и вестибуларен канал и мембранен канал (средна скала), в който се намира кортиевият орган. Мембранозният канал е отделен от scala tympani чрез базиларна мембрана. Съдържа периферни процеси на неврони на спиралния ганглий, образуващи синаптични контакти с външни и вътрешни космени клетки Кухината на канала е разделена на три части: scala tympani(скала тимпани), скала вестибуларна(скала вестибули) и мембранен канал на кохлеята(скала медии, средна скала, кохлеарен канал). Ендолимфата изпълва мембранния канал на кохлеята, а перилимфата изпълва вестибуларната и тимпаничната скала. В мембранозния канал на кохлеята, върху базиларната мембрана, има рецепторен апарат на кохлеята - органът на Корти (спирален) орган.Орган на Корти

(Фиг. 11-2 и 11-3) съдържа няколко реда опорни и космени клетки. Всички клетки са прикрепени към базиларната мембрана; космените клетки са свързани със свободната си повърхност към покривната мембрана.

ориз. 11-3. Космени рецепторни клетки на кортиевия органКосмени клетки

❖ - рецепторни клетки на кортиевия орган. Те образуват синаптични контакти с периферните процеси на сетивните неврони на спиралния ганглий. Има вътрешни и външни космени клетки, разделени от пространство без клетки (тунел).образуват един ред. На свободната им повърхност има 30-60 неподвижни микропроцеса - стереоцилии, преминаващи през покривната мембрана. Стереоцилиите са подредени в полукръг (или V-образно), отворени към външните структури на кортиевия орган. Общият брой на клетките е около 3500; те образуват приблизително 95% от синапсите с процесите на сензорните неврони на спиралния ганглий.

❖ Външни космени клеткиразположени в 3-5 реда и също имат стереоцилии. Техният брой достига 12 хиляди, но заедно те образуват не повече от 5% от синапсите с аферентни влакна. Въпреки това, ако външните клетки са повредени, но вътрешните клетки са непокътнати, все още ще настъпи забележима загуба на слуха. Може би външните космени клетки по някакъв начин контролират чувствителността на вътрешните космени клетки за различни нива на звука.

базиларна мембрана,разделяйки средната и scala tympani, съдържа до 30 хиляди базиларни влакна, идващи от костния вал на кохлеята (модиол)към външната му стена. Базиларните влакна - стегнати, еластични, подобни на тръстика - са прикрепени към кохлеарния вал само в единия край. В резултат на това базиларните влакна могат да вибрират хармонично. Дължина на базиларното влакнонараства от основата към върха на кохлеята - хеликотрема. В областта на овалните и кръглите прозорци дължината им е около 0,04 мм, в областта на хеликотремата те са 12 пъти по-дълги. Диаметър на базиларните влакнанамалява от основата до върха на кохлеята около 100 пъти. В резултат на това късите базиларни влакна близо до овалния прозорец вибрират по-добре при високи честоти, докато дългите влакна близо до хеликотрема вибрират по-добре при ниски честоти (фиг. 11-4). Следователно високочестотният резонанс на базиларната мембрана възниква близо до основата, където звуковите вълни навлизат в кохлеата през овалния прозорец, а нискочестотният резонанс възниква близо до хеликотремата.

Провеждане на звук към кохлеята

Веригата на предаване на звуковото налягане изглежда така: тимпанична мембрана - малеус - инкус - стреме - мембрана на овалния прозорец - перилимфа - базиларни и текториални мембрани - мембрана на кръгъл прозорец (виж фиг. 11-1). При изместване на стремето перилимфата се движи по scala vestibularis и след това през helicotrema по scala tympani до кръглия прозорец. Течността, изместена от изместването на мембраната на овалния прозорец, създава свръхналягане във вестибуларния канал. Под въздействието на това налягане базиларната мембрана се придвижва към scala tympani. Осцилаторната реакция под формата на вълна се разпространява от базиларната мембрана към хеликотремата. Изместването на текториалната мембрана спрямо космените клетки под въздействието на звук предизвиква тяхното възбуждане. Получената електрическа реакция (микрофонен ефект)повтаря формата на звуковия сигнал.

Движение на звукови вълни в кохлеята

Когато подметката на стремето се движи навътре срещу овалния прозорец, кръглият прозорец се издува навън, тъй като кохлеята е заобиколена от всички страни от костна тъкан. Първоначалният ефект от навлизането на звукова вълна в овалния прозорец се проявява в отклонението на базиларната мембрана в основата на кохлеята по посока на кръглата

ориз. 11-4. Природата на вълните по протежение на базиларната мембрана. A, B и C показват scala vestibular (отгоре) и scala tympani (отдолу) в посока от овала (горе вляво) през helicotrema (вдясно) към кръглия (долу вляво) прозорец; базиларната мембрана в A-G е хоризонталната линия, разделяща посочените стълби. Средното стълбище не е взето предвид в модела. ляво:високо вълново движение (А),средно- (Б)и ниска честота (IN)звуци по протежение на базиларната мембрана. дясно:корелация между честотата на звука и амплитудата на вибрациите на базиларната мембрана в зависимост от разстоянието от основата на кохлеята

прозорци. Еластичното напрежение на базиларните влакна обаче създава вълна от течност, която се движи по базиларната мембрана в посока на хеликотремата (фиг. 11-4).

Всяка вълна започва сравнително слаба, но става по-силна, когато достигне онази част от базиларната мембрана, където собственият резонанс на мембраната става равен на честотата на звуковата вълна. В този момент базиларната мембрана може да вибрира свободно напред-назад, т.е. енергията на звуковата вълна се разсейва, вълната се прекъсва в този момент и губи способността си да се движи по базиларната мембрана. По този начин високочестотна звукова вълна преминава на кратко разстояние по протежение на базиларната мембрана, преди да достигне своята резонансна точка и да изчезне; средночестотните звукови вълни преминават приблизително наполовина и след това спират; накрая, звуковите вълни с много ниска честота преминават по протежение на мембраната почти до хеликотремата.

Активиране на космените клетки

Фиксираните и еластични стереоцилии са насочени нагоре от апикалната повърхност на космените клетки и проникват в покривната мембрана (фиг. 11-3). В същото време базалната част на рецепторните клетки за коса е фиксирана към базиларните влакна, съдържащи

мембрана Космените клетки се възбуждат веднага щом базиларната мембрана започне да вибрира заедно с прикрепените към нея клетки и покриващата мембрана. И това възбуждане на космените клетки (генериране на рецепторен потенциал) започва в стереоцилиите.

