Очевидно някои вещества преминават пасивно през клетъчната мембрана под въздействието на разликите в налягането, други се изпомпват доста активно в клетката през мембраната, а трети се изтеглят в клетката поради инвагинацията на мембраната навътре.

Повечето клетки живеят в среда, неподходяща за поддържане на това изключително строго съотношение на вода, соли и органична материя, без които животът е невъзможен. Това води до необходимостта от непрекъснато и много внимателно регулиране на обмена на различни вещества, който се случва между външен святи цитоплазма. Бариерата, отделяща вътрешното съдържание на клетката от околната среда, е клетъчната мембрана - тънък филм с дебелина само десет милионни от милиметъра.

Тази мембрана е пропусклива за много вещества, чийто поток протича и в двете посоки (т.е. от клетката и в клетката). Въпреки незначителната си дебелина, мембраната има определена структура; тази структура и химичен състав на мембраната, за които все още имаме много бегла представа, определят нейната избирателна и много неравномерна пропускливост. Ако силите, осигуряващи преминаването на вещества през мембраната, са локализирани в околната среда около клетката, тогава те говорят за "пасивен транспорт". Ако енергията, изразходвана за това, се произвежда в самата клетка в процеса на нейния метаболизъм, тогава се говори за „активен трансфер“. Това взаимодействие между клетката и нейната среда служи не само за да гарантира, че концентрацията в клетката на всички вещества, които съставляват нейния състав, винаги се поддържа в определени граници, извън които не може да има живот; в някои клетки, например в нервни клетки, това взаимодействие е от първостепенно значение за изпълнението на функцията, която тези клетки изпълняват в тялото.

Много клетки също абсорбират веществата, от които се нуждаят, чрез един вид поглъщане. Този процес е известен като фагоцитоза или пиноцитоза (думите произлизат от гръцките думи за „ям“ и „пия“, съответно, и от думата „клетка“). При този метод на абсорбция клетъчната мембрана образува джобове или инвагинации, които изтеглят вещества отвън в клетката; тогава тези инвагинации са развързани и капката е заобиколена от мембрана външна средапод формата на мехурче или вакуола започва да плава през цитоплазмата.

Въпреки всички прилики на този процес с обикновеното „поглъщане“, все още нямаме право да говорим за навлизането на вещества в клетката, тъй като това веднага води до въпроса какво означава изразът „вътре“. От нашата, така да се каже, макроскопична, човешка гледна точка, ние сме склонни лекомислено да твърдим, че щом сме погълнали парче храна, то е попаднало в нас. Подобно твърдение обаче не е съвсем правилно. Интериор храносмилателния трактв топологичен смисъл това е външна повърхност; Истинското усвояване на храната започва едва когато тя проникне в клетките на чревната стена. Следователно вещество, което е влязло в клетката в резултат на пиноцитоза или фагоцитоза, все още е „отвън“, тъй като все още остава заобиколено от мембраната, която го е уловила. Наистина да влезеш в клетката и да станеш достъпен метаболитни процесикомпонент на цитоплазмата, такива вещества трябва да проникнат през мембраната по един или друг начин.

Една от силите, които въздействат върху цялата клетъчна мембрана, се дължи на концентрационния градиент. Тази сила възниква поради произволното движение на частици, стремящи се да бъдат равномерно разпределени в пространството. Ако два разтвора с еднакъв състав, но различни концентрации влязат в контакт, тогава дифузията на разтвореното вещество започва от областта на повече висока концентрацияи тази дифузия продължава, докато концентрацията е еднаква навсякъде. Изравняване на концентрациите се получава дори ако двата разтвора са разделени от мембрана, при условие, разбира се, че мембраната е пропусклива за разтвореното вещество. Ако мембраната е пропусклива за разтворителя, но непропусклива за разтвореното вещество, тогава градиентът на концентрацията ни се явява под формата на познатия феномен на осмозата: в този случай разтворителят преминава през мембраната, движейки се от област на по-ниска концентрация на разтвореното вещество към област с по-висока концентрация. Концентрационният градиент и осмотичните сили, действащи от двете страни на клетъчната мембрана, са много важни, тъй като концентрациите на много вещества в клетката се различават рязко от концентрациите им във външната среда.

