Мембранен транспорт на макромолекули и частици: ендоцитоза и екзоцитоза (фагоцитоза и пиноцитоза). Характеристики, етапи и механизми на пиноцитозата Какво е значението на пиноцитозата в живота на клетката?

Много клетки на имунната система имат свойството на фагоцитоза. Фагоцитозата е явление, при което една клетка "поглъща" друга.

Способността на някои групи да фагоцитират други е открита от И. И. Мечников, който поставя гъбични спори в тялото на ракообразни дафнии и наблюдава как спорите се атакуват от клетките на ракообразните, абсорбират се и се усвояват.

Фагоцитозата се състои от 8 етапа:

Приближаването на фагоцит към микробна клетка, което е възможно поради хемотаксис - движение по химическа пътека.

Адхезия на фагоцита към обекта на абсорбция. Това е възможно поради наличието на повърхността на фагоцита на специфични рецептори за определен обект, т.е. специфични химически ключалки, с помощта на които микроорганизмът или част от него се „закрепват“ към фагоцита.

След като обектът се залепи, мембраната на фагоцита трябва да се подготви за неговото усвояване; това се случва под въздействието на ензима С-протеин киназа.

След като фагоцитната мембрана влезе в готовност, обектът се потапя в цитоплазмата.

При потапяне частта от фагоцитната мембрана, която е в контакт с обекта, се огъва в клетката, като постепенно обгръща обекта, в резултат на което около обекта се образува обвивка от фагоцитната мембрана. Обвитият обект се нарича фагозома.

Получената фагозома се слива с лизозоми, които са микроскопични везикули, съдържащи много ензими, които разграждат протеини, мазнини и въглехидрати. В резултат на това сливане,

Разделяне на обект.

Фагоцитозата завършва с освобождаването на смлени остатъци от обекта, които вече няма да причинят никаква вреда на тялото.

Обекти на фагоцитоза могат да бъдат бактерии, вируси, гъбички и други частици, които не са генетично свързани с организма.

Ако обектът е разделен, тогава фагоцитозата се нарича пълна; ако обектът оцелее, тогава се нарича непълна.

Пиноцитоза (от гръцката пяна - пия, поглъщам) - улавянето и усвояването на течност от клетката заедно с разтворените в тях съединения. Процесът на пиноцитоза е подобен на фагоцитозата, но възниква главно поради проникването на мембраната. Пиноцитозата се наблюдава в клетките на различни организми.

10)Екзоцитоза(от гръцки Έξω - външен и κύτος - клетка) - при еукариотиклетъчен процес, при който вътреклетъчните везикули (мембранни везикули) се сливат с външната клетъчна мембрана. По време на екзоцитозата съдържанието на секреторните везикули (екзоцитозни везикули) се освобождава и тяхната мембрана се слива с клетъчната мембрана. Почти всички високомолекулни съединения (протеини, пептидни хормони и др.) се освобождават от клетката по този начин.

Екзоцитозата може да изпълнява три основни задачи:

доставка до клетъчната мембрана на липиди, необходими за клетъчния растеж;

освобождаване на различни съединения от клетката, например токсични продукти метаболизъмили сигнални молекули ( хормониили невротрансмитери);

доставка до клетъчната мембрана на функционални мембранни протеини, като напр рецепториили транспортни протеини. В този случай част от протеина, който е бил насочен вътре в секреторния везикул, изглежда изпъкнал върху външната повърхност на клетката

Мнозина вярват, че клетката представлява най-низшето ниво на организация на живата материя. В действителност обаче клетката е сложен организъм, чието развитие от примитивна форма, появила се за първи път на Земята и наподобяваща сегашния вирус, отне стотици милиарди години. Фигурата по-долу е диаграма, показваща относителните размери на: (1) най-малкия известен вирус; (2) голям вирус; (3) рикетсии; (4) бактерии; (5) ядрена клетка. Фигурата показва, че диаметърът на клетката е 10, а обемът е 10 пъти по-голям от размера на най-малкия вирус.
Сложността на структурата и функцията на клетките е многократно по-голяма от тази на вирусите.

Основата на жизнената активност на вируса е в молекула нуклеинова киселинапокрити с протеинова обвивка. Нуклеиновата киселина, както в клетките на бозайниците, е представена от ДНК или РНК, които при определени условия са способни да се самокопират. По този начин вирусът, подобно на човешките клетки, се възпроизвежда от поколение на поколение, запазвайки своя „вид“.

В резултат на еволюция в състава на тялото заедно с нуклеиновите киселинии други вещества влизат в прости протеини и различни части от вируса започват да изпълняват специализирани функции. Около вируса се образува мембрана и се появи течна матрица. Веществата, образувани в матрицата, започнаха да изпълняват специални функции, появиха се ензими, които могат да катализират редица химични реакции, които в крайна сметка определят жизнената активност на тялото.