Рецепторен потенциал.Полученото напрежение върху стереоцилиите причинява механични трансформации, които отварят 200 до 300 катионни канала. K+ йони от ендолимфата навлизат в стереоцилиума, причинявайки деполяризация на мембраната на космената клетка. В синапсите между рецепторната клетка и аферентното нервно окончание се освобождава бързодействащ невротрансмитер - глутамат, който взаимодейства с глутаматните рецептори, деполяризира постсинаптичната мембрана и генерира акционни потенциали.

Чувствителност към посока.Когато базиларните влакна се огъват към scala vestibularis, космените клетки се деполяризират; но когато базиларната мембрана се движи в обратна посока, те стават хиперполяризирани (същата чувствителност на посоката, която определя електрическата реакция на рецепторната клетка, е характерна за космените клетки на органа на баланса, виж Фиг. 11-7A).

Откриване на звукови характеристики

Честотазвуковата вълна е твърдо "свързана" с определен участък от базиларната мембрана (виж фиг. 11-4). Освен това има пространствена организация на нервните влакна по целия слухов път - от кохлеята до кората на главния мозък. Регистрирането на сигнали в слуховия тракт на мозъчния ствол и в слуховото поле на кората на главния мозък показва наличието на специални мозъчни неврони, възбудени от специфични звукови честоти. Следователно основният метод, използван от нервната система за определяне на звуковите честоти, е да се определи коя част от базиларната мембрана е най-стимулирана - така нареченият "принцип на мястото".

Обем.Слуховата система използва няколко механизма за определяне на силата на звука.

❖ Силният звук увеличава амплитудата на вибрациите на базиларната мембрана, което увеличава броя на възбудените космени клетки и това води до пространствено сумиране на импулси и предаване на възбуждане по много нервни влакна.

❖ Външните космени клетки не се възбуждат, докато вибрацията на базиларната мембрана не достигне висок интензитет

интензивност. Стимулирането на тези клетки може да бъде оценено от нервната система като индикация за наистина силен звук. ❖ Оценка на силата на звука.Няма правопропорционална зависимост между физическата сила на звука и видимата му сила, т.е. усещането за увеличаване на силата на звука не е строго успоредно на увеличаването на интензивността на звука (ниво на звукова мощност). За да оцените нивото на звуковата мощност, използвайте логаритмичния индикатор на действителния интензитет на звука: 10-кратно увеличение на звуковата енергия - 1 бяло(B). Извиква се 0,1 B децибел(dB) 1 dB - увеличение на звуковата енергия с 1,26 пъти - интензитет на звука спрямо прага (2x10 -5 dyn/cm 2) (1 dyn = 10 -5 N). При нормално звуково възприятие по време на комуникация човек може да различи промени в интензитета на звука от 1 dB.

Слухови пътища и центрове

На фиг. Фигура 11-5A показва опростена диаграма на основните слухови пътища. Аферентните нервни влакна от кохлеята навлизат в спиралния ганглий и от него влизат в дорзалното (задното) и вентралното (предното) кохлеарно ядро, разположени в горната част на продълговатия мозък. Тук възходящите нервни влакна образуват синапси с неврони от втори ред, аксоните на които

ориз. 11-5. А. Основни слухови пътища(изглед отзад на мозъчния ствол, малкия мозък и мозъчната кора са отстранени). Б. Слухова кора

отчасти те преминават към противоположната страна на ядрата на горната маслина и отчасти завършват върху ядрата на горната маслина от същата страна. От горните маслинови ядра слуховият тракт се изкачва през страничния лемнискален тракт; някои от влакната завършват в страничните лемнисални ядра и повечето от аксоните заобикалят тези ядра и следват до долния коликулус, където всички или почти всички слухови влакна образуват синапси. Оттук слуховият път преминава към медиалното геникуларно тяло, където всички влакна завършват в синапсите. Слуховият път най-накрая завършва в слуховата кора, разположена главно в горния гирус на темпоралния лоб (фиг. 11-5B). Базиларната мембрана на кохлеята на всички нива на слуховия път е представена под формата на определени проекционни карти с различни честоти. Вече на нивото на средния мозък се появяват неврони, които откриват няколко признака на звук въз основа на принципите на странично и повтарящо се инхибиране.

Слухова кора

Проекционните зони на слуховата кора (фиг. 11-5B) са разположени не само в горната част на горния темпорален извивка, но също така се простират до външната страна на темпоралния лоб, улавяйки част от островния кортекс и париеталния оперкулум.

Първична слухова корадиректно получава сигнали от вътрешното (медиално) геникуларно тяло, докато зона на слухови асоциациивторично възбудени от импулси от първичната слухова кора и таламичните области, граничещи с медиалното геникуларно тяло.

Тонотопични карти.Във всяка от 6-те тонотопични карти високочестотните звуци възбуждат невроните в задната част на картата, докато нискочестотните звуци възбуждат невроните в предната част на картата. Предполага се, че всяка отделна област възприема своите специфични характеристики на звука. Например, една голяма карта в първичната слухова кора почти изцяло дискриминира звуци, които изглеждат високи за субекта. Друга карта се използва за определяне на посоката на пристигане на звука. Някои области на слуховата кора откриват специални качества на звукови сигнали (например неочаквано начало на звуци или модулации на звуци).

Аудио честотен диапазон,на които невроните на слуховата кора реагират по-тясно, отколкото на невроните на спиралния ганглий и мозъчния ствол. Това се обяснява, от една страна, с високата степен на специализация на кортикалните неврони, а от друга страна, с феномена на странично и повтарящо се инхибиране, което засилва

решаващата способност на невроните да възприемат необходимата звукова честота.

Определяне на посоката на звука

Посока на източника на звук.Две уши, работещи в унисон, могат да открият източника на звук чрез разликата в силата на звука и времето, необходимо за достигане на двете страни на главата. Човек определя звука, който идва към него, по два начина. Закъснението във времето между пристигането на звук в едното и противоположното ухо.Звукът преминава първо към ухото, което е най-близо до източника на звук. Нискочестотните звуци се огъват около главата поради значителната им дължина. Ако източникът на звук е разположен на средната линия отпред или отзад, тогава дори минимално изместване от средната линия се възприема от човек. Това фино сравнение на минималната разлика във времето на пристигане на звука се извършва от централната нервна система в точките, където слуховите сигнали се събират. Тези точки на конвергенция са горната маслина, долната коликула и първичната слухова кора. Разликата между интензивността на звуците в двете уши.При високи звукови честоти размерът на главата значително надвишава дължината на звуковата вълна и вълната се отразява от главата. Това води до разлика в интензивността на звуците, идващи към дясното и лявото ухо.

