Изображението върху ретината всъщност е намалено. Очи и зрение

Структурата на окото е много сложна. Той принадлежи към сетивните органи и е отговорен за възприемането на светлината. Фоторецепторите могат да възприемат светлинни лъчи само в определен диапазон от дължини на вълните. Основното дразнещо действие върху окото е светлината с дължина на вълната 400-800 nm. След това се образуват аферентни импулси, които се придвижват по-нататък до центровете на мозъка. Така се формират визуалните образи. Окото изпълнява различни функции, например може да определи формата, размера на обектите, разстоянието от окото до обекта, посоката на движение, осветеността, цвета и редица други параметри.

Пречупваща среда

В структурата на очната ябълка има две системи. Първият включва оптични носители, които имат способност за пречупване на светлината. Втората система включва рецепторния апарат на ретината.

Пречупващата среда на очната ябълка съчетава роговицата, течното съдържание на предната камера на окото, лещата и стъкловидното тяло. В зависимост от вида на средата индексът на пречупване е различен. По-специално, в роговицата тази цифра е 1,37, в течността на стелата и предната камера - 1,33, в лещата - 1,38, а в нейното плътно ядро ​​- 1,4. Основното условие за нормално зрение е прозрачността на светлопречупващата среда.

Фокусното разстояние определя степента на пречупване на оптичната система, изразена в диоптри. Връзката в този случай е обратно пропорционална. Диоптърът се отнася до силата на леща, чието фокусно разстояние е 1 метър. Ако измерваме оптичната сила в диоптри, тогава за прозрачната среда на окото тя ще бъде 43 за роговицата, а за лещата ще варира в зависимост от разстоянието на обекта. Ако пациентът гледа в далечината, тогава ще бъде 19 (и за цялата оптична система - 58), а при максимално приближаване на обекта - 33 (за цялата оптична система - 70).

Статична и динамична рефракция на окото

Рефракцията е оптичното подравняване на очната ябълка при фокусиране върху отдалечени обекти.

Ако окото е нормално, тогава лъч от паралелни лъчи, идващ от безкрайно отдалечен обект, се пречупва по такъв начин, че техният фокус съвпада с централната фовея на ретината. Такава очна ябълка се нарича еметропична. Въпреки това, не винаги човек може да се похвали с такива очи.
Например, късогледството е придружено от увеличаване на дължината на очната ябълка (над 22,5-23 mm) или увеличаване на пречупващата сила на окото поради промени в кривината на лещата. В този случай паралелен сноп светлина не попада върху зоната на макулата, а се проектира пред нея. В резултат на това вече разминаващите се лъчи попадат върху равнината на ретината. В този случай изображението изглежда размазано. Окото се нарича миопично. За да направите изображението ясно, трябва да преместите фокуса в равнината на ретината. Това може да се постигне, ако светлинният лъч има разминаващи се, а не успоредни лъчи. Това може да обясни факта, че късогледият пациент вижда добре на близко разстояние.

За контактна корекция на миопия се използват двойновдлъбнати лещи, които могат да преместят фокуса в областта на макулата. Това може да компенсира повишената сила на пречупване на субстанцията на лещата. Доста често късогледството е наследствено. В същото време пикът на заболеваемостта настъпва в училищна възраст и е свързан с нарушаване на хигиенните правила. В тежки случаи миопията може да причини вторични промени в ретината, които могат да бъдат придружени от значително намаляване на зрението и дори слепота. В тази връзка е много важно своевременното провеждане на превантивни и терапевтични мерки, включително правилно хранене, упражнения и спазване на препоръките за хигиена.

Далекогледството е придружено от намаляване на дължината на очите или намаляване на индекса на пречупване на оптичните среди. В този случай лъч от успоредни лъчи от отдалечен обект попада зад равнината на ретината. В макулата се проектира част от сближаващи се лъчи, т.е. изображението се оказва размазано. Окото се нарича далекогледо, тоест хиперметропично. За разлика от нормалното око, най-близката точка на ясно зрение в този случай е на известно разстояние. За да коригирате хиперметропията, можете да използвате двойно изпъкнали лещи, които могат да увеличат силата на пречупване на окото. Важно е да се разбере, че истинското вродено или придобито далекогледство се различава от пресбиопията (старческо далекогледство).

При астигматизъм способността за концентриране на светлинните лъчи в една точка е нарушена, т.е. фокусът е представен от петно. Това се дължи на факта, че кривината на лещата варира по различните меридиани. При по-голяма вертикална пречупваща сила астигматизмът обикновено се нарича директен; с увеличаване на хоризонталния компонент се нарича обратен. Дори в случай на нормална очна ябълка, тя е донякъде астигматична, тъй като няма идеално плоска роговица. Ако разгледаме диск с концентрични кръгове, тогава се получава тяхното леко сплескване. Ако астигматизмът води до зрително увреждане, то се коригира с помощта на цилиндрични лещи, които се поставят в съответните меридиани.

Акомодацията на окото осигурява ясен образ дори при различни разстояния на обектите. Тази функция става възможна благодарение на еластичните свойства на лещата, която свободно променя кривината и следователно силата на пречупване. В тази връзка, дори когато обектът се движи, отразените от него лъчи се фокусират върху равнината на ретината. Когато човек изследва безкрайно отдалечени обекти, цилиарният мускул е в отпуснато състояние, лигаментът на Цин, който е прикрепен към предната и задната капсула на лещата, е напрегнат. Когато влакната на лигамента на Zinn се разтягат, лещата се разтяга, т.е. нейната кривина намалява. При гледане в далечината, поради най-малката кривина на лещата, нейната пречупваща сила също е най-малка. Когато обектът се приближи до окото, цилиарният мускул се свива. В резултат на това лигаментът на Zinn се отпуска, т.е. лещата спира да се разтяга. В случай на пълно отпускане на влакната на лигамента на Zinn, лещата под въздействието на гравитацията се спуска с приблизително 0,3 mm. Благодарение на еластичните си свойства, лещата на лещата при липса на напрежение става по-изпъкнала и нейната пречупваща сила се увеличава.

Свиването на влакната на цилиарния мускул е отговорно за възбуждането на парасимпатиковите влакна на окуломоторния нерв, които реагират на притока на аферентни импулси в областта на средния мозък.

Ако акомодацията не работи, т.е. човекът гледа в далечината, тогава предният радиус на кривината на лещата е 10 mm при максимално свиване на цилиарния мускул, предният радиус на кривината на лещата се променя на 5,3 mm. Промените в задния радиус са по-малко значими: от 6 мм той намалява до 5,5 мм.

Настаняването започва да работи в момента, в който обектът се приближи на разстояние от приблизително 65 метра. В този случай цилиарният мускул преминава от отпуснато състояние в напрегнато. Но при такова разстояние на обектите напрежението във влакната не е голямо. По-значително свиване на мускула се получава, когато обектът се приближи на 5-10 метра. Впоследствие степента на акомодация прогресивно нараства, докато обектът напусне зоната на ясна видимост. Най-късото разстояние, на което даден обект все още е ясно видим, се нарича точка на най-близко ясно виждане. Обикновено далечната точка на ясно зрение е безкрайно далече. Интересно е, че при птиците и бозайниците механизмът на акомодация е подобен на този при човека.

С възрастта еластичността на лещата намалява и амплитудата на настаняване намалява. В този случай най-отдалечената точка на ясно зрение обикновено остава на същото място, а най-близката постепенно се отдалечава.

Важно е да се отбележи, че когато тренирате на близко разстояние, приблизително една трета от акомодацията остава в резерв, така че окото не се уморява.

При сенилно далекогледство най-близката точка на ясно зрение се отстранява поради намаляване на еластичността на лещата. При пресбиопия силата на пречупване на кристалната леща намалява дори при най-голяма сила на настаняване. На десетгодишна възраст най-близката точка се намира на 7 см от окото, на 20 години се премества с 8,3 см, на 30 години - до 11 см, на шестдесетгодишна възраст вече се премества до 80-100 cm.
Изграждане на изображение върху ретината

Окото е много сложна оптична система. За изследване на неговите свойства се използва опростен модел, който се нарича намалено око. Визуалната ос на този модел съвпада с оста на правилната очна ябълка и преминава през центровете на пречупващата среда, завършвайки в централната фовеа.

В намаления модел на окото само веществото на стъкловидното тяло се класифицира като пречупваща среда, в която няма основни точки, лежащи в зоната на пресичане на пречупващите равнини. В истинската очна ябълка две възлови точки са разположени на разстояние 0,3 mm една от друга, те се заменят с една точка. Лъч, който преминава през възлова точка, задължително трябва да премине през конюгираната си точка, оставяйки я в успоредна посока. Тоест в намаления модел две точки се заменят с една, която се поставя на разстояние 7,5 mm от повърхността на роговицата, тоест в задната трета на лещата. Нодалната точка е на 15 мм от ретината. В случай на конструиране на изображение всички точки на ретината се считат за светещи. От всеки от тях през възловата точка се прекарва права линия.

Образът, който се формира върху ретината е умален, обратен и реален. За да определите размера на ретината, трябва да фиксирате дълга дума, която е отпечатана с малък шрифт. В същото време се определя колко букви пациентът може да различи при пълна неподвижност на очната ябълка. След това използвайте линийка, за да измерите дължината на буквите в милиметри. След това, използвайки геометрични изчисления, можете да определите дължината на изображението върху ретината. Този размер дава представа за диаметъра на макулата, която е отговорна за централното ясно зрение.

Образът на ретината е обърнат, но ние виждаме обектите прави. Това се дължи на ежедневното обучение на мозъка, по-специално на зрителния анализатор. За да се определи позицията в пространството, в допълнение към стимулите от ретината, човек използва възбуждането на проприорецепторите на мускулния апарат на окото, както и показанията от други анализатори.

Можем да кажем, че формирането на идеи за положението на тялото в пространството се основава на условни рефлекси.