На следващите етапи на развитие, по-специално на етапите рикетсияи бактерии се появяват вътреклетъчни органели, с помощта на които отделните функции се изпълняват по-ефективно, отколкото с помощта на вещества, дифузно разпределени в матрицата.

накрая в ядрена клеткаВъзникват по-сложни органели, най-важното от които е самото ядро. Наличието на ядро ​​отличава този тип клетки от нисшите форми на живот; ядрото контролира всички клетъчни функции и организира процеса на делене по такъв начин, че последващото поколение клетки се оказва почти идентично с клетката предшественик.

Ендоцитоза- усвояване на вещества от клетката. Живата, растяща и деляща се клетка трябва да получава хранителни вещества и други вещества от околната течност. Повечето вещества проникват през мембраната чрез дифузия и активен транспорт. Дифузията се отнася до простото неуредено пренасяне на молекули на вещество през мембрана, които проникват в клетката най-често през порите, а мастноразтворимите вещества директно през липидния бислой.
Активен транспорт- е преносът на вещества през дебелината на мембраната с помощта на протеин-носител. Активните транспортни механизми са изключително важни за дейността на клетките.

Големи частицивлизат в клетката чрез процес, наречен ендоцитоза. Основните видове ендоцитоза са пиноцитоза и фагоцитоза. Пиноцитозата е улавянето и прехвърлянето в цитоплазмата на малки везикули с извънклетъчна течност и микрочастици. Фагоцитозата осигурява улавянето на големи елементи, включително бактерии, цели клетки или фрагменти от увредена тъкан.

Пиноцитоза. Пиноцитозата се появява постоянно, а в някои клетки е много активна. Така в макрофагите този процес протича толкова интензивно, че за 1 минута около 3% от общата площ на мембраната се превръща във везикули. Размерите на мехурчетата обаче са изключително малки - само 100-200 nm в диаметър, така че могат да се видят само с електронна микроскопия.

Пиноцитоза- единственият начин, по който повечето макромолекули могат да проникнат в клетката. Интензивността на пиноцитозата се увеличава, когато такива молекули влязат в контакт с мембраната.

Обикновено протеините се прикрепят към повърхностните рецептори мембрани, които са силно специфични за видовете протеини, които се абсорбират. Рецепторите са концентрирани главно в областта на малки вдлъбнатини по външната повърхност на мембраната, които се наричат ​​оградени ями. Дъното на вдлъбнатините от цитоплазмената страна е облицовано с мрежеста структура, изградена от фибриларен протеин клатрин, който, подобно на други контрактилни протеини, съдържа филаменти от актин и миозин. Прикрепването на протеинова молекула към рецептора променя формата на мембраната в областта на ямата благодарение на контрактилните протеини: краищата й се затварят, мембраната потъва все повече и повече в цитоплазмата, улавяйки протеинови молекули заедно с малко количество извънклетъчна течност. Веднага след затварянето на ръбовете, везикулата се отделя от външната мембрана на клетката и вътре в цитоплазмата се образува пиноцитозна вакуола.

Все още не е ясно защо се получава деформацията мембрани, необходими за образуването на мехурчета. Известно е, че този процес е енергозависим, т.е. изисква макроергичното вещество АТФ, чиято роля е обсъдена по-долу. Наличието на калциеви йони в извънклетъчната течност по всяка вероятност също е необходимо за взаимодействие с контрактилните нишки, лежащи в дъното на оградените ями, които създават силата, необходима за отделянето на везикулите от външната мембрана на клетката.

Транспорт, в който участват специални ензими. В този случай протичат два процеса - пиноцитоза и фагоцитоза.

Обща характеристика на процеса

Пиноцитозата е универсален начин на хранене, характерен за растенията и същността му е постъпване на хранителни вещества в клетката в разтворен вид. Фагоцитозата е подобен процес, но включва абсорбцията на твърди частици.

Известно е, че пиноцитозата е важен стимул за образуването на лизозоми, а фагоцитозата е важна, когато клетките са заразени от вируси. Тези два процеса имат много общо, така че често се комбинират под общото име - цитоза или ендоцитоза, въпреки че пиноцитозата е по-често срещана. Ако веществата, напротив, се отстраняват от клетката, тогава те говорят за екзоцитоза.

Обобщавайки, можем да кажем, че пиноцитозата е процесът на абсорбция на капчици течност от клетката.

Характеристики на процеса

Веднага трябва да се каже, че цитозата зависи от температурата и не може да се появи при 2 ° C, както и под въздействието на метаболитни инхибитори, например,

По време на пиноцитозата се образуват израстъци на цитоплазмата - псевдоподии, които се сливат помежду си и обгръщат капчици течност. В този случай се образуват везикули, които се отделят и започват да мигрират през цитоплазмата, превръщайки се във вакуоли, наречени пинозоми.