Слухови усещания

Честотен диапазон,която човек възприема, включва около 10 октави от музикалната гама (от 16 Hz до 20 kHz). Този диапазон постепенно намалява с възрастта поради намаляване на възприемането на високите честоти. Звукова честотна дискриминацияхарактеризиращ се с минимална разлика в честотата между два близки звука, които все още могат да бъдат открити от човек.

Абсолютен праг на чуване- минималната интензивност на звука, която човек чува в 50% от случаите, когато е представен. Прагът на чуване зависи от честотата на звуковите вълни. Максималната чувствителност на човешкия слух се намира в областта от 500 до 4000 Hz.В тези граници звукът се възприема като притежаващ изключително ниска енергия. Областта на звуково възприятие на човешката реч се намира в диапазона на тези честоти.

Чувствителностдо звукови честоти под 500 Hz прогресивно намалява.Това предпазва човек от възможното постоянно усещане за нискочестотни вибрации и шум, произвеждани от собственото му тяло.

ПРОСТРАНСТВЕНО ОРИЕНТИРАНЕ

Пространствената ориентация на тялото в покой и движение се осигурява до голяма степен от рефлекторната дейност, възникваща във вестибуларния апарат на вътрешното ухо.

Вестибуларен апарат

Вестибуларният (вестибуларен) апарат или органът на равновесието (фиг. 11-1) се намира в петрозната част на темпоралната кост и се състои от костен и мембранен лабиринт. Костен лабиринт - система от полукръгли канали (канали полукръгли)и комуникиращата с тях кухина – преддверието (вестибулум). Мембранозен лабиринт- система от тънкостенни тръби и торбички, разположени вътре в костния лабиринт. В костните ампули мембранозните канали се разширяват. Във всяко ампуларно разширение на полуокръжния канал има миди(crista ampullaris).В вестибюла на мембранния лабиринт се образуват две взаимосвързани кухини: малка майка,в които се отварят мембранните полукръгли канали и торбичка.Чувствителните зони на тези кухини са петна.Мембранните полукръгли канали, утрикулът и торбичката са изпълнени с ендолимфа и комуникират с кохлеята, както и с ендолимфната торбичка, разположена в черепната кухина. Гребените и петната, възприемчивите зони на вестибуларния орган, съдържат рецепторни космени клетки. В полукръговите канали се записват ротационни движения (ъглово ускорение),в матката и торбичката - линейно ускорение.

Чувствителни петна и миди(Фигура 11-6). Епителът на петна и миди съдържа сетивни косми и поддържащи клетки. Епителът на петната е покрит с желатинова отолитна мембрана, съдържаща отолити - кристали от калциев карбонат. Епителът на гребена е заобиколен от желеобразен прозрачен купол (фиг. 11-6A и 11-6B), който лесно се движи с движенията на ендолимфата.

Космени клетки(Фиг. 11-6 и 11-6B) са разположени в гребените на всяка ампула на полуокръжните канали и в петната на вестибуларните торбички. Космените рецепторни клетки в апикалната част съдържат 40-110 неподвижни косми (стереоцилия)и една подвижна мигла (киноцилиум),разположени по периферията на снопа стереоцилии. Най-дългите стереоцилии са разположени близо до киноцилиума, а дължината на останалите намалява с отдалечаване от киноцилиума. Космените клетки са чувствителни към посоката на стимула (чувствителност към посока,виж фиг. 11-7А). Когато дразнещият ефект е насочен от стереоцилиите към

ориз. 11-6. Рецепторна област на органа на баланса.Вертикални разрези през гребена (A) и петна (B, C). ОМ - отолитна мембрана; О - отолити; PC - поддържаща клетка; RK - рецепторна клетка

киноцилия, космената клетка се възбужда (настъпва деполяризация). Когато стимулът е насочен в обратна посока, реакцията се потиска (хиперполяризация).

Стимулация на полукръгъл канал

Рецепторите на полукръговите канали възприемат ротационното ускорение, т.е. ъглово ускорение (фиг. 11-7). В покой има баланс в честотата на нервните импулси от ампулите от двете страни на главата. Ъглово ускорение от около 0,5° в секунда е достатъчно, за да измести купола и да огъне ресничките. Ъгловото ускорение се записва поради инерцията на ендолимфата. Когато главата се завърти, ендолимфата остава в същото положение, а свободният край на купола се отклонява в посока, обратна на завоя. Движението на купола огъва киноцилиума и стероцилията, вградени в желеобразната структура на купола. Наклонът на стереоцилията към киноцилиума причинява деполяризация и възбуждане; обратната посока на наклон води до хиперполяризация и инхибиране. При възбуда в космените клетки се генерира рецепторен потенциал и се освобождава ацетилхолин, който активира аферентните окончания на вестибуларния нерв.

ориз. 11-7.Физиология регистрация на ъглово ускорение. А- различни реакции на космените клетки в мидите на ампулите на левия и десния хоризонтални полукръгли канали при завъртане на главата. б- Последователно нарастващи изображения на перцептивните структури на мидата

Реакции на тялото, причинени от стимулация на полукръговите канали.

Стимулирането на полукръговите канали предизвиква субективни усещания под формата на замаяност, гадене и други реакции, свързани с възбуждане на вегетативната нервна система. Към това се добавят обективни прояви под формата на промени в тонуса на очните мускули (нистагъм) и тонуса на антигравитационните мускули (реакция на падане). замаяносте усещане за въртене и може да причини дисбаланс и падане. Посоката на усещането за въртене зависи от това кой полукръгъл канал е бил стимулиран. Във всеки случай замаяността е ориентирана в посока, обратна на изместването на ендолимфата. При въртене усещането за замаяност е насочено по посока на въртене. Усещането след спиране на въртенето е насочено в посока, обратна на действителното въртене. В резултат на замаяност възникват вегетативни реакции - гадене, повръщане, бледност, изпотяване,и при интензивна стимулация на полуокръжните канали е възможно рязко спадане на кръвното налягане (свиване).

Нистагъм и нарушения на мускулния тонус.Стимулирането на полукръговите канали предизвиква промени в мускулния тонус, изразяващи се в нистагъм, нарушаване на координационните тестове и реакция на падане.