При пасивния транспорт проникването на веществата през мембраната се контролира от селективната пропускливост на мембраната. Пропускливостта на мембраната за дадена молекула зависи от химически състави свойствата на тази молекула, както и нейния размер; в този случай мембраната е в състояние не само да блокира пътя на определени вещества, но и да позволи на различни вещества да преминават през нея с различна скорост.

В зависимост от характера на средата, към която са приспособени, кл различни видовеимат много различна пропускливост. Например, пропускливост обикновена амебаа човешките еритроцити за вода се различават повече от 100 пъти. В таблицата на константите на пропускливостта (изразени като броя кубични микрони вода, преминаващи през 1 квадратен микрон клетъчна мембрана за 1 минута под въздействието на разликата осмотично наляганев 1 атмосфера) срещу амеба стойността е 0,26, т.е. нейната пропускливост е много незначителна. Адаптивното значение на такава ниска пропускливост е очевидно: организмите, живеещи в прясна вода, изпитват най-голямата разлика в концентрациите между външната и вътрешна средаи следователно те са принудени да ограничат водния поток вътре, за да спестят енергията, която би била необходима за изпомпването на тази вода обратно. Червените кръвни клетки не се нуждаят от такова защитно устройство, тъй като обикновено са заобиколени от кръвна плазма - среда, която е в относително осмотично равновесие с тяхната вътрешна среда. Веднъж попаднали във вода, тези клетки незабавно започват да набъбват и да се спукат доста бързо, тъй като мембраната им не е достатъчно еластична, за да издържи на този внезапен натиск на водата.

Ако, както обикновено се случва в природата, молекулите на разтворените вещества се дисоциират на йони, които носят определен електрически заряд, тогава в действие влизат нови сили. Добре известно е, че мембраните на много и може би дори на всички клетки имат способността да поддържат определена потенциална разлика между външната и вътрешната им повърхност. В резултат на това възниква определен потенциален градиент, който заедно с концентрационния градиент служи движеща силапо време на пасивен трансфер през клетъчната мембрана.

Третата сила, включена в пасивния транспорт през мембраната, е транспортирането на разтворените вещества заедно с разтворителя (изтегляне на разтворителя). Той влиза в сила само ако разтворът действително може да тече през мембраната; с други думи, ако мембраната е пореста. В този случай движението на частиците на разтвореното вещество, дифундиращи в посоката на потока, се ускорява, а дифузията на частиците в обратната посока се забавя. Този ефект на привличане обикновено не се проявява голяма роля, но в някои специални случаизначението му е доста голямо.

И трите сили, включени в пасивния трансфер, могат да действат поотделно или заедно. Въпреки това, без значение каква сила причинява движението - дали е концентрационен градиент, потенциален градиент или ефект на привличане - движението винаги се случва в посока "надолу" и мембраната служи като пасивна бариера. В същото време в цитологията се знае много важни примери, когато нито една от тези три сили не може да обясни транспорта на веществата през мембраната. В тези случаи движението се извършва в посока „нагоре“, тоест срещу силите, причиняващи пасивен трансфер, и следователно трябва да се случи поради енергията, освободена в резултат на метаболитните процеси, протичащи в клетката. При този активен трансфер мембраната вече не е просто пасивна бариера, а действа като вид динамичен орган.

Доскоро цялата информация, която имахме относно структурата на клетъчната мембрана, беше получена изключително в резултат на изучаване на нейната пропускливост и следователно беше чисто косвена. Например, установено е, че много вещества, които са разтворими в липиди (мазнини), лесно преминават през клетъчната мембрана. В тази връзка се предполага, че клетъчната мембрана съдържа слой от липиди и че веществата, разтворими в липиди, преминават през мембраната, като се разтварят от едната й страна и се освобождават отново от другата страна. Оказа се обаче, че водоразтворимите молекули също преминават през клетъчната мембрана. Трябваше да приемем, че структурата на мембраната до известна степен напомня на сито, т.е. че мембраната е снабдена с пори или нелипидни секции, а вероятно и двете; Освен това, за да се обяснят особеностите на преминаването на различни йони, се предполагаше, че в мембраната има зони, носещи електрически заряд. И накрая, протеинов компонент също беше въведен в тази схема на хипотетична мембранна структура, тъй като се появиха данни, показващи, по-специално, омокряемостта на мембраната, която е несъвместима с чисто мастен състав.