Предаване на визуална информация

Последните научни изследвания установиха, че в процеса на еволюционното развитие броят на елементите, които предават информация от фоторецепторите, се увеличава заедно с броя на паралелните вериги от аферентни неврони. Това може да се види на слуховия анализатор, но в по-голяма степен на зрителния анализатор.

В зрителния нерв има около милион нервни влакна. Всяко влакно е разделено на 5-6 части в диенцефалона и завършва със синапси в областта на външното геникуларно тяло. В този случай всяко влакно по пътя от геникулното тяло до мозъчните полукълба е в контакт с 5000 неврона, принадлежащи към зрителния анализатор. Всеки неврон на зрителния анализатор получава информация от други 4000 неврона. В резултат на това има значително разширяване на зрителните контакти към мозъчните полукълба.

Фоторецепторите в ретината могат да предават информация веднъж в момента, в който се появи нов обект. Ако изображението не се промени, тогава в резултат на адаптацията рецепторите престават да се възбуждат; това се дължи на факта, че информацията за статични изображения не се предава на мозъка. Също така в ретината има рецептори, които предават само изображения на обекти, докато други реагират на движение, поява и изчезване на светлинен сигнал.

По време на будност аферентните сигнали от фоторецепторите непрекъснато се предават по оптичните нерви. При различни условия на осветление тези импулси могат да бъдат възбудени или потиснати. В зрителния нерв има три вида влакна. Първият тип включва влакна, които реагират само когато светлината е включена. Вторият тип влакна води до инхибиране на аферентните импулси и реагира на спиране на осветяването. Ако отново включите осветлението, изхвърлянето на импулси в този тип влакно ще бъде възпрепятствано. Третият тип включва най-голям брой влакна. Те реагират както на включване, така и на изключване на осветлението.

При математическия анализ на резултатите от електрофизиологичните изследвания беше установено, че разширяването на изображението се извършва по пътя от ретината до зрителния анализатор.

Елементите на зрителното възприятие са линиите. Първото нещо, което визуалната система прави, е да подчертае контурите на обектите. За подчертаване на контурите на обектите са достатъчни вродени механизми.

Ретината съдържа времево и пространствено сумиране на всички зрителни стимули, свързани с рецептивните полета. Техният брой при нормално осветление може да достигне 800 хиляди, което приблизително съответства на броя на влакната в зрителния нерв.

За регулиране на метаболизма рецепторите на ретината имат ретикуларна формация. Ако го стимулирате с електрически ток с помощта на иглени електроди, честотата на аферентните импулси, които възникват във фоторецепторите в отговор на проблясък на светлина, се променя. Ретикуларната формация действа върху фоторецепторите чрез тънки еферентни гама влакна, които проникват в ретината, както и чрез проприорецепторния апарат. Обикновено, известно време след началото на стимулацията на ретината, аферентното изстрелване внезапно се увеличава. Този ефект може да продължи дълго време, дори след спиране на дразненето. Можем да кажем, че възбудимостта на ретината се повишава значително от адренергичните симпатикови неврони, които принадлежат към ретикуларната формация. Характеризират се с дълъг латентен период и продължително последействие.

Рецептивните полета на ретината са представени от два вида. Първият включва елементи, които кодират най-простите конфигурации на изображението, като се вземат предвид отделните структури. Вторият тип е отговорен за кодирането на конфигурацията като цяло поради тяхната работа, визуалните изображения се увеличават. С други думи, статичното кодиране започва на нивото на ретината. След като напуснат ретината, импулсите навлизат в зоната на външните геникуларни тела, където се извършва основното кодиране на визуалния образ с помощта на големи блокове. Също така в тази зона се предават отделни фрагменти от конфигурацията на изображението, скоростта и посоката на неговото движение.

През целия живот се случва условно рефлексно запаметяване на визуални образи, които имат биологично значение. В резултат на това рецепторите на ретината могат да предават индивидуални визуални сигнали, но методите за декодиране все още не са известни.

От фовеята излизат около 30 хиляди нервни влакна, с помощта на които се предават 900 хиляди бита информация за 0,1 секунда. За същото време в зрителната зона на мозъчните полукълба могат да се обработят не повече от 4 бита информация. Тоест обемът на визуалната информация е ограничен не от ретината, а от декодирането във висшите центрове на зрението.

Допълнителен апарат на зрителната система и неговите функции

Зрителната сензорна система е оборудвана със сложен спомагателен апарат, който включва очната ябълка и три чифта мускули, които осигуряват нейните движения. Елементите на очната ябълка извършват първичната трансформация на светлинния сигнал, влизащ в ретината:
оптичната система на окото фокусира изображения върху ретината;
зеницата регулира количеството светлина, падаща върху ретината;
- мускулите на очната ябълка осигуряват нейното непрекъснато движение.

Образуване на изображение върху ретината

Естествената светлина, отразена от повърхността на предметите, е дифузна, т.е. Светлинните лъчи от всяка точка на обект идват в различни посоки. Следователно, при липса на оптична система на окото, лъчи от една точка на обекта ( А) биха попаднали в различни части на ретината ( а1, а2, а3). Такова око би могло да различи общото ниво на осветеност, но не и контурите на обектите (фиг. 1 A).

За да се видят обектите в околния свят, е необходимо светлинните лъчи от всяка точка на обекта да попадат само в една точка на ретината, т.е. изображението трябва да бъде фокусирано. Това може да се постигне чрез поставяне на сферична пречупваща повърхност пред ретината. Светлинни лъчи, излизащи от една точка ( А), след пречупване върху такава повърхност ще се събере в една точка a1(фокус). Така на ретината ще се появи ясен обърнат образ (фиг. 1 B).

Пречупването на светлината възниква на границата между две среди с различни показатели на пречупване. Очната ябълка съдържа две сферични лещи: роговицата и лещата. Съответно има 4 пречупващи повърхности: въздух/роговица, роговица/очен хумор на предната камера на окото, вътреочен хумор/леща, леща/стъкловидно тяло.

Настаняване

Акомодацията е регулиране на силата на пречупване на оптичния апарат на окото на определено разстояние до съответния обект. Според законите на пречупването, ако светлинен лъч попадне върху пречупваща повърхност, той се отклонява под ъгъл в зависимост от ъгъла на падане. Когато обектът се приближи, ъгълът на падане на лъчите, излъчвани от него, ще се промени, така че пречупените лъчи ще се събират в друга точка, която ще бъде разположена зад ретината, което ще доведе до „размазване“ на изображението (Фигура 2 B ). За да се фокусира отново, е необходимо да се увеличи пречупващата сила на оптичния апарат на окото (Фигура 2 Б). Това се постига чрез увеличаване на кривината на лещата, което се случва с повишаване на тонуса на цилиарния мускул.

Регулиране на осветяването на ретината

Количеството светлина, падащо върху ретината, е пропорционално на площта на зеницата. Диаметърът на зеницата при възрастен варира от 1,5 до 8 mm, което осигурява промяна в интензитета на падащата върху ретината светлина приблизително 30 пъти. Реакциите на зеницата се осигуряват от две системи от гладки мускули на ириса: когато кръговите мускули се свиват, зеницата се стеснява и когато радиалните мускули се свиват, зеницата се разширява.

Тъй като луменът на зеницата намалява, остротата на изображението се увеличава. Това се случва, защото свиването на зеницата предотвратява достигането на светлината до периферните области на лещата и по този начин елиминира изкривяването на изображението, причинено от сферична аберация.

Движения на очите

Човешкото око се задвижва от шест очни мускула, които се инервират от три черепномозъчни нерва - окуломоторен, трохлеарен и абдуценсен. Тези мускули осигуряват два вида движения на очната ябълка - бързи сакадични движения (сакади) и плавни проследяващи движения.

Скачащи движения на очите (сакади) възникват при гледане на неподвижни обекти (фиг. 3). Бързите завъртания на очната ябълка (10 - 80 ms) се редуват с периоди на неподвижно фиксиране на погледа в една точка (200 - 600 ms). Ъгълът на завъртане на очната ябълка по време на една сакада варира от няколко дъгови минути до 10°, а при преместване на погледа от един обект на друг може да достигне 90°. При големи ъгли на изместване сакадите се придружават от въртене на главата; изместването на очната ябълка обикновено предшества движението на главата.

Плавни движения на очите придружават обекти, движещи се в зрителното поле. Ъгловата скорост на такива движения съответства на ъгловата скорост на обекта. Ако последната надвишава 80°/s, следенето става комбинирано: плавните движения се допълват от сакади и завъртания на главата.

нистагъм - периодично редуване на плавни и резки движения. Когато човек, пътуващ във влак, гледа през прозореца, очите му плавно следват движещия се пейзаж извън прозореца и след това погледът му рязко се премества към нова точка на фиксиране.

Преобразуване на светлинния сигнал във фоторецептори

Видове фоторецептори на ретината и техните свойства

Ретината има два вида фоторецептори (пръчици и колбички), които се различават по структура и физиологични свойства.

Таблица 1. Физиологични свойства на пръчици и колбички

	Пръчици	Шишарки
Фоточувствителен пигмент	Родопсин	йодопсин
Максимална абсорбция на пигмента	Има два максимума - единият във видимата част на спектъра (500 nm), другият в ултравиолетовата (350 nm)	Има 3 вида йодопсини, които имат различни максимуми на абсорбция: 440 nm (син), 520 nm (зелен) и 580 nm (червен)
Клетъчни класове		Всеки конус съдържа само един пигмент. Съответно има 3 класа конуси, които са чувствителни към светлина с различни дължини на вълната
Разпределение на ретината	В централната част на ретината плътността на пръчиците е около 150 000 на mm2, към периферията тя намалява до 50 000 на mm2. Във фовеята и сляпото петно ​​няма пръчки.	Плътността на конусите в централната фовеа достига 150 000 на mm2, те липсват в сляпото петно, а върху цялата останала повърхност на ретината плътността на конусите не надвишава 10 000 на mm2.
Чувствителност към светлина	Пръчките са около 500 пъти по-високи от шишарките
функция	Осигурете черно и бяло (скототопично зрение)	Осигурете цвят (фототопично зрение)

Теория на дуалността

Наличието на две фоторецепторни системи (конуси и пръчки), различни по чувствителност към светлина, осигурява настройка към променящите се нива на външно осветление. При условия на слаба осветеност възприемането на светлината се осигурява от пръчки, докато цветовете са неразличими ( скототопично зрениед). При ярка светлина зрението се осигурява главно от конуси, което прави възможно разграничаването на цветовете добре ( фототопично зрение ).