Трябва да се отбележи, че пиноцитозата също е резултат от контакт на клетката с вирусна суспензия. В този случай образуваните мехурчета съдържат вибриони. Именно тук те понякога преминават през етапа на „събличане“. При улавяне на големи молекули от отделни лекарства също се получава инвагинация и образуване на везикула - вакуола, но този механизъм на транспорт на лекарствата не е от решаващо значение. Абсорбцията на фармакологичните средства се влияе повече от тяхната форма, степен на смилане, както и наличието на съпътстващи заболявания - гастрит, колит или например пептична язва.

Реабсорбция на протеини в бъбречните тубули

Пиноцитозата е активен механизъм за реабсорбция на протеини в проксималните бъбречни нефрони. По време на този процес протеинът се прикрепя към границата на четката. В този момент мембраната инвагинира и се образува везикула, съдържаща протеинова молекула. Когато протеинът се окаже вътре в такава везикула, той започва да се разлага на аминокиселини, които впоследствие навлизат в междуклетъчната течност през базолатералната мембрана. Тъй като такъв транспорт изисква енергия, той се нарича активен.

Заслужава да се отбележи, че съществува концепция за максимален транспорт за вещества, които се реабсорбират активно. Този процес е свързан с максималното натоварване на транспортните системи. Това се случва в случаите, когато количеството съединения, които влизат в лумена на бъбречните тубули, надвишава възможностите на ензимите и транспортните протеини, участващи в преноса.

Друг пример е нарушената реабсорбция на глюкоза, която се наблюдава в проксималния извит тубул. Ако съдържанието на това вещество надвишава функционалните възможности на бъбреците, то започва да се екскретира с урината (обикновено глюкозата не се открива).

Значението на пиноцитозата

Този процес протича в бъбречните тубули и чревния епител. Той е отговорен за абсорбцията и реабсорбцията на много съединения (включително протеини и мазнини), които са необходими за нормалното функциониране на тялото.

В допълнение, пиноцитозата възниква по време на метаболизма през капилярната стена. По този начин големите молекули, които не могат да проникнат през порите на малките кръвоносни съдове, се транспортират чрез пиноцитоза. В този случай капилярната клетъчна мембрана е инвагинирана, което води до образуването на вакуола, която заобикаля молекулата. От противоположната страна на клетката започва да протича обратният процес - емоцитоза.

Трябва също да се спомене, че пиноцитозата е важен компонент на йонното натоварване. Именно това е основният механизъм за проникване на високомолекулни вещества във вътрешната среда на клетките. В допълнение, това е основният начин, по който животинските или растителните вируси навлизат в клетките гостоприемници.

Пиноцитозата е клетъчен процес, при който течности и хранителни вещества навлизат в клетките. Наричана още клетъчно пиене, пиноцитозата е вид, който включва сгъване навътре и образуването на свързани, пълни с течност везикули.

Тези везикули пренасят извънклетъчна течност и разтворени молекули (соли, захари и др.) в клетката. Пиноцитозата, понякога наричана ендоцитоза на течна фаза, е непрекъснат процес, който се случва в повечето случаи и включва интернализиране на течност или разтворени хранителни вещества.

Тъй като пиноцитозата включва отстраняване на части от клетъчната мембрана, когато се образуват везикули, този материал трябва да бъде заменен, за да може клетката да запази своя размер. Мембранният материал се връща на повърхността на мембраната чрез екзоцитоза. Процесите на ендоцитоза или екзоцитоза са регулирани и балансирани, за да се гарантира, че размерът на клетката остава относително постоянен.

Процесът на пиноцитоза

Пиноцитозата се инициира от присъствието на желани молекули в извънклетъчната течност близо до повърхността на клетъчната мембрана. Тези молекули могат да включват протеини, захарни молекули и йони. По-долу е обобщено описание на последователността от събития, които се случват по време на пиноцитоза.

Основни етапи на пиноцитоза

Схематична анимация на пиноцитоза

• Плазмената мембрана се сгъва навътре (инвагинация), образувайки вдлъбнатина или кухина, която се изпълва с извънклетъчна течност и разтворени молекули.
• Плазмената мембрана се сгъва обратно върху себе си, докато краищата на сгънатата мембрана се срещнат. Това задържа течността вътре във везикулите. В някои клетки дълги канали и форми се простират от мембраната във вътрешността.
• Сливането на краищата на сгънатата мембрана освобождава везикулите от мембраната, което им позволява да се движат към центъра на клетката.
• Везикулата може да премине през клетката и да се върне обратно към мембраната чрез екзоцитоза или може да се слее с лизозома. секретират ензими, които разрушават отворените везикули и освобождават съдържанието им в цитоплазмата.