Тези наблюдения и хипотези са обобщени в модела на клетъчната мембрана, предложен през 1940 г. от J. Danielli. Според този модел мембраната се състои от двоен слой от липидни молекули, покрити с два протеинови слоя. Липидните молекули лежат успоредно една на друга, но перпендикулярно на равнината на мембраната, като техните незаредени краища са обърнати един към друг, а техните заредени групи са насочени към повърхността на мембраната. В тези заредени краища се адсорбират слоеве протеин, състоящи се от протеинови вериги, които образуват плексус върху външната и вътрешната повърхност на мембраната, като по този начин й придават определена еластичност и устойчивост на механични повреди, както и ниско повърхностно напрежение. Дължината на липидните молекули е приблизително 30 ангстрьома, а дебелината на мономолекулния протеинов слой е 10 ангстрьома; Следователно Даниели смята, че общата дебелина на клетъчната мембрана е приблизително 80 ангстрьома.

Резултати, получени с помощта на електронен микроскоп, потвърди правилността на създадения от Danielli модел. „Елементарната мембрана“, изследвана въз основа на електронни микрографии, получени от Робъртсън, съответства по външен вид и размер на прогнозите, направени от Даниели, и е наблюдавана в клетките на много различни видове. В него могат да се разграничат още две тъмни ивициприблизително 20 ангстрьома дебелина, което може да съответства на два протеинови слоя на модела; тези две ивици са разделени от по-лека сърцевина с дебелина 35 ангстрьома, съответстваща на липидния слой. Общата дебелина на мембраната, равна на 75 ангстрьома, е доста близка до стойността, предоставена от модела.

Без да се нарушава общата симетрия на този модел, той трябва да бъде допълнен, за да се вземат предвид разликите в химическа природавътрешната и външната повърхност на мембраната. Това би обяснило съществуването на химически градиенти между вътрешната и външната повърхност на мембраната, разкрити в някои наблюдения. Освен това знаем, че много клетки са покрити с мукопротеинова мембрана, съдържаща въглехидрати, чиято дебелина варира при различните видове клетки. Независимо дали този слой има ефект върху пропускливостта, може да се приеме, че играе важна роляпри пиноцитоза.

В допълнение към тези структурни характеристики на мембраната, така да се каже, „ напречно сечение„При изследване на пропускливостта се оказва, че нейната структура е разнородна в другата посока. Известно е например, че клетъчните мембрани позволяват преминаването на частици, чийто размер не надхвърля известни граници, като същевременно задържа все повече и повече големи частиции това предполага наличието на пори в тези мембрани. Досега съществуването на пори не е потвърдено от изследвания с електронна микроскопия. Това не е изненадващо, тъй като се предполага, че тези пори са много малки и разположени много далеч една от друга, така че цялата им площ не надвишава една хилядна от общата повърхност на мембраната. Ако наречем мембраната сито, трябва да добавим, че в това сито има много малко дупки.

Още по-важно обстоятелство е, че за да се обясни високата селективна способност, която позволява на много клетки да различават едно вещество от друго, е необходимо да се допуснат различни химични специфики на различните части на мембраната. Оказа се например, че някои ензими са локализирани на клетъчната повърхност. Очевидно тяхната функция е да превръщат веществата, които са неразтворими в мембраната, в разтворими производни, които могат да преминат през нея. Има много случаи, когато една клетка, пропусклива за едно вещество, не пропуска друго вещество, което е близко до първото и подобно по молекулен размер и електрически свойства.

И така, виждаме, че тънката клетъчна мембрана е доста сложен апарат, предназначен да пречи активно на движението на веществата, влизащи и напускащи клетката. Такъв апарат е абсолютно необходим за процеса на активен трансфер, с помощта на който основно се осъществява това движение. За да се случи това движение нагоре, клетката трябва да действа срещу пасивните транспортни сили. Въпреки усилията на много учени обаче, все още не е възможно да се разкрие механизмът, чрез който енергията, освободена в резултат на клетъчния метаболизъм, се използва за транспортиране на различни вещества през клетъчната мембрана. Възможно е в този трансфер на енергия да участват различни механизми.