Механизъм на преобразуване на светлинния сигнал във фоторецептора

Във фоторецепторите на ретината енергията на електромагнитното излъчване (светлина) се преобразува в енергията на колебанията в мембранния потенциал на клетката. Процесът на трансформация протича на няколко етапа (фиг. 4).

На първия етап фотон от видима светлина, влизащ в молекула на светлочувствителен пигмент, се абсорбира от р-електрони на конюгирани двойни връзки 11- цис-ретинална, докато ретиналната преминава в транс- форма. Стереомеризация 11- цис-ретината причинява конформационни промени в протеиновата част на молекулата родопсин.

На 2-ри етап се активира протеинът трансдуцин, който в неактивно състояние съдържа плътно свързан GDP. След взаимодействие с фотоактивирания родопсин, трансдуцинът обменя GDP молекула с GTP.

На третия етап GTP-съдържащият трансдуцин образува комплекс с неактивна cGMP фосфодиестераза, което води до активиране на последната.

На 4-ти етап активираната cGMP фосфодиестераза хидролизира вътреклетъчно от GMP до GMP.

На 5-ия етап спадът в концентрацията на cGMP води до затваряне на катионните канали и хиперполяризация на фоторецепторната мембрана.

По време на трансдукцията на сигнала по фосфодиестеразен механизъмукрепва се. По време на фоторецепторния отговор една единствена молекула възбуден родопсин успява да активира няколкостотин молекули трансдуцин. това. На първия етап от трансдукцията на сигнала се получава усилване от 100-1000 пъти. Всяка активирана молекула трансдуцин активира само една молекула фосфодиестераза, но последната катализира хидролизата на няколко хиляди молекули с GMP. това. на този етап сигналът се усилва още 1000-10 000 пъти. Следователно, когато се предава сигнал от фотон към cGMP, може да възникне повече от 100 000-кратно усилване.

Обработка на информация в ретината

Елементи на невронната мрежа на ретината и техните функции

Невронната мрежа на ретината включва 4 вида нервни клетки (фиг. 5):

- ганглийни клетки,
биполярни клетки,
- амакринни клетки,
- хоризонтални клетки.

Ганглийни клетки – неврони, чиито аксони, като част от зрителния нерв, напускат окото и следват към централната нервна система. Функцията на ганглиозните клетки е да провеждат възбуждане от ретината към централната нервна система.

Биполярни клетки свързват рецепторни и ганглийни клетки. Два разклонени процеса се простират от биполярното клетъчно тяло: единият процес образува синаптични контакти с няколко фоторецепторни клетки, другият с няколко ганглийни клетки. Функцията на биполярните клетки е да провеждат възбуждане от фоторецепторите към ганглиозните клетки.

Хоризонтални клетки свържете близките фоторецептори. От хоризонталното клетъчно тяло се простират няколко процеса, които образуват синаптични контакти с фоторецептори. Основната функция на хоризонталните клетки е да осъществяват странични взаимодействия на фоторецепторите.

Амакринови клетки са разположени подобно на хоризонталните, но се образуват от контакти не с фоторецепторни клетки, а с ганглийни клетки.

Разпространение на възбуждане в ретината

При осветяване на фоторецептор в него се развива рецепторен потенциал, който представлява хиперполяризация. Рецепторният потенциал, който възниква във фоторецепторната клетка, се предава на биполярни и хоризонтални клетки чрез синаптични контакти с помощта на предавател.

В биполярна клетка може да се развие както деполяризация, така и хиперполяризация (вижте по-долу за повече подробности), която се разпространява чрез синаптичен контакт към ганглийните клетки. Последните са спонтанно активни, т.е. непрекъснато генерират потенциали за действие при определена честота. Хиперполяризацията на ганглиозните клетки води до намаляване на честотата на нервните импулси, деполяризацията води до нейното увеличаване.

Електрически реакции на невроните на ретината

Рецептивното поле на биполярната клетка е набор от фоторецепторни клетки, с които тя образува синаптични контакти. Рецептивното поле на ганглийната клетка се разбира като набор от фоторецепторни клетки, към които дадена ганглийна клетка е свързана чрез биполярни клетки.

Рецептивните полета на биполярните и ганглийните клетки имат кръгла форма. В рецептивното поле се разграничават централна и периферна част (фиг. 6). Границата между централната и периферната част на рецептивното поле е динамична и може да се измества при промени в нивата на светлина.

Реакциите на нервните клетки на ретината при осветяване от фоторецептори в централната и периферната част на тяхното рецептивно поле обикновено са противоположни. В същото време съществуват няколко класа ганглийни и биполярни клетки (ON -, OFF - клетки), демонстриращи различни електрически отговори на действието на светлината (фиг. 6).

Таблица 2. Класове ганглийни и биполярни клетки и техните електрически реакции

Клетъчни класове	Реакцията на нервните клетки при осветяване от разположени фоторецептори
	в централната част на Република Полша	в периферната част на РП
Биполярни клетки ВКЛтип	Деполяризация	Хиперполяризация
Биполярни клетки ИЗКЛтип	Хиперполяризация	Деполяризация
Ганглийни клетки ВКЛтип
Ганглийни клетки ИЗКЛтип	Хиперполяризация и намаляване на честотата на AP	Деполяризация и повишаване на честотата на AP
Ганглийни клетки ВКЛ- ИЗКЛтип	Те дават кратък ON отговор на неподвижен светлинен стимул и кратък OFF отговор на отслабваща светлина.

Обработка на визуална информация в централната нервна система

Сетивни пътища на зрителната система

Миелинизираните аксони на ганглиозните клетки на ретината се изпращат към мозъка като част от двата зрителни нерва (фиг. 7). Десният и левият зрителни нерви се сливат в основата на черепа, за да образуват зрителната хиазма. Тук нервните влакна, идващи от средната половина на ретината на всяко око, преминават към контралатералната страна, а влакната от страничните половини на ретината продължават ипсилатерално.

След пресичане аксоните на ганглийните клетки в оптичния тракт следват до латералното геникулатно тяло (LCC), където образуват синаптични контакти с невроните на централната нервна система. Аксоните на нервните клетки на LCT като част от т.нар. зрителното излъчване достига до невроните на първичната зрителна кора (област на Бродман 17). Освен това, по интракортикалните връзки, възбуждането се разпространява във вторичната зрителна кора (полета 18b-19) и асоциативните зони на кората.

Сетивните пътища на зрителната система са организирани според ретинотопен принцип – възбуждане от съседни ганглийни клетки достига до съседни точки на LCT и кората. Повърхността на ретината е, така да се каже, проектирана върху повърхността на LCT и кората.

Повечето от аксоните на ганглийните клетки завършват в LCT, докато някои от влакната следват горния коликулус, хипоталамуса, претекталната област на мозъчния ствол и ядрото на оптичния тракт.

Връзката между ретината и горния коликулус служи за регулиране на движенията на очите.

Проекцията на ретината към хипоталамуса служи за свързване на ендогенните циркадни ритми с ежедневните колебания в нивата на светлина.

Връзката между ретината и претекталната област на трункуса е изключително важна за регулацията на лумена на зеницата и акомодацията.

Невроните на ядрата на зрителния тракт, които също получават синаптични входове от ганглийни клетки, са свързани с вестибуларните ядра на мозъчния ствол. Тази проекция позволява да се оцени позицията на тялото в пространството въз основа на визуални сигнали, а също така служи за извършване на сложни окуломоторни реакции (нистагъм).

Обработка на визуална информация в LCT

LCT невроните имат кръгли рецептивни полета. Електрическите отговори на тези клетки са подобни на тези на ганглийните клетки.

В LCT има неврони, които се възбуждат, когато има граница светлина/тъмно в тяхното рецептивно поле (контрастни неврони) или когато тази граница се движи в рамките на рецептивното поле (детектори за движение).

Обработка на визуална информация в първичната зрителна кора

В зависимост от реакцията на светлинни стимули кортикалните неврони се разделят на няколко класа.

Неврони с просто рецептивно поле. Най-силното възбуждане на такъв неврон възниква, когато неговото рецептивно поле е осветено от светлинна ивица с определена ориентация. Честотата на нервните импулси, генерирани от такъв неврон, намалява, когато ориентацията на светлинната лента се промени (фиг. 8 A).

Неврони със сложно рецептивно поле. Максималната степен на възбуждане на неврона се постига, когато светлинният стимул се движи в рамките на зоната ON на рецептивното поле в определена посока. Преместването на светлинния стимул в различна посока или оставянето на светлинния стимул извън включената зона причинява по-слабо възбуждане (фиг. 8 B).

Неврони със силно сложно рецептивно поле. Максимално възбуждане на такъв неврон се постига под действието на светлинен стимул със сложна конфигурация. Например, известни са неврони, чието най-силно възбуждане се развива при пресичане на две граници между светло и тъмно в зоната ON на рецептивното поле (фиг. 23.8 B).

Въпреки огромното количество експериментални данни за моделите на реакция на клетките към различни визуални стимули, към днешна дата няма пълна теория, обясняваща механизмите на обработка на визуална информация в мозъка. Не можем да обясним как разнообразните електрически реакции на невроните на ретината, LCT и кортикалните неврони позволяват разпознаване на образи и други феномени на зрителното възприятие.