❖ нистагъм- ритмично потрепване на окото, състоящо се от бавни и бързи движения. Бавни движениявинаги са насочени към движението на ендолимфата и са рефлекторна реакция. Рефлексът възниква в гребените на полукръглите канали, импулсите навлизат във вестибуларните ядра на мозъчния ствол и оттам се прехвърлят към мускулите на окото. Бързи движенияопределя се от посоката на нистагъма; те възникват в резултат на дейността на централната нервна система (като част от вестибуларния рефлекс от ретикуларната формация към мозъчния ствол). Ротацията в хоризонталната равнина причинява хоризонтален нистагъм, ротацията в сагиталната равнина причинява вертикален нистагъм, ротацията във фронталната равнина причинява ротационен нистагъм.

❖ Коригиращ рефлекс.Нарушаването на теста за насочване и реакцията на падане са резултат от промени в тонуса на антигравитационните мускули. Тонът на екстензорните мускули се повишава от страната на тялото, където е насочено изместването на ендолимфата, и намалява от противоположната страна. Така че, ако гравитационните сили са насочени към десния крак, тогава главата и тялото на човек се отклоняват надясно, измествайки ендолимфата наляво. Полученият рефлекс веднага ще предизвика удължаване на десния крак и ръка и флексия на лявата ръка и крак, придружено от отклонение на очите наляво. Тези движения са защитен рефлекс за изправяне.

Стимулиране на матката и торбичката

Статичен баланс.Мястото на матката, разположено хоризонтално на долната му повърхност, реагира на линейно ускорение в хоризонтална посока (например в легнало положение); мястото на торбичката, разположено вертикално на страничната повърхност на торбичката (фиг. 11-7B), определя линейното ускорение във вертикална посока (например в изправено положение). Наклонът на главата измества торбичката и матката до известен ъгъл между хоризонталната и вертикалната позиция. Силата на гравитацията на отолитите премества мембраната на отолита спрямо повърхността на сетивния епител. Ресничките, вградени в отолитната мембрана, се огъват под въздействието на плъзгащата се по тях отолитна мембрана. Ако ресничките се огънат към киноци-

Lia, тогава има увеличение на импулсната активност; ако в другата посока от киноцилиума, тогава импулсната активност намалява. По този начин функцията на торбичката и утрикула е да поддържат статичен баланс и да ориентират главата спрямо посоката на гравитацията. Равновесие при линейно ускорение.Петната на утрикула и торбичката също участват в определянето на линейното ускорение. Когато човек неочаквано получи тласък напред (ускорение), отолитната мембрана, която има инерция, много по-голяма от околната течност, се измества назад от ресничките на космената клетка. Това води до изпращане на сигнал до нервната система, че балансът на тялото е дисбалансиран и човекът се чувства сякаш пада назад. Автоматично човек се навежда напред, докато това движение не предизвика еднакво усещане за падане напред, тъй като отолитната мембрана под въздействието на ускорението се връща на мястото си. В този момент нервната система определя състояние на подходящ баланс и спира накланянето на тялото напред. Следователно петната контролират поддържането на равновесие по време на линейно ускорение.

Проекционни пътища на вестибуларния апарат

Вестибуларният клон на VIII черепномозъчен нерв се формира от процесите на приблизително 19 хиляди биполярни неврони, образуващи сензорен ганглий. Периферните процеси на тези неврони се приближават до космените клетки на всеки полукръгъл канал, утрикула и торбичка, а централните процеси се изпращат до вестибуларните ядра на продълговатия мозък (фиг. 11-8A). Аксоните на нервните клетки от втори ред са свързани с гръбначния мозък (вестибулоспинален тракт, оливоспинален тракт) и се издигат като част от медиалните надлъжни фасцикули до двигателните ядра на черепните нерви, които контролират движенията на очите. Съществува и път, който пренася импулси от вестибуларните рецептори през таламуса до кората на главния мозък.

Вестибуларната система е част от мултимодална система(Фиг. 11-8B), включително зрителни и соматични рецептори, които изпращат сигнали до вестибуларните ядра директно или през вестибуларните ядра на малкия мозък или ретикуларната формация. Входящите сигнали се интегрират във вестибуларните ядра, а изходните команди засягат окуломоторните и гръбначните двигателни системи за контрол. На фиг. 11-8Б

ориз. 11-8. A Възходящи пътища на вестибуларния апарат(изглед отзад, малкият мозък и мозъчната кора са отстранени). Б. Мултимодална система за пространствена ориентация на тялото.

е показана централната и координираща роля на вестибуларните ядра, свързани чрез директни и обратни връзки с главния рецептор и централните системи за пространствена координация.

Охлювът, показан схематично на фигурата по-долу, има дължина при 35 mm за повечето хораи прави две къдрици и половина. В средната скала (scalena cochlea) се намира органът на Корти, основният орган на звуковото възприятие, който е отговорен за трансформацията на перилимфните вибрации в нервен сигнал. Органът на Корти е сложна структура, състояща се от външни и вътрешни космени клетки, както и поддържащи клетки.

- рецепторни клетки на кортиевия орган. Те образуват синаптични контакти с периферните процеси на сетивните неврони на спиралния ганглий. Има вътрешни и външни космени клетки, разделени от пространство без клетки (тунел).образуват синапси с аферентните влакна на слуховия нерв, а външните космени клетки с еферентните. Органът на Корти има удължена форма и минава по целия канал на кохлеята. Поради особеностите на йонния състав ендолимфата е положително заредена спрямо перилимфата. Тъй като електролитният състав е различен и в пространството между вътрешните и външните космени клетки (тунела на Корти), в него се създава друго функционално пространство.

На върха вътрешни и външни космени клеткиИма стереоцилии, които се издигат над покривната мембрана. Вибрациите на основната мембрана карат стереоцилиите да се изместват първо от едната страна, а след това от другата, в резултат на което честотата на генериране на импулси от космените клетки се променя.

Чувствителен информация от космените клеткислед това следва в медиалната посока, по протежение на костната спирална плоча до нервния център на кохлеята, сърцевината на кохлеята на средното ухо. Първичните сензорни аферентни неврони на слуховия нерв са представени от спирални ганглийни клетки от тип 1 и 2.