Микропиноцитоза и макропиноцитоза

Абсорбцията на вода и разтворени молекули от клетките става по два основни начина: микропиноцитоза и макропиноцитоза. При микропиноцитоза се образуват много малки везикули (около 0,1 микрометър в диаметър), когато плазмената мембрана инвагинира и образува вътрешни везикули, простиращи се от нея. Кавеолите са примери за микропиноцитозни везикули, които се намират в клетъчните мембрани на повечето видове клетки в тялото.

Макропиноцитозата произвежда по-големи везикули от микропиноцитозата. Те съдържат големи обеми течност и разтворени хранителни вещества. Размерът на везикулите варира от 0,5 до 5 микрометра в диаметър. Процесът на макропиноцитоза се различава от микропиноцитозата по това, че вместо инвагинация се образуват гънки в плазмената мембрана.

Отклонението възниква, когато пренарежда подреждането на актинови микрофиламенти в мембраната. Гънките разширяват части от мембраната под формата на раменни издатини в извънклетъчната течност. След това те се сгъват върху себе си, улавяйки части от извънклетъчната течност и образувайки везикули, наречени макропинозоми.

Макропинозомите узряват в цитоплазмата, или се сливат с лизозоми (съдържанието се освобождава в цитоплазмата) или мигрират обратно към плазмената мембрана за рециклиране. Макропиноцитозата е често срещана в белите кръвни клетки, като клетките на дебридман. Тези клетки на имунната система използват този метод като средство за тестване на извънклетъчната течност за наличие на антигени.

Адсорбционна пиноцитоза

Адсорбционната пиноцитоза е неспецифична форма на ендоцитоза, която също е свързана с покрити с клатрин ями. Адсорбентната пиноцитоза се различава от тази, тъй като в процеса не участват специализирани рецептори. Заредените взаимодействия между молекулите и повърхността на мембраната задържат молекулите на повърхността на покритите с клатрин ями. Тези ями се образуват в рамките на около минута, преди да бъдат интернализирани от клетката.

Ендоцитозата е клетъчна реакция, насочена към абсорбиране и смилане на разтворими макромолекулни съединения, както и на чужди или структурно променени собствени клетки. Терминът "ендоцитоза" е общ термин за два свързани, но въпреки това независими процеса - пиноцитоза и фагоцитоза. Първият от тях се характеризира с абсорбция и вътреклетъчно разрушаване на макромолекулни съединения, като протеини, нуклеинови киселини, полизахариди, липопротеини и протеинови комплекси. В същото време фагоцитозата е явлението на абсорбция и смилане от клетка (макрофаги, неутрофили) на корпускуларен материал (бактерии, големи вируси, умиращи телесни клетки или чужди клетки, като например червени кръвни клетки от различни видове) .
Обектите на пиноцитозата като фактор на неспецифичната имунна защита са по-специално микробните токсини.
На фиг. B.1 представя последователните етапи на усвояване и вътреклетъчно смилане на разтворими макромолекули, разположени в извънклетъчното пространство. Адхезията на такива молекули върху клетката може да се осъществи по два начина: неспецифичен - в резултат на случайна среща на молекули с клетката и специфичен, който зависи от предварително съществуващи

ориз. Б.1. Ендоцитоза на макромолекули от фагоцити.
RM - разтворими макромолекули; RC - рецептор; PP - пиноцитен везикул; PS - пиносома

рецептори на повърхността на пиноцитната клетка. В последния случай извънклетъчните вещества действат като лиганди, които взаимодействат със съответните рецептори. Адхезия
нация (инвагинация) на мембраната, завършваща с образуването на пиноцитен везикул с много малък размер (приблизително OD c). Няколко сливащи се мехурчета образуват по-голяма формация - скозома. На следващия етап пинозомите се сливат с лизозоми, съдържащи хидролитични ензими, които разграждат полимерните молекули до мономери. В случаите, когато процесът на пиноцитоза се осъществява чрез рецепторния апарат, в пинозомите, преди сливането с лизозомите, се наблюдава отделяне на уловените молекули от рецепторите, което във връзка
Фагоцитозата като неспецифичен защитен фактор се проявява при навлизане на патогенни микроби в тялото. Случайният или индуциран от рецептор контакт на микробна клетка с фагоцит (макрофаг, неутрофил) води до образуването на мембранни израстъци - псевдоподии около чуждата клетка. Образуваната вакуола (фагозома) е 10-20 пъти по-голяма от пинозомата. Той навлиза в клетката, където след сливане с лизозомите образува фаголизозома. Именно в него, поради активността на хидролитичните ензими, се осъществява пълна или
микробната клетка се отстранява в извънклетъчната среда, другата остава на повърхността на фагоцитната клетка (фиг. B.2).


ориз. Б.2. Фагоцитоза на бактерии.
B - бактерии; P - псевдоподия; FS - фагозома; FLS - фагализозома