Проблемът за активния транспорт на йони привлича голям интерес. Биолозите преди 100 години знаеха за съществуването на потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на мембраната; От приблизително същото време те знаят, че тази потенциална разлика влияе върху транспорта и разпределението на йони. Въпреки това, едва наскоро те започнаха да разбират, че тази потенциална разлика възниква и се поддържа от активен йонен транспорт.

Важността на този проблем се доказва от факта, че цитоплазмата на много клетки съдържа много повече калий, отколкото натрий, и въпреки това те са принудени да живеят в среда, характеризираща се с точно обратното съотношение между съдържанието на тези два йона. Например кръвната плазма съдържа 20 пъти повече натрий от калий, докато червените кръвни клетки съдържат 20 пъти повече калий от натрий. Мембраната на еритроцитите има добре изразена, макар и ниска, пасивна пропускливост както за натриеви, така и за калиеви йони. Ако тази пропускливост можеше да се прояви свободно, тогава натриевите йони щяха да се вливат в клетката, а калиевите йони щяха да започнат да изтичат от нея. Следователно, за да поддържа съществуващото йонно съотношение, клетката трябва непрекъснато да „изпомпва“ натриеви йони и да натрупва калиеви йони срещу 50-кратен концентрационен градиент.

Повечето от предложените модели за обяснение на активния транспорт се основават на предположението за съществуването на някои молекули-носители. Предполага се, че тези все още хипотетични носители се свързват с йони, разположени на едната повърхност на мембраната, преминават през мембраната в тази форма и отново освобождават йони на другата повърхност на мембраната. Смята се, че движението на такива съединения (молекули носители, които имат прикрепени йони), за разлика от движението на самите йони, се извършва в посока „надолу“, т.е. в съответствие с градиента на химичната концентрация.

Един такъв модел, създаден от Т. Шоу през 1954 г., позволява не само да се обясни преносът на калиеви и натриеви йони през мембраната, но и да се установи някаква връзка между тях. Според модела на Shaw, калиевите и натриевите йони (K + и Na +) се транспортират през мембраната чрез йон-специфични липидоразтворими носители (X и Y). Образуваните в този случай съединения (CH и NaY) могат да дифундират през мембраната, докато мембраната е непропусклива за свободни носители. включено външна повърхностмембрани, натриевите носители се превръщат в калиеви носители, губейки енергия. На вътрешната повърхност на мембраната калиевите носители отново се превръщат в натриеви носители поради получаването на енергия, възникваща в процеса на клетъчния метаболизъм (доставчиците на тази енергия по всяка вероятност са богати на енергия съединения, чиито молекули съдържат фосфатни връзки).

Много от предположенията, направени в този модел, са трудни за експериментално потвърждаване и той не се приема от всички. Въпреки това сметнахме за необходимо да го споменем, тъй като самият модел показва сложността на явлението активен трансфер.

Много преди биолозите да започнат да дешифрират предизвикателна игра физическа силаучастващи в преноса на вещества през клетъчната мембрана, те вече трябваше да наблюдават клетките, така да се каже, „при храната“. В края на 19 век Иля Мечников за първи път видя колко бяло кръвни клетки(левкоцити) поглъщат бактериите и им дават името "фагоцити". През 1920 г. А. Шефер изобразява как амеба хваща жертвата си - рисунка, превърнала се в класика. Процесът на пиноцитоза, изразен по-малко ясно, е открит за първи път от W. Lewis едва през 1931 г. Докато изучава поведението на клетките в тъканна култура с помощта на фотография с интервал от време, той забелязва мембранни израстъци по периферията на клетките, които вълнообразно се вълнообразуват толкова енергично, че от време на време затваряха, като стиснат юмрук, улавяйки част от средата като в балон. Луис намери всичко това толкова подобно на процеса на пиене, че излезе със съответното име за това явление - „пиноцитоза“.

Откритието на Люис първоначално не привлича внимание, с изключение на работата, публикувана през 1934 г. от С. Махет и У. Дойл, които съобщават за подобно явление, което наблюдават при амеба. Пиноцитозата остава просто любопитен факт, докато в средата на този век изследванията с електронен микроскоп не разкриват, че подобно поглъщане е много по-широко разпространено.