Функция на кортиевия органмогат да бъдат нарушени от много патологични процеси. Има редица вродени малформации и дисфункции на кортиевия орган. Фигурата по-долу показва варианти на вродени деформации на ушната капсула, които се комбинират с дисгенезия на мембранния лабиринт и дисфункция на органа на Корти. Повечето от тези малформации могат да бъдат визуализирани на компютърна томография с тънки срезове.

Въпреки това, в повечето случаи вродено увреждане на слухаТомографията на темпоралните кости не разкрива аномалии, така че през последните години основният акцент в диагностиката е върху генетичните изследвания. Основната класификация на вродената глухота днес е dfna/dfnb/dfnx и мито системата.

Охлюв под формата на разгъната тръба.
Вибрациите на овалния прозорец карат перилимфата на вестибюла на скалата да вибрира,
поради което звуковата вълна се предава на хеликотремата и кръглия прозорец.
Невроепителът на кохлеарния канал на лабиринта на вътрешното ухо има тонотопична организация,
поради което високите честоти се възприемат по-добре в овалния прозорец,
а по-ниските честоти са в областта на хеликотремата.
Изместването на базалната мембрана на кохлеарния канал поради вибрациите на перилимфата на scala tympani има тонотопичен характер.
В резултат на вибрациите на базалната мембрана честотата на предаване на нервните импулси от космените клетки на кортиевия орган се променя.
Аферентните сигнали се предават по нервните влакна на спиралните ганглийни клетки.

В това dfn системаобозначава несиндромно наследствено; А - с автозомно-доминантен тип наследяване, Б - с автозомно-рецесивен тип наследяване, X-X-свързан тип наследяване, мито-митохондриален тип наследство. Най-честата форма на несиндромна сензоневрална загуба на слуха е нарушение в структурата на коннексиновите гени, които кодират синтеза на протеини, участващи в образуването на празнини. Доказано е, че тяхното присъствие е необходимо за поддържане на натриево-калиевия баланс и нормалното функциониране на невроепителните клетки.

Освен това има редица форми на сензоневрална загуба на слухасвързани с други вродени синдроми и заболявания. Например, разширен акведукт на вестибюла и разширен ендолимфатичен сак могат да се комбинират със синдром на Пендред (нодуларна гуша, хипотиреоидизъм, двустранна вродена сензоневрална загуба на слуха). Много вродени краниофациални синдроми са лесни за диагностициране веднага след раждането: синдром на Аперт (акроцефалосиндактилия), синдром на Крузон (краниосиностоза, ниско разположени уши, хипоплазия на долната челюст, често съчетана с коарктация на аортата и открит дуктус ботелус), синдром на Варденбург (анормално пигментация на ириса, бяла коса по главата или по цялото тяло, хипертелоризъм).

Всички деца с вродена сензоневрална загуба на слуханеобходимо е да се изследва функцията на щитовидната жлеза и бъбреците, както и да се изключи синдром на Usher (пигментна дегенерация на ретината), за който пациентът трябва да бъде показан на офталмолог за изследване на ретината и, евентуално, електроретинограма. За да се изключи сърдечен слухов синдром, при който мутация в гените, отговорни за синтеза на натриеви канали, причинява невросензорна загуба на слуха и удължаване на QT интервала, се извършва електрокардиограма. Все още не е ясно как точно такива вродени малформации и генни дефекти нарушават функцията на космените клетки на клетъчно ниво. В момента възстановяването на клетъчно ниво е невъзможно.

По често диагнозановородените се диагностицират, след като не преминат първоначалния скрининг на слуха. При по-големи деца можете да изчакате до 12 месеца. Ако до този момент детето не каже „мама“ или „татко“, липсата на диагноза и прогноза започва да тежи на родителите. Скринингът за слуховата функция може да включва отоакустични емисии, които оценяват кохлеарната функция, или слухови предизвикани потенциали от мозъчния ствол, които оценяват както периферната, така и централната слухова система.

Защото тези потенциалиса ранни, те трябва да се появят в рамките на няколко милисекунди след представянето на стимула. В повечето случаи след това детето се насочва за оценка от аудиолог, която трябва да включва гестационна и фамилна анамнеза, физически преглед, аудиометрично изследване, съответстващо на възрастта, генетично изследване, радиационно изследване и лабораторно изследване. Важно е да не вземате решения относно диагнозата или лечението веднага при първата си среща. Дори ако се подозира тежка форма на загуба на слуха, за родителите може да бъде много трудно да приемат факта, че това може да се случи на тяхното дете.

За да се родителиможете да осъзнаете проблема, можете да опитате да предпишете носенето на слухов апарат за кратък период от време и след това да повторите аудиометричните изследвания. Лекарят трябва да прояви съпричастност и да гарантира, че всички изследвания са извършени безупречно, когато препоръчва голяма интервенция (напр. кохлеарна имплантация).

U придобита загуба на слуха при възрастнисе среща доста често. Най-честата форма на загуба на слуха е пресбиакузисът, който се характеризира с постепенно намаляване на възприемането на високите честоти с напредване на възрастта на тялото (низходяща крива на аудиограмата). Механизмът на развитие и методите за предотвратяване на това състояние са неизвестни. От доста време е известно, че загубата на слуха от невросензорен тип може да бъде причинена от излагане на силни звуци или прием на ототоксични лекарства.

Охлювът прави 2,5 последователни завъртания, като всяко следващо е по-малко от предишното.
Фигурата показва кохлеарния канал (канал на кохлеята в лабиринта на вътрешното ухо) с кортиевия орган, scala vestibule,
scala tympani, костна спирална пластина, stria vascularis, modiolus със спирални ганглийни клетки, слухов нерв.
Структура на кортиевия орган.
Изобразени са външни и вътрешни космени клетки, тунел на Корти и поддържащи клетки.
Трептенията на стереоцилиите на космените клетки определят скоростта на генериране на нервни импулси.

При отосклерозаЗагубата на слуха е кондуктивна или смесена. При автоимунна загуба на слуха или автоимунно заболяване на вътрешното ухо настъпва необратима загуба на слуха не постепенно, а на последователни „скокове“. Най-често заболяването е двустранно, но в някои случаи слухът може първо да намалее в едното ухо, а след това, обикновено след 6-12 месеца, в другото. Времевите характеристики на загубата на слуха са изключително важни за диагнозата. Както при всяко ревматологично заболяване, пациентът се съветва да направи редица лабораторни изследвания, които могат да потвърдят или опровергаят диагнозата автоимунно заболяване на вътрешното ухо.