Регулиране на функциите на помощния апарат

Регламент на настаняването. Кривината на лещата се променя с помощта на цилиарния мускул. Когато цилиарният мускул се свие, кривината на предната повърхност на лещата се увеличава и силата на пречупване се увеличава. Гладкомускулните влакна на цилиарния мускул се инервират от постганглионарни неврони, чиито тела са разположени в цилиарния ганглий.

Адекватен стимул за промяна на степента на кривина на лещата е замъгляването на образа върху ретината, което се регистрира от невроните на първичната кора. Поради низходящите връзки на кората настъпва промяна в степента на възбуждане на невроните в претекталната област, което от своя страна причинява активиране или инхибиране на преганглионарните неврони на окуломоторното ядро ​​(ядрото на Edinger-Westphal) и постганглионарните неврони на цилиарния ганглий.

Регулиране на лумена на зеницата. Свиването на зеницата възниква при свиване на кръговите гладкомускулни влакна на роговицата, които се инервират от парасимпатиковите постганглионарни неврони на цилиарния ганглий. Последните се възбуждат от падаща върху ретината светлина с висок интензитет, която се възприема от неврони в първичната зрителна кора.

Разширяването на зеницата се осъществява чрез свиване на радиалните мускули на роговицата, които се инервират от симпатиковите неврони на VSH. Дейността на последния е под контрола на цилиоспиналния център и претекталната област. Стимулът за разширяване на зеницата е намаляването на нивото на осветеност на ретината.

Регулиране на движенията на очите. Някои от влакната на ганглиозните клетки следват невроните на горния коликулус (среден мозък), които са свързани с ядрата на окуломоторния, трохлеарния и абдуценсния нерв, невроните на които инервират набраздените мускулни влакна на очните мускули. Нервните клетки на горните коликули ще получат синаптични входове от вестибуларните рецептори и проприорецепторите на мускулите на врата, което позволява на тялото да координира движенията на очите с движенията на тялото в пространството.

Феномени на зрителното възприятие

Разпознаване на образи

Визуалната система има забележителна способност да разпознава обект в голямо разнообразие от изображения. Можем да разпознаем изображение (познато лице, буква и др.), когато липсват някои негови части, когато съдържа ненужни елементи, когато е различно ориентирано в пространството, има различни ъглови размери, обърнато е към нас с различни страни и т.н. (фиг. 9). Неврофизиологичните механизми на това явление в момента се изучават интензивно.

Постоянство на формата и размера

По правило възприемаме околните обекти като непроменени по форма и размер. Въпреки че всъщност тяхната форма и размер на ретината не са постоянни. Например, велосипедист в зрителното поле винаги изглежда с еднакъв размер, независимо от разстоянието от него. Колелата на велосипеда се възприемат като кръгли, въпреки че в действителност техните изображения на ретината могат да бъдат тесни елипси. Това явление демонстрира ролята на опита в виждането на света около нас. Неврофизиологичните механизми на това явление засега не са известни.

Възприемане на пространствена дълбочина

Изображението на околния свят върху ретината е плоско. Ние обаче виждаме света в обем. Има няколко механизма, които осигуряват изграждането на триизмерно пространство на базата на плоски изображения, формирани върху ретината.

Тъй като очите са разположени на известно разстояние едно от друго, изображенията, образувани върху ретината на лявото и дясното око, са малко по-различни едно от друго. Колкото по-близо е обектът до наблюдателя, толкова по-различни ще бъдат тези изображения.

Припокриващите се изображения също помагат да се оцени тяхното относително местоположение в пространството. Изображението на близък обект може да се припокрива с изображението на отдалечен, но не и обратното.

Когато главата на наблюдателя се движи, изображенията на наблюдаваните обекти върху ретината също ще се изместят (феноменът паралакс). При същото изместване на главата изображенията на близки обекти ще се изместят повече от изображенията на отдалечени обекти

Възприятие за неподвижност на пространството

Ако след като затворим едното си око, натиснем пръста си върху втората очна ябълка, ще видим, че светът около нас се измества настрани. При нормални условия околният свят е неподвижен, въпреки че изображението на ретината постоянно „скача“ поради движението на очните ябълки, завъртанията на главата и промените в положението на тялото в пространството. Възприемането на неподвижността на околното пространство се осигурява от факта, че при обработката на визуални изображения се взема предвид информация за движенията на очите, движенията на главата и позицията на тялото в пространството. Визуалната сензорна система е в състояние да „изважда“ собствените си движения на очите и тялото от движението на изображението върху ретината.

Теории за цветното зрение

Трикомпонентна теория

Базиран на принципа на смесване на трихроматични добавки. Според тази теория три вида колбички (чувствителни към червено, зелено и синьо) работят като независими рецепторни системи. Чрез сравняване на интензитета на сигналите от трите вида конуси, зрителната сензорна система произвежда „виртуално допълнително отклонение“ и изчислява истинския цвят. Автори на теорията са Юнг, Максуел, Хелмхолц.

Теория за цвета на противника

Предполага се, че всеки цвят може да бъде недвусмислено описан чрез посочване на позицията му на две скали - "синьо-жълто", "червено-зелено". Цветовете, разположени на полюсите на тези скали, се наричат ​​опонентни цветове. Тази теория се подкрепя от факта, че има неврони в ретината, LCT и кората, които се активират, ако тяхното възприемчиво поле е осветено с червена светлина и се инхибират, ако светлината е зелена. Други неврони се възбуждат, когато са изложени на жълто и се инхибират, когато са изложени на синьо. Предполага се, че чрез сравняване на степента на възбуждане на невроните в системите "червено-зелено" и "жълто-синьо", зрителната сензорна система може да изчисли цветовите характеристики на светлината. Автори на теорията са Мах, Гьоринг.

По този начин има експериментални доказателства и за двете теории за цветното зрение. В момента се разглежда. Че трикомпонентната теория описва адекватно механизмите на цветоусещане на ниво фоторецептори на ретината, а теорията на противоположните цветове описва механизмите на цветоусещане на ниво невронни мрежи.

Невъзможните фигури и двусмислените образи не са нещо, което не може да се приеме буквално: те възникват в нашия мозък. Тъй като процесът на възприемане на такива фигури следва странен, нетрадиционен път, наблюдателят разбира, че в главата му се случва нещо необичайно. За да разберем по-добре процеса, който наричаме „зрение“, е полезно да разберем как нашите сетива (очи и мозък) преобразуват светлинните стимули в полезна информация.

Окото като оптичен уред

Фигура 1. Анатомия на очната ябълка.

Окото (виж фиг. 1) работи като камера. Лещата (лещата) проектира обърнато, намалено изображение от външния свят върху ретината (ретината), мрежа от фоточувствителни клетки, разположени срещу зеницата (ученик) и заемащи повече от половината от площта на вътрешната повърхност на очната ябълка . Като оптичен инструмент, окото отдавна е малко мистерия. Докато камерата фокусира чрез приближаване или отдалечаване на лещата от светлочувствителния слой, нейната способност да пречупва светлината се регулира по време на акомодация (адаптиране на окото към определено разстояние). Формата на очната леща се променя от цилиарния мускул. Когато мускулът се свие, лещата става по-кръгла, позволявайки на ретината да се появи фокусирано изображение на по-близки обекти. Блендата на човешкото око се настройва по същия начин, както при фотоапарат. Зеницата контролира размера на отвора на лещата, като се разширява или свива с помощта на радиални мускули, които оцветяват ириса на окото (ириса) с неговия характерен цвят. Когато окото ни премести погледа си към областта, върху която желае да се фокусира, фокусното разстояние и размерът на зеницата незабавно се настройват към необходимите условия "автоматично".

Фигура 2. Разрез на ретината
Фигура 3. Око с жълто петно

Структурата на ретината (Фигура 2), фоточувствителният слой вътре в окото, е много сложна. Оптичният нерв (заедно с кръвоносните съдове) възниква от задната част на окото. Тази област няма фоточувствителни клетки и е известна като сляпо петно. Нервните влакна се разклоняват и завършват в три различни типа клетки, които засичат светлината, която навлиза в тях. Процесите, идващи от третия, най-вътрешен слой клетки, съдържат молекули, които временно променят структурата си при обработка на входящата светлина и по този начин излъчват електрически импулс. Фоточувствителните клетки се наричат ​​пръчици и конуси въз основа на формата на техните процеси. Конусите са чувствителни към цвета, докато пръчиците не са. От друга страна, фоточувствителността на пръчиците е много по-висока от тази на конусите. Едно око съдържа около сто милиона пръчици и шест милиона колбички, разпределени неравномерно по ретината. Точно срещу зеницата се намира така наречената макула макула (фиг. 3), която се състои само от конуси в относително плътна концентрация. Когато искаме да видим нещо на фокус, позиционираме окото така, че изображението да пада върху макулата. Има много връзки между клетките на ретината и електрически импулси от сто милиона фоточувствителни клетки се изпращат до мозъка само по милион нервни влакна. По този начин окото може да се опише повърхностно като фотографска или телевизионна камера, заредена с фоточувствителен филм.

Фигура 4. Фигура Канижа

От светлинен импулс до информация

Фигура 5. Илюстрация от книгата на Декарт „Le traité de l’homme“, 1664 г.

Но как наистина виждаме? Доскоро този проблем беше трудно разрешим. Най-добрият отговор на този въпрос беше, че в мозъка има зона, специализирана в зрението, в която изображението, получено от ретината, се формира под формата на мозъчни клетки. Колкото повече светлина пада върху клетката на ретината, толкова по-интензивно работи съответната мозъчна клетка, т.е. активността на мозъчните клетки в нашия зрителен център зависи от разпределението на светлината, падаща върху ретината. Накратко, процесът започва с изображение на ретината и завършва със съответното изображение на малък „екран“ от мозъчни клетки. Естествено, това не обяснява зрението, а просто измества проблема на по-дълбоко ниво. Кой е предназначен да види този вътрешен образ? Тази ситуация е добре илюстрирана от Фигура 5, взета от работата на Декарт „Le traité de l'homme". В този случай всички нервни влакна завършват в определена жлеза, която Декарт представя като седалище на душата, и тя е тази жлеза, която вижда вътрешния образ Но остава въпросът: Как всъщност работи "зрението"?