В амебите и клетките на тъканните култури може да се наблюдава пиноцитоза под обикновен микроскоп. Благодарение на високата разделителна способност на електронния микроскоп, образуването на микроскопични везикули се наблюдава и в много други видове клетки. СЪС физиологична точкаОт гледна точка, един от най-интересните примери от този вид са клетките на четковия епител на бъбреците и червата: везикули, които въвеждат в клетката различни вещества, се образуват в основата на границата на четката, на която този епител дължи името си. Основната характеристика на пиноцитозата или фагоцитозата е една и съща във всички клетки: част от клетъчната мембрана се отделя от клетъчната повърхност и образува вакуола или везикула, която се отделя от периферията и мигрира в клетката.

Размерът на везикулите, образувани по време на пиноцитоза, варира в широки граници. В амебите и в клетките, взети от тъканна култура, средният диаметър на новоотделената пиноцитозна вакуола е 1-2 микрона; размерите на вакуолите, които можем да открием с помощта на електронен микроскоп, варират от 0,1 до 0,01 микрона. Често такива вакуоли се сливат една с друга и размерите им естествено се увеличават. Тъй като повечето клетки съдържат редица други вакуоли и гранули, пиноцитозните вакуоли скоро се губят от поглед, освен ако не са снабдени с някакъв вид „такет“. Вакуолите, образувани по време на фагоцитозата, разбира се, са много по-големи и могат да поберат цели бактериални клетки, протозойни клетки, а в случай на фагоцити - фрагменти от разрушени тъкани.

Въз основа на прости експериментипри амеба човек може да бъде сигурен, че пиоцитозата не може да се наблюдава във всяка тъкан и по всяко време, тъй като се причинява от наличието на определени специфични вещества в околната среда. IN чиста водапиноцитозата не се среща при амебите: във всеки случай тя не може да бъде открита под микроскоп. Ако добавите захар или други въглехидрати към водата, в която се намират амебите, това няма да доведе до нищо. Когато се добавят соли, протеини или някои аминокиселини, започва пиноцитоза. S. Chapman-Andersen открива, че при амебите всяка такава индуцирана пиноцитоза може да продължи приблизително 30 минути, независимо от естеството на фактора, който я е причинил, като през това време се образуват до 100 пиноцитозни канала и се поглъщат съответния брой вакуоли . Тогава пиноцитозата спира и може да се възобнови само след 3-4 часа. Според Чапман Андерсен това се обяснява с факта, че след 30 минути пиноцитоза се използват всички области на външната мембрана, способни за инвагинация.

Освен това Чапман-Андерсен помогна за решаването на един стар въпрос, а именно, показа, че фагоцитозата и пиноцитозата от физиологична гледна точка представляват един и същ процес. В нейния експеримент на амебите първо е дадена възможност да фагоцитират толкова годни за консумация реснички, колкото могат да уловят от среда, гъмжаща от тези микроорганизми. След това те бяха прехвърлени в среда, която съдържа фактор, предизвикващ пиноцитоза. Оказа се, че тези амеби са способни да образуват само няколко канала (по-малко от 10% от обичайния брой). Обратно, амебите, които са изчерпали всичките си способности за пиноцитоза, не фагоцитират, когато се прехвърлят в среда, съдържаща организми, които обикновено използват като храна. По този начин изглежда, че и в двата случая повърхността на мембраната е ограничаващият фактор.

S. Bennett през 1956 г. предполага, че пиноцитозата се причинява от адсорбцията на индукторни молекули или йони върху повърхността на клетъчната мембрана. Това предположение беше напълно потвърдено в трудовете на редица изследователи. Едва ли има съмнение, че при амебата адсорбцията се извършва върху специална обвивка, която се състои от слуз и обгръща цялата амеба. Тъй като се предполага, че много други клетки също имат такава мембрана, би било интересно да разберем дали тя работи подобна функциявъв всички случаи.