Разберете истинската причина за загуба на слухапри възрастни често е невъзможно. Аудиограмата показва само естеството на загубата на слуха, но не и причината за нея. Обикновено отсъстват отоакустични емисии, които отразяват функцията на външните космени клетки. КТ на темпоралните кости най-често не разкрива никакви промени. При ЯМР на мозъка с контраст, на първо място, трябва да обърнете внимание на състоянието на вътрешния слухов канал. Но този метод на изследване често не открива никакви промени. Най-често пациентът остава с диагноза сензоневрална загуба на слуха, чиято причина никога не е ясна. Пациентите обикновено изпитват облекчение, ако подробен преглед позволи да се изключи ретрокохлеарна неоплазма като причина за загуба на слуха.

Един от най-трудните за пациентски форми на загуба на слухае „внезапна глухота“ или остра идиопатична сензоневрална загуба на слуха, при която в рамките на няколко часа или минути има рязко намаляване на слуха на едното ухо (намаляване на слуха с 30 dB или повече в сравнение със здраво ухо; на три или повече съседни честоти за период от не повече от три дни). Истинската етиология е неизвестна. Смята се, че патологичният процес е локализиран в кохлеята. Тъй като това състояние не причинява смърт, хистопатологичното изследване не е възможно.

Основен метод на лечениее предписването на перорални кортикостероиди (кортикостероидите могат да се инжектират и в тъпанчевата кухина). Ако терапията се предпише навреме и в достатъчно големи дози, има шанс за възстановяване на слуха. Предписването на антивирусни лекарства е безсмислено.

Вътрешното ухо съдържа рецепторния апарат на два анализатора: вестибуларния (вестибуларен и полукръгов канал) и слуховия, който включва кохлеята с органа на Корти.

Костната кухина на вътрешното ухо, съдържаща голям брой камери и проходи между тях, се нарича лабиринт . Състои се от две части: костен лабиринт и мембранен лабиринт. Костен лабиринт- поредица от кухини, разположени в плътната част на костта; в него се разграничават три компонента: полукръговите канали са един от източниците на нервни импулси, които отразяват положението на тялото в пространството; вестибюл; а охлювът – орган.

Мембранозен лабиринтзатворен в костния лабиринт. Той е изпълнен с течност, ендолимфа, и е заобиколен от друга течност, перилимфа, която го отделя от костния лабиринт. Мембранозният лабиринт, подобно на костния, се състои от три основни части. Първият съответства по конфигурация на трите полукръгли канала. Вторият разделя костния вестибюл на две секции: утрикула и сакула. Удължената трета част образува средната (кохлеарна) скала (спирален канал), повтаряйки завоите на кохлеята.

Полукръгли канали. Има само шест от тях - по три във всяко ухо. Имат дъговидна форма и започват и завършват в матката. Трите полукръгли канала на всяко ухо са разположени под прав ъгъл един спрямо друг, един хоризонтално и два вертикално. Всеки канал има разширение в единия край - ампула. Шестте канала са подредени по такъв начин, че за всеки има противоположен канал в същата равнина, но в различно ухо, но техните ампули са разположени в противоположни краища.

Кохлея и орган на Корти. Името на охлюва се определя от неговата спираловидно извита форма. Това е костен канал, който образува две и половина навивки на спирала и е пълен с течност. Къдрите обикалят хоризонтално разположена пръчка - вретено, около което като винт е усукана костна спирална плоча, пробита от тънки канали, където преминават влакната на кохлеарната част на вестибулокохлеарния нерв - VIII двойка черепни нерви. Във вътрешността на едната стена на спиралния канал по цялата му дължина има костна издатина. Две плоски мембрани се простират от тази издатина до противоположната стена, така че кохлеята е разделена по цялата си дължина на три успоредни канала. Двете външни се наричат ​​scala vestibuli и scala tympani; Централна, т.нар спиралният канал на кохлеята завършва сляпо, а началото му комуникира с торбичката. Спиралният канал е изпълнен с ендолимфа, scala vestibule и scala tympani са пълни с перилимфа. Перилимфата има висока концентрация на натриеви йони, докато ендолимфата има висока концентрация на калиеви йони. Най-важната функция на ендолимфата, която е положително заредена спрямо перилимфата, е създаването на електрически потенциал върху разделящата ги мембрана, който осигурява енергия за процеса на усилване на входящите звукови сигнали.

Преддверието на скалата започва в сферична кухина, преддверието, което лежи в основата на кохлеята. Единият край на скалата през овалния прозорец (прозорецът на вестибюла) влиза в контакт с вътрешната стена на изпълнената с въздух кухина на средното ухо. Scala tympani комуникира със средното ухо през кръглия прозорец (прозорец на кохлеята). Течност

не може да премине през тези прозорци, тъй като овалният прозорец е затворен от основата на стремето, а кръглият прозорец от тънка мембрана, която го отделя от средното ухо. Спиралният канал на кохлеята се отделя от scala tympani т.нар. основната (базиларна) мембрана, която прилича на миниатюрен струнен инструмент. Той съдържа множество успоредни влакна с различна дължина и дебелина, опънати през спирален канал, като влакната в основата на спираловиден канал са къси и тънки. Те постепенно се удължават и удебеляват към края на кохлеята, подобно на струните на арфа. Мембраната е покрита с редове чувствителни, оборудвани с косми клетки, които изграждат т.нар. органът на Корти, който изпълнява високоспециализирана функция - преобразува вибрациите на основната мембрана в нервни импулси. Космовите клетки са свързани с окончанията на нервните влакна, които при излизане от кортиевия орган образуват слуховия нерв (кохлеарно разклонение на вестибулокохлеарния нерв).

Мембранозен кохлеарен лабиринт или канал, има вид на сляпа вестибуларна издатина, разположена в костната кохлея и сляпо завършваща на нейния връх. Изпълнен е с ендолимфа и представлява съединителнотъканна торбичка с дължина около 35 мм. Кохлеарният канал разделя костния спирален канал на три части, заемащи средната част от тях - средното стълбище (scala media), или кохлеарния канал, или кохлеарния канал. Горната част е вестибуларното стълбище (scala vestibuli) или вестибуларното стълбище, долната част е тимпаничното или тимпаничното стълбище (scala tympani). Те съдържат окололимф. В областта на купола на кохлеята двете стълбища комуникират помежду си чрез отвора на кохлеята (хеликотрема). Scala tympani се простира до основата на кохлеята, където завършва в кръглия прозорец на кохлеята, затворен от вторичната тъпанчева мембрана. Преддверието на скалата комуникира с перилимфното пространство на преддверието. Трябва да се отбележи, че перилимфата по своя състав прилича на кръвна плазма и цереброспинална течност; преобладава съдържанието на натрий. Ендолимфата се различава от перилимфата по своята по-висока (100 пъти) концентрация на калиеви йони и по-ниска (10 пъти) концентрация на натриеви йони; по своя химичен състав прилича на вътреклетъчна течност. По отношение на пери-лимфата тя е положително заредена.