Фигура 6.

Идеята за мини-наблюдател в мозъка не само е недостатъчна, за да обясни зрението, но също така игнорира три дейности, които очевидно се извършват директно от самата зрителна система. Например, нека да разгледаме фигурата на фигура 4 (от Kanizsa). Виждаме триъгълника в трите кръгови сегмента чрез техните изрези. Този триъгълник не е бил представен на ретината, но е резултат от предположения от нашата зрителна система! Освен това е почти невъзможно да погледнем Фигура 6, без да видим непрекъснати последователности от кръгови модели, конкуриращи се за нашето внимание, сякаш директно преживяваме вътрешна визуална дейност. Много хора откриват, че зрителната им система е напълно объркана от фигурата на Даленбах (Фигура 8), докато търсят начини да интерпретират тези черни и бели петна в някаква форма, която разбират. За да ви спести неприятностите, Фигура 10 предлага интерпретация, която вашата зрителна система ще приеме веднъж завинаги. За разлика от предишния чертеж, няма да имате затруднения да възстановите няколкото щрихи с мастило на фигура 7 в изображение на двама души, които си говорят.

Фигура 7. Чертеж от „Наръчник за рисуване на градината със синапови семена“, 1679-1701 г.

Например, напълно различен метод на зрение е илюстриран от изследването на Вернер Райхард от Тюбинген, който прекарва 14 години в изучаване на зрението и системата за управление на полета на домашната муха. За тези изследвания той получава наградата Heineken през 1985 г. Подобно на много други насекоми, мухата има сложни очи, състоящи се от много стотици отделни пръчици, всяка от които е отделен фоточувствителен елемент. Системата за управление на полета на мухата се състои от пет независими подсистеми, които работят изключително бързо (скоростта на реакция е приблизително 10 пъти по-бърза от тази на човек) и ефективно. Например подсистемата за кацане работи по следния начин. Когато зрителното поле на мухата "експлодира" (тъй като повърхността е близо), мухата се придвижва към центъра на "експлозията". Ако центърът е над мухата, той автоматично ще се обърне с главата надолу. Щом краката на мухата докоснат повърхността, „подсистемата“ за кацане се изключва. Когато лети, мухата извлича само два вида информация от своето зрително поле: точката, в която се намира движещо се петно ​​с определен размер (което трябва да съвпада с размера на мухата на разстояние 10 сантиметра), както и като посоката и скоростта на движение на това петно ​​през зрителното поле. Обработката на тези данни помага за автоматично коригиране на траекторията на полета. Много малко вероятно е една муха да има пълна картина на света около себе си. Тя не вижда нито повърхности, нито предмети. Обработените по определен начин входни визуални данни се предават директно към двигателната подсистема. По този начин визуалният вход не се преобразува във вътрешно изображение, а във форма, която позволява на мухата да реагира по подходящ начин на околната среда. Същото може да се каже и за такава безкрайно по-сложна система като човек.

Фигура 8. Фигура на Даленбах

Има много причини, поради които учените са се въздържали толкова дълго от разглеждането на фундаменталния въпрос, както човек го вижда. Оказа се, че първо трябва да се обяснят много други проблеми на зрението - сложната структура на ретината, цветното зрение, контраста, остатъчните изображения и т.н. Въпреки това, противно на очакванията, откритията в тези области не са в състояние да хвърлят светлина върху решението на основния проблем. Още по-съществен проблем беше липсата на каквато и да е обща концепция или схема, която да изброява всички визуални явления. Относителните ограничения на конвенционалните области на изследване могат да бъдат извлечени от едно отлично ръководство на T.N. Comsweet по темата за визуалното възприятие, съставен от неговите лекции за студенти от първи и втори семестър. В предговора авторът пише: „Търся се да опиша фундаменталните аспекти, лежащи в основата на обширната област, която небрежно наричаме визуално възприятие.“ Въпреки това, когато се изследва съдържанието на тази книга, тези "фундаментални теми" се оказват поглъщането на светлина от пръчиците и колбичките на ретината, цветното зрение, начините, по които сетивните клетки могат да увеличат или намалят границите на взаимно влияние една върху друга, честотата на електрическите сигнали, предавани през сензорните клетки и т.н. Днес изследванията в областта следват изцяло нови пътища, което води до изумително разнообразие в професионалната преса. И само специалист може да формира обща картина на развиващата се нова наука за зрението." Имаше само един опит да се съчетаят няколко нови идеи и резултати от изследвания по достъпен за неспециалист начин. И дори тук въпросите "Какво е зрение?" и "Как виждаме?" не станаха основните въпроси за обсъждане.

От изображение до обработка на данни

Дейвид Мар от Лабораторията за изкуствен интелект на Масачузетския технологичен институт е първият, който подходи към темата от съвсем различен ъгъл в книгата си Vision, публикувана след смъртта му. В него той се стреми да разгледа основния проблем и да предложи възможни пътища за разрешаването му. Резултатите на Мар, разбира се, не са окончателни и все още са отворени за изследвания от различни посоки, но въпреки това основното предимство на книгата му е нейната логика и последователност на изводите. Във всеки случай подходът на Мар предоставя много полезна основа, върху която да се изграждат изследвания на невъзможни обекти и двойни фигури. В следващите страници ще се опитаме да следваме мислите на Мар.

Мар описва недостатъците на традиционната теория за визуалното възприятие, както следва:

„Да се ​​опитваме да разберем визуалното възприятие, като изучаваме само неврони, е като да се опитваме да разберем полета на птица, като изучаваме само нейните пера. Просто е невъзможно. За да разберем полета на птица, трябва да разберем аеродинамиката и едва след това структурата на перата и различните форми на крилата на птиците ще имат някакъв смисъл за нас." В този контекст Мар приписва Дж. Дж. Гобсън като първия, който се занимава с важни въпроси в това зрително поле. Според Мар, най-много важен принос беше, че „най-важното нещо за сетивата е, че те са информационни канали от външния свят към нашето възприятие (...) Той постави критичен въпрос - Как всеки от нас получава едни и същи резултати във възприятието в ежедневието живот в постоянно променящи се условия? Това е много важен въпрос, който показва, че Гибсън правилно е разглеждал проблема на визуалното възприятие като реконструиране от сетивна информация на „правилните“ свойства на обектите във външния свят." И така стигнахме до областта на обработката на информацията.

Не трябва да има съмнение, че Мар е искал да пренебрегне други обяснения за феномена на зрението. Напротив, той специално подчертава, че зрението не може да бъде задоволително обяснено само от една гледна точка. Трябва да се намерят обяснения за ежедневните събития, които са в съответствие с резултатите от експерименталната психология и всички открития в тази област, направени от психолози и невролози в областта на анатомията на нервната система. Що се отнася до обработката на информация, компютърните учени биха искали да знаят как може да се програмира визуалната система, кои алгоритми са най-подходящи за дадена задача. Накратко, как може да се програмира зрението. Само цялостна теория може да бъде приета като задоволително обяснение на процеса на зрение.

Мар работи върху този проблем от 1973 до 1980 г. За съжаление той не успя да завърши работата си, но успя да постави солидна основа за по-нататъшни изследвания.

От неврологията до визуалния механизъм

Убеждението, че много човешки функции се контролират от мозъка, се споделя от невролозите от началото на 19 век. Мненията се различават по въпроса дали определени части от мозъчната кора са използвани за извършване на конкретни операции или дали целият мозък е използван за всяка операция. Днес известният експеримент на френския невролог Пиер Пол Брока е довел до общото приемане на теорията за специфичното местоположение. Брока лекува пациент, който не може да говори в продължение на 10 години, въпреки че гласните му струни са добре. Когато мъжът умира през 1861 г., аутопсията разкрива, че лявата страна на мозъка му е деформирана. Брока предполага, че речта се контролира от тази част на мозъчната кора. Неговата теория беше потвърдена от последващи изследвания на пациенти с мозъчни увреждания, което в крайна сметка направи възможно маркирането на центровете на жизнените функции на човешкия мозък.

Фигура 9. Отговор на две различни мозъчни клетки на оптични стимули от различни посоки

Един век по-късно, през 50-те години на миналия век, учените D.H. Хюбел (D.H. Hubel) и Т.Н. Визел (T.N. Wiesel) провежда експерименти в мозъците на живи маймуни и котки. В зрителния център на мозъчната кора те откриха нервни клетки, които са особено чувствителни към хоризонтални, вертикални и диагонални линии в зрителното поле (фиг. 9). Тяхната усъвършенствана техника на микрохирургия впоследствие е възприета от други учени.

По този начин мозъчната кора не само съдържа центрове за изпълнение на различни функции, но във всеки център, както в зрителния център, отделните нервни клетки се активират само когато се приемат много специфични сигнали. Тези сигнали, идващи от ретината на окото, корелират с ясно определени ситуации във външния свят. Днес се приема, че информацията за различните форми и пространствени подредби на обектите се съдържа във визуалната памет и информацията от активираните нервни клетки се сравнява с тази съхранена информация.

Тази теория на детектора повлия на посоката на изследване на зрителното възприятие в средата на 60-те години. Учените, свързани с „изкуствения интелект“, следват същия път. Компютърната симулация на процеса на човешкото зрение, наричана още "машинно зрение", се разглежда като една от най-лесно постижимите цели в тези проучвания. Но всичко се оказа малко по-различно. Скоро стана ясно, че е практически невъзможно да се напишат програми, които биха могли да разпознаят промените в интензитета на светлината, сенките, структурата на повърхността и произволните сглобки на сложни обекти в смислени изображения. Освен това такова разпознаване на образи изисква неограничени количества памет, тъй като изображенията на безброй обекти трябва да се съхраняват в паметта в безброй вариации на местоположение и светлинни ситуации.