Везикулата, която въвежда индуциращото вещество в клетката, също така въвежда в нея определено количество течна среда. Чапман-Андерсен и авторът проведоха експеримент с "двоен етикет", за да определят кое от двете вещества - индукторът или течността - принадлежи на главна роля. Поставихме амеби в среда, съдържаща като индуктор протеин, белязан радиоактивен изотоп, и захар с друг радиоактивен етикет, което позволява да се определи количеството на абсорбираната течност. Приехме, че ако основното консумирано вещество, както и веществото, което предизвиква абсорбция, е протеин, тогава относителното съдържание на протеин във вакуолите трябва да бъде по-високо, отколкото в средата. И така се оказа. Мащабът на това явление обаче значително надхвърли нашите очаквания. Общо количествоПротеинът, абсорбиран в рамките на 30 минути, съответства на приблизително 25% от общата маса на амебата. Това е много впечатляващо ястие, което го демонстрира най-висока стойностза клетките по време на пиноцитоза, те имат вещества, адсорбирани на повърхността.

Въпреки това, храната, съдържаща се във вакуолата, все още трябва да се счита за извън клетката, тъй като кутията, в която е затворена, е част от външната мембрана. Трябва да разберем дали такава комуникация с външната среда може да осигури суровини за метаболитния апарат на клетката и ако да, как. Най-простият начин за прехвърляне на вещества от вакуолата в цитоплазмата би бил разтварянето на мембраната под действието на цитоплазмени ензими. Електронномикроскопските данни обаче не потвърждават това предположение: никога не е било възможно да се наблюдава изчезването на мембраната, която образува вакуолата на стека.

Тъй като мембраната очевидно е запазена, основната задача при изследването на пиноцитозата е да се изследва нейната пропускливост. Няма съмнение, че пиноцитозната везикула освобождава вода в цитоплазмата; Това се потвърждава от забележимото свиване на вакуолите. Дж. Маршал и авторът показаха, че при амебите свиването е придружено от постепенно увеличаване на концентрацията на съдържанието на вакуолата. С помощта на метода на центрофугиране е установено, че през първите няколко часа след пиноцитозата плътността на вакуолите постоянно се увеличава в сравнение с плътността на околната цитоплазма. В крайна сметка тези вакуоли се развиват в цитоплазмени гранули, които наподобяват митохондриите по размер и поведение, когато се центрофугират.

Оказа се също, че вакуолната мембрана е пропусклива не само за вода, но и за такава нискомолекулни вещества, като глюкоза. Чапман-Андерсен и авторът, използвайки радиоактивна глюкоза, установиха, че глюкозата, абсорбирана по време на пиноцитоза, бързо напуска вакуолите и се разпределя равномерно в цитоплазмата. Тази глюкоза влиза нормални процесиметаболизъм, протичащ в клетката, сякаш е влязъл в клетката по обичайния начин - в резултат на дифузия от клетъчната повърхност; продуктът от неговия метаболизъм - радиоактивен въглероден диоксид - скоро се появява сред продуктите на екскрецията на амеба. Chapman-Andersen и D. Prescott получават същите резултати за някои аминокиселини. Следователно няма съмнение, че с помощта на пиноцитоза клетката може да бъде „хранена“ с вещества, които имат малки молекули. Експерименти с „хранене“ на големи молекули все още не са провеждани.

Тези резултати предполагат, че настъпва известна промяна в пропускливостта на мембраната. Тази промяна не може да се види с помощта на електронен микроскоп; мембраната изглежда еднаква както преди, така и след пиноцитоза. Има обаче съобщения, че слузната обвивка, покриваща вътрешността на стената на вакуолата, се отлепва и заедно с адсорбирания върху нея материал остава под формата на малка бучка в центъра на вакуолата.

В същото време се случва друг, вероятно много важен феномен. Върху първичната вакуола се образуват малки вторични вакуоли, които се отделят от нея и мигрират в цитоплазмата. Все още нямаме възможност да преценим ролята на този процес за разпределението на съдържанието на първичната вакуола в цитоплазмата. Само едно е ясно: каквито и процеси, свързани с пропускливостта, да се случват в мембраните на тези микровакуоли, тяхното възникване е значително улеснено поради такова огромно увеличение на повърхността на мембраната вътре в клетката. Възможно е вторичните вакуоли също да участват в създаването на селективна пропускливост, отнасяйки някои вещества от първичната вакуола и оставяйки други в нея.