Кохлеарният канал в напречно сечение има триъгълна форма. Горната - вестибуларна стена на кохлеарния канал, обърната към вестибюла на скалата, се образува от тънка вестибуларна (Reissner) мембрана (membrana vestibularis), която е покрита отвътре с еднослоен плосък епител, а отвън - с ендотел . Между тях има фина фибрилна съединителна тъкан. Външната стена се слива с периоста на външната стена на костната кохлея и е представена от спирален лигамент, който присъства във всички къдрици на кохлеята. Върху лигамента има съдова ивица (stria vascularis), богата на капиляри и покрита с кубични клетки, които произвеждат ендолимфа. Най-сложно е устроена долната - тимпаничната стена, обърната към scala tympani. Представлява се от базиларната мембрана или плоча (lamina basilaris), върху която се намира спиралата или органът на Корти, който произвежда звуци. Плътната и еластична базиларна плоча, или базиларна мембрана, е прикрепена в единия си край към спиралната костна плоча, а в противоположния край към спиралния лигамент. Мембраната се образува от тънки, слабо опънати радиални колагенови влакна (около 24 хиляди), чиято дължина се увеличава от основата на кохлеята до нейния връх - близо до овалния прозорец, ширината на базиларната мембрана е 0,04 mm, а след това към върха на кохлеята, като постепенно се разширява, достига до край 0,5 mm (т.е. базиларната мембрана се разширява там, където кохлеята се стеснява). Влакната се състоят от тънки фибрили, анастомозиращи помежду си. Слабото напрежение на влакната на базиларната мембрана създава условия за техните осцилаторни движения.

Самият орган на слуха, органът на Корти, се намира в костната кохлея.Органът на Корти е рецепторна част, разположена вътре в мембранния лабиринт. В процеса на еволюция възниква на базата на структурите на страничните органи. Той възприема вибрации на влакна, разположени в канала на вътрешното ухо, и ги предава на слуховата кора, където се формират звукови сигнали. В органа на Корти започва първичното формиране на анализа на звуковите сигнали.

Местоположение.Кортиевият орган се намира в спираловидно извития костен канал на вътрешното ухо - кохлеарния проход, изпълнен с ендолимфа и перилимфа. Горната стена на прохода е долепена до т.нар. стълбищен вестибюл и се нарича мембрана на Reisner; долната стена, граничеща с т.нар. scala tympani, образувана от основната мембрана, прикрепена към спираловидната костна пластинка. Органът на Корти се състои от поддържащи или поддържащи клетки и рецепторни клетки или фонорецептори. Има два вида опорни клетки и два вида рецепторни клетки – външни и вътрешни.

Външни поддържащи клеткилежат по-далеч от ръба на спиралната костна пластина и вътрешни- по-близо до него. И двата вида поддържащи клетки се събират под остър ъгъл една спрямо друга и образуват канал с триъгълна форма - вътрешен (Кортиев) тунел, изпълнен с ендо-лимфа, който минава спираловидно по протежение на целия Кортиев орган. Тунелът съдържа немиелинизирани нервни влакна, идващи от невроните на спиралния ганглий.

Фонорецепторилежат върху опорни клетки. Те са вторични сензорни (механорецептори), които трансформират механичните вибрации в електрически потенциали. Фонорецепторите (въз основа на тяхната връзка с тунела на Корти) се разделят на вътрешни (с форма на колба) и външни (цилиндрични), които са разделени един от друг от дъгите на Корти. Вътрешните космени клетки са подредени в един ред; общият им брой по цялата дължина на мембранозния канал достига 3500. Външните космени клетки са разположени в 3-4 реда; общият им брой достига 12 000-20 000. Всяка космена клетка има удължена форма; един от неговите полюси е близо до основната мембрана, вторият е разположен в кухината на мембранния канал на кохлеята. В края на този полюс има косми или стереоцилии (до 100 на клетка). Космите на рецепторните клетки се измиват от ендолимфата и влизат в контакт с покривната или текториална мембрана (membrana tectoria), която е разположена над космените клетки по целия ход на мембранния канал. Тази мембрана има желеобразна консистенция, чийто един ръб е прикрепен към костната спирална пластина, а другият завършва свободно в кухината на кохлеарния канал точно отвъд външните рецепторни клетки.

Всички фонорецептори, независимо от местоположението, са синаптично свързани с 32 000 дендрита на биполярни сензорни клетки, разположени в спиралния нерв на кохлеята. Това са първите слухови пътища, които образуват кохлеарната (кохлеарна) част на VIII двойка черепни нерви; те предават сигнали към кохлеарните ядра. В този случай сигналите от всяка вътрешна клетка на косата се предават към биполярни клетки едновременно по няколко влакна (вероятно това повишава надеждността на предаването на информация), докато сигналите от няколко външни клетки на косата се събират в едно влакно. Следователно около 95% от влакната на слуховия нерв носят информация от вътрешните космени клетки (въпреки че техният брой не надвишава 3500), а 5% от влакната предават информация от външните космени клетки, чийто брой достига 12 000-20 000. Тези данни подчертават огромното физиологично значение на вътрешните космени клетки при приемането на звук.

Към клетките на косатаЕферентни влакна - аксони на неврони на горната маслина - също са подходящи. Влакната, идващи към вътрешните космени клетки, не завършват върху самите тези клетки, а върху аферентните влакна. Предполага се, че те имат инхибиторен ефект върху предаването на слухов сигнал, насърчавайки повишена разделителна способност на честотата. Влакната, идващи към външните космени клетки, ги засягат директно и, променяйки дължината им, променят тяхната фоночувствителност. По този начин, с помощта на еферентни оливо-кохлеарни влакна (влакна на снопа на Расмусен), висшите акустични центрове регулират чувствителността на фонорецепторите и потока на аферентни импулси от тях към мозъчните центрове.