По-нататъшен напредък в областта на разпознаването на образи в реални условия не беше възможен. Съмнително е, че компютър някога ще може да симулира човешкия мозък. В сравнение с човешкия мозък, в който всяка нервна клетка има около 10 000 връзки с други нервни клетки, еквивалентното компютърно съотношение 1:1 едва ли изглежда адекватно!

Фигура 10. Решение на фигурата на Деленбах

Лекция на Елизабет Уорингтън

През 1973 г. Мар посещава лекция на британския невролог Елизабет Уорингтън. Тя отбеляза, че голям брой пациенти с париетални лезии на дясната страна на мозъка, които тя изследва, могат перфектно да разпознаят и опишат различни обекти, при условие че тези обекти се наблюдават от тях в обичайната им форма. Например, такива пациенти са имали малки затруднения при идентифицирането на кофа, когато са гледани отстрани, но не са били в състояние да разпознаят същата кофа, когато са гледани отгоре. Всъщност, дори когато им казаха, че гледат кофата отгоре, те категорично отказаха да повярват! Още по-изненадващо беше поведението на пациенти с увреждане на лявата страна на мозъка. Такива пациенти обикновено не могат да говорят и следователно не могат устно да назоват предмета, който гледат, или да опишат неговата цел. Те обаче могат да покажат, че възприемат правилно геометрията на даден обект, независимо от ъгъла на гледане. Това накара Мар да напише следното: „Лекцията на Уорингтън ме тласна към следните заключения. Първо, идеята за формата на обекта се съхранява някъде другаде в мозъка, поради което идеите за формата на обекта и неговите Второ, самото зрение може да предостави вътрешно описание на формата на наблюдаван обект, дори ако този обект не е разпознат по обичайния начин... Елизабет Уорингтън посочи най-съществения факт на човешкото зрение - то казва относно формата, пространството и относителната позиция на обектите." Ако това наистина е така, тогава учените, работещи в областта на визуалното възприятие и изкуствения интелект (включително работещите в компютърното зрение), ще трябва да заменят теорията на детектора от експериментите на Hubel за изцяло нов набор от тактики.

Модулна теория

Фигура 11. Произволни точкови стереограми от Béla Žules, плаващ квадрат

Втората отправна точка в изследването на Мар (след като се запозна с работата на Уорингтън) е предположението, че нашата визуална система има модулна структура. На компютърен език нашата основна програма Vision обхваща широк набор от подпрограми, всяка от които е напълно независима от другите и може да работи независимо от други подпрограми. Основен пример за такава рутина (или модул) е стереоскопичното зрение, при което дълбочината се възприема като резултат от обработка на изображения от двете очи, които са малко по-различни изображения едно от друго. Преди това се смяташе, че за да видим триизмерно, първо разпознаваме цели изображения и след това решаваме кои обекти са по-близо и кои по-далеч. През 1960 г. Бела Джулес, награден с наградата Heineken през 1985 г., успя да демонстрира, че пространственото възприятие в двете очи се получава единствено чрез сравняване на малки разлики между две изображения, получени от ретината на двете очи. Така човек може да усети дълбочина дори там, където няма обекти и не трябва да има обекти. За своите експерименти Джулс измисли стереограми, състоящи се от произволно разположени точки (виж фиг. 11). Изображението, виждано от дясното око, е идентично с изображението, виждано от лявото око във всички отношения, с изключение на квадратната централна област, която е изрязана и изместена леко към единия край и отново подравнена с фона. След това останалото бяло пространство беше запълнено с произволни точки. Ако двете изображения (в които не се разпознава обект) се гледат през стереоскоп, квадратът, който преди това е бил изрязан, ще изглежда като плаващ над фона. Такива стереограми съдържат пространствени данни, които се обработват автоматично от нашата визуална система. По този начин стереоскопията е автономен модул на зрителната система. Модулната теория се оказа доста ефективна.

От 2D изображение на ретината до 3D модел

Фигура 12. По време на зрителния процес изображението на ретината (вляво) се преобразува в първична скица, в която промените в интензитета стават очевидни (вдясно)

Визията е многоетапен процес, който трансформира двуизмерни представяния на външния свят (изображения на ретината) в полезна информация за наблюдателя. Започва с двуизмерно изображение, взето от ретината на окото, което, игнорирайки засега цветното зрение, съхранява само нивата на интензитета на светлината. В първата стъпка, използвайки само един модул, тези нива на интензитет се преобразуват в промени в интензитета или, с други думи, в контури, които показват резки промени в интензитета на светлината. Мар установява точно какъв алгоритъм е включен в този случай (описан математически и, между другото, много сложен) и как нашето възприятие и нервните клетки изпълняват този алгоритъм. Резултатът от първата стъпка е това, което Мар нарича „първична скица“, която предлага обобщение на промените в интензитета на светлината, техните взаимоотношения и разпределение в зрителното поле (Фигура 12). Това е важна стъпка, защото в света, който виждаме, промените в интензивността често се свързват с естествените контури на обектите. Втората стъпка ни води до това, което Мар нарича "2,5-измерна скица". 2,5-измерната скица отразява ориентацията и дълбочината на видимите повърхности пред наблюдателя. Това изображение е изградено на базата на данни от не един, а няколко модула. Мар измисли много широката концепция за "2,5-измерност", за да подчертае, че работим с пространствена информация, която е видима от гледна точка на наблюдател. 2,5-измерната скица се характеризира с перспективни изкривявания и на този етап действителното пространствено местоположение на обектите все още не може да бъде недвусмислено определено. 2,5-измерното изображение на скица, показано тук (Фигура 13), илюстрира няколко информационни области при обработката на такава скица. Образ от този тип обаче не се формира в нашия мозък.

Фигура 13. 2.5D чертеж на скица - "центрирано представяне на дълбочината и ориентацията на видимите повърхности"

Досега визуалната система работеше с помощта на няколко модула автономно, автоматично и независимо от данните за външния свят, съхранявани в мозъка. По време на последния етап от процеса обаче е възможно да се направи справка с вече наличната информация. Тази последна стъпка на обработка осигурява триизмерен модел - ясно описание, което е независимо от зрителния ъгъл на зрителя и е подходящо за директно сравнение с визуална информация, съхранявана в мозъка.

Според Мар основна роля в изграждането на триизмерен модел играят компонентите на направляващите оси на формите на обектите. Тези, които не са запознати с тази идея, може да я сметнат за пресилена, но всъщност има доказателства в подкрепа на тази хипотеза. Първо, много обекти от околния свят (по-специално животни и растения) могат да бъдат доста ясно изобразени под формата на тръбни (или телени) модели. Наистина лесно можем да разпознаем какво е изобразено на репродукцията под формата на компоненти на водещите оси (фиг. 14).

Фигура 14. Прости животински модели могат да бъдат идентифицирани по техните компоненти на водещата ос.

Второ, тази теория предлага правдоподобно обяснение за факта, че можем визуално да разглобим обект на съставните му части. Това е отразено в нашия език, който дава различни имена на всяка част от даден обект. Така, когато се описва човешкото тяло, обозначенията като „тяло“, „ръка“ и „пръст“ показват различни части на тялото според техните аксиални компоненти (фиг. 15).

Фигура 16. Модел с една ос (вляво), разбит на отделни компоненти на ос (вдясно)

Трето, тази теория е в съответствие с нашата способност да обобщаваме и в същото време да диференцираме формите. Ние обобщаваме, като групираме заедно обекти с еднакви главни оси, и диференцираме, като анализираме дъщерните оси като клоните на дърво. Marr предложи алгоритми, чрез които 2,5-измерен модел се преобразува в триизмерен. Този процес също е до голяма степен автономен. Мар отбеляза, че разработените от него алгоритми работят само когато се използват чисти оси. Например, ако се приложи върху смачкан лист хартия, възможните оси ще бъдат много трудни за идентифициране и алгоритъмът няма да бъде приложим.

Връзката между триизмерния модел и визуалните образи, съхранявани в мозъка, се активира по време на процеса на разпознаване на обекти.

Тук има голяма празнина в познанията ни. Как тези визуални образи се съхраняват в мозъка? Как протича процесът на разпознаване? Как се прави сравнението между познатите изображения и новосъставеното 3D изображение? Това е последната точка, която Мар засегна (фиг. 16), но са необходими огромно количество научни данни, за да се внесе сигурност по този въпрос.

Фигура 16. Новите описания на форми са свързани със съхранените форми чрез сравнение, което преминава от обобщена форма (отгоре) към конкретна форма (отдолу)

Въпреки че самите ние не сме наясно с различните фази на визуалната обработка, има много ясни паралели между фазите и различните начини, по които сме предали впечатлението за пространство върху двуизмерна повърхност с течение на времето.

Така поантилистите подчертават безконтурното изображение на ретината, докато линейните изображения съответстват на етапа на първичната скица. Кубистичните картини могат да бъдат сравнени с обработката на визуални данни в подготовката за изграждането на крайния триизмерен модел, въпреки че това със сигурност не е било намерението на художника.

Човек и компютър

В своя всеобхватен подход към темата Мар се опитва да покаже, че можем да разберем процеса на зрение, без да е необходимо да черпим от знания, които вече са достъпни за мозъка.

Така той отвори нов път за изследователите в областта на зрителното възприятие. Неговите идеи могат да бъдат използвани за прокарване на по-ефективен път към внедряването на визуална машина. Когато Мар пише книгата си, той трябва да е бил наясно с усилията, които неговите читатели ще трябва да положат, за да следват неговите идеи и заключения. Това е очевидно в цялата му работа и е най-очевидно в последната глава „В защита на подхода“. Това е полемичен "казус" от 25 печатни страници, в който той се възползва от благоприятния момент, за да оправдае целите си. В тази глава той води разговор с въображаем противник, който атакува Мар със следните аргументи:

„Все още съм недоволен от описанието на този взаимосвързан процес и от идеята, че цялото останало изобилие от детайли е просто описание. Звучи малко примитивно... Докато се приближаваме към това, че мозъкът е компютър, аз трябва да кажа всичко, от което се страхувам все повече и повече за запазването на значението на човешките ценности."