Основната трудност, която възниква, когато се опитваме да обясним пиноцитозата като една от основните физиологични процесислучващо се в клетката е, че е напълно лишено от специфичност. Вярно е, че активността на фагоцитите, сенсибилизирани от антитела да абсорбират определени бактерии, показва висока специфичност. А. Тайлър смята, че по време на оплождането се получава пиноцитозно поглъщане на сперматозоиди от яйцеклетката - процес, който започва с взаимодействието на специфични вещества върху повърхностите на яйцеклетката и спермата. Въпреки това, най-общо казано, механичното улавяне на адсорбирани вещества и течности от околната среда вероятно се случва без голям избор. Възможно е в резултат на това в клетката често да навлизат безполезни или дори вредни вещества.

Сигурно някъде има механизъм, който е по-селективен. Най-лесно е да се предположи, че селекцията, активна или пасивна, се извършва върху мембраните, които обграждат вакуолите и везикулите, намиращи се в клетката. В този случай пиноцитозата не трябва да се разглежда като процес, който изключва транспорт през мембраната, а като процес, който допълва този транспорт. Неговата основна задачатрябва да се състои в създаване на обширни вътрешни повърхности, върху които активността на силите, свързани с пасивен и активен трансфер, може да се прояви дори по-ефективно, отколкото върху самата клетъчна повърхност, и в същото време с по-малък риск от загуба на вещество в резултат на изтичане.

„Въведение в обща биологияи екология. 9 клас." А. А. Каменски (GDZ)

Характеристики на клетката. Клетъчна мембрана

Въпрос 1. Какви са функциите на външната мембрана на клетката?
Външната клетъчна мембрана се състои от двоен липиден слой и протеинови молекули, някои от които са разположени на повърхността, а други проникват през двата слоя липиди. Функции на плазмената мембрана:
1. Ограничаване. Плазмените мембрани образуват затворени системи без прекъсване никъде, т.е. те нямат свободни краища, поради което отделят вътрешното съдържание от околната среда. Например клетъчната мембрана предпазва съдържанието на цитоплазмата от физическо и химическо увреждане.
2. Транспорт – един от основни функциие свързано със способността на мембраната да пропуска различни вещества в клетката или извън нея; това е необходимо за поддържане на постоянството на нейния състав, т.е. хомеостаза (гръцки homos - подобен и stasis - състояние).
3. Контакт. В състава на тъканите и органите се образуват сложни специални структури между клетките - междуклетъчни контакти.
4. Плазмената мембрана на много клетки може да образува специални структури (микровили, реснички, флагели).
5. Създава се електрическа потенциална разлика през плазмената мембрана. Например, гликопротеините в червените кръвни клетки на бозайниците създават отрицателен заряд на повърхността им, което ги предпазва от аглутинация (слепване).
6. Рецептор. Осигурява се от молекули на интегрални протеини, които имат полизахаридни краища отвън. Мембраните имат голям бройрецептори - специални протеини, чиято роля е да предават сигнали отвън навътре в клетката. Гликопротеините участват в разпознаването на отделните фактори на околната среда и в реакцията на клетките към тези фактори. Например, яйцеклетката и сперматозоидите се разпознават взаимно чрез гликопротеини, които пасват заедно като отделни елементиинтегрална структура (стереохимична връзка от типа "ключ към ключалката") - това е етапът, предшестващ оплождането.
7. Плазмената мембрана може да участва в синтеза и катализата. Мембраната е основата за точното разполагане на ензимите. В слоя гликокаликс могат да се отлагат хидролитични ензими, които разграждат различни биополимери и органични молекули, извършвайки перимембранно или извънклетъчно разцепване. Ето как се случва извънклетъчното разцепване в хетеротрофните бактерии и гъбички. При бозайници, например, в чревния епител, в областта на четката на абсорбционния епител, се открива голям бройразлични ензими (амилаза, липаза, различни протеинази, екзохидролази и др.), т.е. настъпва париетално храносмилане.