Провеждане на звукови вибрации в кохлеята . Звуковото възприятие се осъществява с участието на фонорецептори. Под въздействието на звукова вълна те водят до генериране на рецепторен потенциал, който предизвиква възбуждане на дендритите на биполярния спирален ганглий. Но как се кодират честотата и интензивността на звука? Това е един от най-сложните въпроси във физиологията на слуховия анализатор.

Съвременната идея за кодиране на честотата и интензивността на звука се свежда до следното. Звукова вълна, действаща върху системата на слуховите костици на средното ухо, привежда в колебателно движение мембраната на овалния прозорец на вестибюла, който, огъвайки се, предизвиква вълнообразни движения на перилимфата на горния и долния канал, което постепенно отслабват към върха на кохлеята. Тъй като всички течности са несвиваеми, тези трептения биха били невъзможни, ако не беше мембраната на кръглия прозорец, която се издува, когато основата на стремето се натисне върху овалния прозорец и се връща в първоначалното си положение, когато налягането се освободи. Вибрациите на перилимфата се предават на вестибуларната мембрана, както и на кухината на средния канал, задвижвайки ендолимфата и базиларната мембрана в движение (вестибуларната мембрана е много тънка, така че течността в горния и средния канал вибрира, сякаш двата канала са един). Когато ухото е изложено на нискочестотни звуци (до 1000 Hz), базиларната мембрана се измества по цялата си дължина от основата до върха на кохлеята. С увеличаване на честотата на звуковия сигнал осцилиращата колона от течност, скъсена по дължина, се приближава до овалния прозорец, до най-твърдата и еластична част на базиларната мембрана. Когато се деформира, базиларната мембрана измества власинките на космените клетки спрямо текториалната мембрана. В резултат на това изместване възниква електрически разряд в клетките на косъма. Съществува пряка връзка между амплитудата на изместване на основната мембрана и броя на невроните на слуховата кора, участващи в процеса на възбуждане.

Механизмът на звуковите вибрации в кохлеята Звуковите вълни се улавят от ушната мида и се изпращат през ушния канал до тъпанчето. Вибрациите на тъпанчето чрез системата от слухови костици се предават през стремето към мембраната на овалния прозорец и през него се предават на лимфната течност. В зависимост от честотата на вибрациите само определени влакна на основната мембрана реагират на вибрациите на флуида (резонират). Космените клетки на кортиевия орган се възбуждат, когато влакната на основната мембрана се докоснат до тях и се предават през слуховия нерв в импулси, където се създава окончателното усещане за звук.

Всяка космена клеткаима 50-70 малки реснички, наречени стереоцилии, и една голяма реснички, киноцилиум. Киноцилиумът винаги е разположен от едната страна на клетката, а стереоцилиите постепенно се скъсяват към другата страна на клетката. Малки нишковидни връзки, почти невидими дори в електронен микроскоп, свързват върха на всеки стереоцилиум със съседния, по-дълъг стереоцилиум и в крайна сметка с киноцилиума. Благодарение на тези свързвания, когато стереоцилиумът и киноцилиумът се отклоняват към киноцилиума, нишковидните съединители издърпват стереоцилиите една след друга, издърпвайки ги навън от клетъчното тяло.

Това отваря няколкостотин пълни с течност каналив мембраната на нервната клетка около основите на стереоцилиите. В резултат на това става възможно провеждането на голям брой положителни йони през мембраната, които се вливат в клетката от околната ендолимфна течност, причинявайки деполяризация на рецепторната мембрана. Напротив, отклонението на стереоцилиумния сноп в обратна посока (от киноцилиума) намалява напрежението на съединителите; това затваря йонните канали, което води до хиперполяризация на рецептора.

В условия на почивка на нервна фибри, идващи от космените клетки, постоянно се предават импулси с честота приблизително 100 импулса/сек. Когато стереоцилиите се отклоняват по посока на киноцилиума, потокът от импулси се увеличава до няколкостотин в секунда; напротив, отклонението на ресничките в посока от киноцилиума намалява потока от импулси, често го изключва напълно. Следователно, когато ориентацията на главата в пространството се промени и тежестта на статоконията отклони ресничките, съответните сигнали се предават към мозъка за регулиране на баланса.

Във всяка макула всяка от космените клеткиориентирани в определена посока, така че някои от тези клетки се стимулират, когато главата е наклонена напред, други, когато главата е наклонена назад, трети, когато главата е наклонена на една страна и т.н. Следователно, за всяка ориентация на главата в гравитационното поле, възниква различен „модел“ на възбуждане в нервните влакна, идващи от макулата. Именно този „модел“ информира мозъка за ориентацията на главата в пространството.

Полукръгли канали. Трите полукръгли канала във всяка вестибуларна система, известни като преден, заден и страничен (хоризонтален) полукръгов канал, са разположени под прав ъгъл един спрямо друг, така че да представляват и трите равнини на пространството. Когато главата е наклонена напред приблизително 30°, страничните полукръгли канали лежат приблизително хоризонтално спрямо повърхността на Земята, предните канали са разположени във вертикални равнини, които се издават напред и 45° навън, докато задните канали са разположени във вертикални равнини, които стърчат назад и към земята на 45° навън.

Всеки полукръгъл каналима разширение в единия си край, което се нарича ампула; както каналите, така и ампулата са пълни с течност, наречена ендолимфа. Потокът на тази течност през един от каналите и неговата ампула възбужда сетивния орган на ампулата, както следва. Фигурата показва малък гребен във всяка ампула, който се нарича ампуларен гребен. Отгоре този хребет е покрит с рехава желатинова тъканна маса, наречена купол (купула).

Кога човешка главазапочва да се върти във всяка посока, течността в един или повече полукръгли канали остава неподвижна по инерция, докато самите полукръгли канали се въртят заедно с главата. В този случай течността тече от канала и през ампулата, огъвайки купола в една посока. Завъртането на главата в обратната посока води до отклонение на сенника в другата посока.

Вътре куполистотици реснички от космени клетки, разположени на ампуларния ръб, са потопени. Киноцилиите на всички космени клетки в купола са ориентирани в една и съща посока и отклонението на купола в тази посока причинява деполяризация на космените клетки, а отклонението в обратната посока хиперполяризира клетките. От космените клетки се изпращат подходящи сигнали по вестибуларния нерв, информирайки централната нервна система за промените във въртенето на главата и скоростта на промяна във всяка от трите равнини на пространството.

Върнете се към съдържанието на раздела " "