Мар предлага интригуващ отговор: „Твърдението, че мозъкът е компютър, е правилно, но подвеждащо. Мозъкът наистина е високоспециализирано устройство за обработка на информация или по-скоро най-голямото от тях. Гледането на нашия мозък като устройство за обработка на данни не унижава или отрича човешките ценности. Във всеки случай то само ги подкрепя и в крайна сметка може да ни помогне да разберем какви са човешките ценности от такава информационна гледна точка, защо те имат избирателно значение и как се вписват в социалното и обществени норми, които нашите гени са ни предоставили ".

Рецептор

Аферентен път

3) зони на кората, където се проектира този тип чувствителност-

И. Павлов се обади анализатор.

В съвременната научна литература по-често се нарича анализатор сензорна система. В кортикалния край на анализатора се извършва анализ и синтез на получената информация.

Зрителна сензорна система

Органът на зрението - окото - се състои от очна ябълка и спомагателен апарат. Оптичният нерв излиза от очната ябълка, свързвайки я с мозъка.

Очната ябълка има сферична форма, по-изпъкнала отпред. Той се намира в кухината на орбитата и се състои от вътрешно ядро ​​и три обвивки около него: външна, средна и вътрешна (фиг. 1).

ориз. 1. Хоризонтален разрез на очната ябълка и механизмът на настаняване (диаграма) [Kositsky G.I., 1985]. В лявата половина лещата (7) е сплескана при гледане на далечен обект, а отдясно е станала по-изпъкнала поради акомодационните усилия при гледане на близък обект 1 - склера; 2 - хориоидея; 3 - ретина; 4 - роговица; 5 - предна камера; 6 - ирис; 7 - леща; 8 - стъкловидно тяло; 9 - цилиарен мускул, цилиарни процеси и цилиарен лигамент (цинова); 10 - централна ямка; 11 - зрителен нерв

ОЧНА ЯББКА

Външна обвивканаречен фиброзен или влакнест. Задната му част представлява tunica albuginea, или склера, който предпазва вътрешното ядро ​​на окото и спомага за поддържането на формата му. Предната част е представена от по-изпъкнал прозрачен роговицапрез които светлината влиза в окото.

Средна черупкабогати на кръвоносни съдове и затова се наричат ​​съдови. Състои се от три части:

отпред – ирис

средно - цилиарно тяло

отзад - самата хориоидея.

Ирисът има формата на плосък пръстен, цветът му може да бъде син, зеленикаво-сив или кафяв в зависимост от количеството и природата на пигмента. Дупката в центъра на ириса е зеницата- способни да се свиват и разширяват. Размерът на зеницата се регулира от специални очни мускули, разположени в дебелината на ириса: сфинктер (констриктор) на зеницата и дилататор на зеницата, който разширява зеницата. Намира се зад ириса цилиарно тяло - кръгъл ръб, чийто вътрешен ръб има цилиарни процеси. Той съдържа цилиарния мускул, чието свиване се предава чрез специален лигамент на лещата и променя нейната кривина. Самата хориоидея- голямата задна част на средния слой на очната ябълка, съдържа черен пигментен слой, който абсорбира светлината.

Вътрешна обвивкаОчната ябълка се нарича ретина или ретина. Това е светлочувствителната част на окото, която покрива вътрешността на хороидеята. Има сложна структура. Ретината съдържа светлочувствителни рецептори - пръчици и колбички.

Вътрешно ядро ​​на очната ябълкагримирам се леща, стъкловидно тяло и вътреочна течност на предната и задната камера на окото.

ОбективИма формата на двойноизпъкнала леща, прозрачна е и еластична, разположена зад зеницата. Лещата пречупва светлинните лъчи, влизащи в окото, и ги фокусира върху ретината. В това му помагат роговицата и вътреочните течности. С помощта на цилиарния мускул лещата променя извивката си, приемайки формата, необходима за „далечно“ или „близко“ зрение.

Зад обектива е стъкловидно тяло- прозрачна желеобразна маса.

Кухината между роговицата и ириса образува предната камера на окото, а между ириса и лещата - задната камера.

Те са изпълнени с прозрачна течност - водниста течност и комуникират помежду си чрез зеницата. Вътрешните течности на окото са под налягане, което се определя като вътреочно налягане. Когато се увеличи, може да настъпи зрително увреждане. Повишеното вътреочно налягане е признак на сериозно очно заболяване - глаукома.Допълнителен очен апарат

се състои от защитни устройства, слъзен и двигателен апарат.Към защитни образувания включватвежди, мигли и клепачи. Веждите предпазват окото от потта, която капе от челото. Миглите, разположени на свободните ръбове на горния и долния клепач, предпазват очите от прах, сняг и дъжд. Основата на клепача е пластина от съединителна тъкан, наподобяваща хрущял, отвън е покрита с кожа, а отвътре е покрита със съединителна мембрана -конюнктива

. От клепачите конюнктивата преминава към предната повърхност на очната ябълка, с изключение на роговицата. При затворени клепачи се образува тясно пространство между конюнктивата на клепачите и конюнктивата на очната ябълка - конюнктивален сак.. Слъзната жлеза заема ямка в горния ъгъл на страничната стена на орбитата. Няколко от неговите канали се отварят в горния форникс на конюнктивалния сак. Сълзата измива очната ябълка и постоянно овлажнява роговицата. Движението на слъзната течност към медиалния ъгъл на окото се улеснява от мигащи движения на клепачите. Във вътрешния ъгъл на окото сълзите се натрупват под формата на слъзно езеро, на дъното на което се вижда слъзната папила. Оттук през слъзните точки (дупчици по вътрешните ръбове на горния и долния клепач) сълзата първо навлиза в слъзните каналчета и след това в слъзния сак. Последният преминава в назолакрималния канал, през който сълзите навлизат в носната кухина.

Двигателната система на окото е представена от шест мускула. Мускулите започват от сухожилния пръстен около зрителния нерв в дълбините на орбитата и са прикрепени към очната ябълка. Има четири прави мускула на очната ябълка (горен, долен, латерален и медиален) и два наклонени мускула (горен и долен).

Мускулите действат по такъв начин, че двете очи се движат заедно и са насочени към една и съща точка. Мускулът, който повдига горния клепач, също започва от сухожилния пръстен. Мускулите на окото са набраздени и се съкращават доброволно.

Физиология на зрението

Когато излезе от окото, зрителният нерв се разделя на две половини. Вътрешният се пресича и заедно с външната половина на зрителния нерв от противоположната страна отива към латералното геникуларно тяло, където се намира следващият неврон, завършващ върху клетките на зрителния кортекс в тилния дял на полукълбото. Някои от влакната на оптичния тракт са насочени към клетките на ядрата на горните коликули на покривната пластина на средния мозък. Тези ядра, както и ядрата на латералните геникуларни тела, представляват първичните (рефлексни) зрителни центрове. Тектоспиналният тракт започва от ядрата на горния коликулус, през който се извършват рефлексни ориентиращи движения, свързани със зрението. Ядрата на горния коликулус също имат връзки с парасимпатиковото ядро ​​на окуломоторния нерв, разположено под дъното на церебралния акведукт. От него започват влакната, които изграждат окуломоторния нерв, който инервира сфинктера на зеницата, което осигурява свиване на зеницата при ярка светлина (зеничен рефлекс), и цилиарния мускул, който осигурява настаняването на окото.

Адекватен дразнител за окото е светлината - електромагнитни вълни с дължина 400 - 750 nm. По-късите ултравиолетови и по-дългите инфрачервени лъчи не се възприемат от човешкото око.

Апаратът на окото, роговицата и лещата, пречупва светлинните лъчи и фокусира изображението на обектите върху ретината. Светлинният лъч преминава през слоя от ганглийни и биполярни клетки и достига до колбичките и пръчиците. Фоторецепторите са разделени на външен сегмент, съдържащ светлочувствителен зрителен пигмент (родопсин в отметки и йодопсин в конуси), и вътрешен сегмент, съдържащ митохондрии. Външните сегменти са вградени в черен пигментен слой, покриващ вътрешната повърхност на окото. Намалява отразяването на светлината в окото и участва в метаболизма на рецепторите.

В ретината има около 7 милиона колбички и около 130 милиона пръчици. Пръчките са по-чувствителни към светлина и се наричат ​​апарати за здрачно зрение. Конусите, които са 500 пъти по-малко чувствителни към светлина, са устройства за дневно и цветно зрение. Усетът за цвят и светът на цветовете е достъпен за риби, земноводни, влечуги и птици. Това се доказва от способността да се развиват условни рефлекси към различни цветове. Кучетата и копитните не възприемат цветовете. Противно на утвърдената идея, че биковете наистина не харесват червения цвят, експериментите са доказали, че те не могат да различат зелено, синьо и дори черно от червено. Сред бозайниците само маймуните и хората могат да възприемат цветовете.

Конусите и пръчиците са разпределени неравномерно в ретината. В долната част на окото, срещу зеницата, има така нареченото петно; в центъра му има вдлъбнатина - централната ямка - мястото на най-доброто зрение. Това е мястото, където изображението се фокусира при гледане на обект.

Фовеята съдържа само конуси. Към периферията на ретината броят на колбичките намалява, а броят на пръчиците се увеличава. Периферията на ретината съдържа само пръчици.

Недалеч от петното на ретината, по-близо до носа, има сляпо петно. Това е мястото, където излиза зрителният нерв. Тази област няма фоторецептори и не участва в зрението.

Изграждане на изображение върху ретината.

Лъч светлина достига до ретината, преминавайки през редица пречупващи повърхности и среди: роговицата, водната течност на предната камера, лещата и стъкловидното тяло.

Лъчите, излъчвани от една точка във външното пространство, трябва да бъдат фокусирани към една точка на ретината, само тогава е възможно ясно зрение.

Изображението върху ретината е реално, обърнато и умалено. Въпреки факта, че изображението е с главата надолу, ние възприемаме обектите изправени. Това се случва, защото дейността на едни сетивни органи се контролира от други. За нас „дъното“ е мястото, където е насочена силата на гравитацията.

ориз. 2. Изграждане на образ в окото, a, b - обект: a, b - неговият обърнат и намален образ върху ретината; C е възловата точка, през която лъчите преминават без пречупване, а α е зрителният ъгъл

Зрителна острота.

Зрителната острота се определя с помощта на специални таблици, които изобразяват 12 реда букви. От лявата страна на всеки ред е написано от какво разстояние трябва да се вижда от човек с нормално зрение. Обектът се поставя на известно разстояние от масата и се намира ред, който той чете без грешки.

Зрителната острота се увеличава при ярка светлина и е много ниска при слаба светлина.

Зрително поле. Цялото видимо за окото пространство с неподвижен поглед, насочен напред, се нарича зрително поле.

Има централно (в областта на макулата) и периферно зрение. Най-голямата зрителна острота е в областта на централната фовея. Има само конуси, диаметърът им е малък, те са плътно долепени един до друг. Всеки конус е свързан с един биполярен неврон, който от своя страна е свързан с един ганглионен неврон, от който се отделя отделно нервно влакно, предаващо импулси към мозъка.

Периферното зрение е по-малко остро. Това се обяснява с факта, че в периферията на ретината колбичките са заобиколени от пръчици и всяка вече няма отделен път към мозъка. Група конуси завършва на една биполярна клетка и много такива клетки изпращат своите импулси към една ганглийна клетка. В зрителния нерв има приблизително 1 милион влакна, а в окото има около 140 милиона рецептори.

Периферията на ретината слабо разграничава детайлите на обекта, но възприема добре движенията им. Страничното зрение е от голямо значение за възприемането на външния свят. За шофьорите на различни видове транспорт нарушаването му е неприемливо.

Зрителното поле се определя с помощта на специално устройство - периметър (фиг. 133), състоящ се от полукръг, разделен на градуси и опора за брадичката.

ориз. 3. Определяне на зрителното поле с помощта на периметъра на Forstner

Субектът, затваряйки едното око, фиксира бялата точка с другото в центъра на дъгата на периметъра пред себе си. За да определите границите на зрителното поле по дъгата на периметъра, като започнете от нейния край, бавно придвижете бялата маркировка и определете ъгъла, под който тя се вижда с неподвижно око.

Зрителното поле е най-голямо навън, към слепоочието - 90°, към носа и нагоре и надолу - около 70°. Можете да определите границите на цветното зрение и в същото време да се убедите в невероятни факти: периферните части на ретината не възприемат цветове; Цветните зрителни полета не са еднакви за различните цветове, като най-тясно е зеленото.

Настаняване.Окото често се сравнява с фотоапарат. Има светлочувствителен екран - ретина, върху който с помощта на роговицата и лещата се получава ясен образ на външния свят. Окото е в състояние ясно да вижда равноотдалечени обекти. Тази негова способност се нарича акомодация.

Силата на пречупване на роговицата остава постоянна; фино, прецизно фокусиране се получава поради промени в кривината на лещата. Той изпълнява тази функция пасивно. Факт е, че лещата се намира в капсула или торба, която е прикрепена към цилиарния мускул чрез цилиарния лигамент. Когато мускулът е отпуснат и лигаментът е опънат, той издърпва капсулата, което сплесква лещата. Когато акомодацията е напрегната за гледане на близки предмети, четене, писане, цилиарният мускул се свива, лигаментът, който опъва капсулата, се отпуска и лещата, поради своята еластичност, става по-кръгла и нейната пречупваща сила се увеличава.

С възрастта еластичността на лещата намалява, тя се втвърдява и губи способността си да променя кривината си при свиване на цилиарния мускул. Това затруднява ясното виждане на близко разстояние. Старческото далекогледство (пресбиопия) се развива след 40-годишна възраст. Коригира се с помощта на очила - двойно изпъкнали стъкла, които се носят при четене.

Зрителна аномалия.Аномалията, която се среща при младите хора, най-често е следствие от неправилно развитие на окото, а именно неправилната му дължина. Когато очната ябълка се удължи, възниква късогледство (миопия) и изображението се фокусира пред ретината. Отдалечените обекти не се виждат ясно. Биконкавите лещи се използват за коригиране на миопия. При скъсяване на очната ябълка се наблюдава далекогледство (хиперметропия). Изображението се фокусира зад ретината. Корекцията изисква двойноизпъкнали лещи (фиг. 134).

ориз. 4. Рефракция с нормално зрение (а), с миопия (б) и далекогледство (г). Оптична корекция на миопия (c) и далекогледство (d) (диаграма) [Kositsky G. I., 1985]

Зрително увреждане, наречено астигматизъм, възниква, когато кривината на роговицата или лещата е необичайна. В този случай изображението в окото е изкривено. За да го поправите, имате нужда от цилиндрично стъкло, което не винаги е лесно да се намери.

Адаптация на очите.

Когато излезем от тъмна стая на ярка светлина, първоначално сме заслепени и може дори да изпитаме болка в очите. Тези явления преминават много бързо, очите свикват с яркото осветление.

Намаляването на чувствителността на очните рецептори към светлина се нарича адаптация. Това причинява избледняване на визуално лилавото. Леката адаптация завършва през първите 4-6 минути.

При преместване от светла стая в тъмна настъпва тъмна адаптация, която продължава повече от 45 минути. Чувствителността на пръчиците се увеличава с 200 000 - 400 000 пъти. Най-общо това явление може да се наблюдава при влизане в затъмнена кино зала. За изследване на хода на адаптацията има специални устройства - адаптори.

Важно е да знаем структурата на ретината и как получаваме визуална информация, поне в най-общ вид.

1. Вижте структурата на очите. След като светлинните лъчи преминат през лещата, те проникват през стъкловидното тяло и навлизат във вътрешния, много тънък слой на окото – ретината. Именно тя играе основната роля в улавянето на образа. Ретината е централната връзка на нашия зрителен анализатор.

Ретината е в съседство с хориоидеята, но в много области е разхлабена. Тук има тенденция да се лющи поради различни заболявания. При заболявания на ретината хороидеята много често се включва в патологичния процес. В хориоидеята няма нервни окончания, така че при заболяване няма болка, което обикновено сигнализира за някакъв проблем.

Ретината, която приема светлина, може функционално да бъде разделена на централна (областта на макулата) и периферна (цялата останала повърхност на ретината). Съответно се прави разлика между централно зрение, което позволява ясно да се изследват малки детайли на обекти, и периферно зрение, при което формата на обекта се възприема по-малко ясно, но с негова помощ се осъществява ориентация в пространството.

2. Ретината има сложна многослойна структура. Състои се от фоторецептори (специализиран невроепител) и нервни клетки. Фоторецепторите, разположени в ретината на окото, се делят на два вида, наречени според формата им: колбички и пръчици. Пръчките (има около 130 милиона от тях в ретината) са силно фоточувствителни и ви позволяват да виждате при лошо осветление; те също са отговорни за периферното зрение. Конусите (има около 7 милиона от тях в ретината), напротив, изискват повече светлина за тяхното възбуждане, но те са тези, които ви позволяват да видите малки детайли (отговорни за централното зрение) и правят възможно разграничаването на цветовете . Най-голямата концентрация на конуси е в областта на ретината, известна като макула или макула, която заема приблизително 1% от ретината.

Пръчките съдържат визуално лилаво, благодарение на което се възбуждат много бързо и от слаба светлина. Витамин А участва в образуването на зрително лилаво, чийто дефицит води до развитие на така наречената нощна слепота. Конусите не съдържат визуално лилаво, така че те се възбуждат бавно само от ярка светлина, но те са способни да възприемат цвят: външните сегменти на трите вида конуси (синьо-, зелено- и червено-чувствителни) съдържат три вида визуални пигменти, чиито максимални спектри на поглъщане са в синята, зелената и червената област на спектъра.

3 . В пръчиците и колбичките, разположени във външните слоеве на ретината, светлинната енергия се преобразува в електрическа в нервната тъкан. Импулсите, възникващи във външните слоеве на ретината, достигат до междинните неврони, разположени във вътрешните й слоеве, и след това до нервните клетки. Процесите на тези нервни клетки се събират радиално в една област на ретината и образуват оптичния диск, видим при изследване на фундуса.

Оптичният нерв се състои от процеси на нервни клетки на ретината и излиза от очната ябълка близо до задния й полюс. Той предава сигнали от нервните окончания към мозъка.

Когато напусне окото, зрителният нерв се разделя на две половини. Вътрешната половина се пресича със същата половина на другото око. Дясната страна на ретината на всяко око предава дясната част на изображението към дясната страна на мозъка чрез оптичния нерв, а лявата страна на ретината, съответно, предава лявата част на изображението към лявата страна на мозъка. Общата картина на това, което виждаме, се пресъздава директно от мозъка.

По този начин зрителното възприятие започва с проекция на изображение върху ретината и възбуждане на фоторецепторите, след което получената информация се обработва последователно в субкортикалните и кортикалните зрителни центрове. В резултат на това възниква визуален образ, който, благодарение на взаимодействието на зрителния анализатор с други анализатори и натрупания опит (визуална памет), правилно отразява обективната реалност. Ретината на окото произвежда умалено и обърнато изображение на обект, но ние виждаме изображението изправено и в реален размер. Това също се случва, защото заедно със зрителните образи в мозъка влизат и нервни импулси от екстраокуларните мускули, например, когато гледаме нагоре, мускулите въртят очите нагоре. Очните мускули работят непрекъснато, описвайки контурите на даден обект, и тези движения също се записват от мозъка.