Въпрос 2. По какви начини различните вещества могат да проникнат в клетката?
Веществата могат да проникнат през външната клетъчна мембрана по няколко начина. Първо, през най-фините канали, образувани от протеинови молекули, малки йони на вещества, например натриеви, калиеви и калциеви йони, могат да преминат в клетката. Този така наречен пасивен транспорт се осъществява без консумация на енергия чрез дифузия, осмоза и улеснена дифузия. Второ, веществата могат да навлязат в клетката чрез фагоцитоза или пиноцитоза. Големи молекули биополимери навлизат през мембраната поради фагоцитоза, феномен, описан за първи път от I.I. Мечников. Процесът на улавяне и абсорбиране на капчици течност се осъществява чрез пиноцитоза. Хранителните частици обикновено влизат в клетката чрез фагоцитоза и пиноцитоза.

Въпрос 3. Как се различава пиноцитозата от фагоцитозата?
Фагоцитозата (на гръцки рhagos – поглъщам, cytos – съд) е улавянето и поглъщането на големи частици (понякога цели клетки и техните частици) от клетката. В този случай плазмената мембрана образува издатини, заобикаля частиците и под формата на вакуоли ги премества в клетката. Този процес е свързан с разхода на мембранна и АТФ енергия.
Пиноцитозата (гръцки pino - пия) е поглъщането на капчици течност с разтворени в нея вещества. Осъществява се поради образуването на инвагинации върху мембраната и образуването на везикули, заобиколени от мембраната и придвижващи ги навътре. Този процес е свързан и с изразходването на мембранна и АТФ енергия. Абсорбционната функция на чревния епител се осигурява от пиноцитоза.
Така по време на фагоцитозата клетката абсорбира твърди частици храна, а по време на пиноцитоза - течни капчици. Ако клетката спре да синтезира АТФ, тогава процесите на пиноцитоза и фагоцитоза напълно спират.

Въпрос 4. Защо растителните клетки нямат фагоцитоза?
По време на фагоцитозата се образува инвагинация, където частицата храна докосва външната мембрана на клетката и частицата навлиза в клетката, заобиколена от мембрана. U растителна клеткаВърху клетъчната мембрана има плътна, непластична мембрана от влакна, която предотвратява фагоцитозата.

1. Как се различават мембраните на животинските и растителните клетки?

В допълнение към клетъчната мембрана, растителната клетка е покрита и с клетъчна стена, изградена от влакна, което й придава здравина.

2. С какво е покрита гъбната клетка?

В допълнение към клетъчната мембрана, гъбичните клетки са покрити твърда черупка- клетъчна стена, която се състои от 80-90% полизахариди (в повечето случаи е хитин).

Въпроси

1. Какви са функциите на външната мембрана на клетката?

Клетъчната мембрана отделя вътрешното съдържание на клетката от външната среда. Той защитава цитоплазмата и ядрото от увреждане, осигурява комуникацията между клетките и селективно позволява на клетките да навлязат в клетката. необходими веществаи премахва метаболитните продукти от клетката.

2. По какви начини различните вещества могат да проникнат в клетката?

Специалните протеини образуват най-фините канали, през които калиеви, натриеви, калциеви йони и някои други йони с малък диаметър могат да преминат в или извън клетката. По-големите частици обаче не могат да преминат през мембранните канали. Молекули хранителни вещества- протеини, въглехидрати, липиди - навлизат в клетката чрез фагоцитоза или пиноцитоза.

3. Как се различава пиноцитозата от фагоцитозата?

Пиноцитозата се различава от фагоцитозата само по това, че в този случай инвагинацията на външната мембрана не включва твърди частици, а капчици течност с разтворени в нея вещества.

4. Защо растителните клетки нямат фагоцитоза?

Тъй като растителните клетки са покрити с плътен слой влакна върху външната клетъчна мембрана, те не могат да улавят вещества чрез фагоцитоза.

Мисии

1. Очертайте абзаца си.

1. Общ прегледза структурата на клетката.

2. Функции на клетъчната мембрана.

3. Устройството на клетъчната мембрана.

4. Методи за транспортиране на вещества през клетъчната мембрана.

2. След като анализирате текста на параграфа и фигури 22 и 23, установете връзката между структурата и функциите на клетъчната мембрана.

Основата на плазмалемата е слой от липиди, който има два реда молекули. Динамичните свойства на мембраната се определят от подвижността на нейната молекулярна организация. Протеините и липидите не са постоянно свързани помежду си в мембраната и образуват подвижна, гъвкава, временно свързана структура, способна на структурни пренареждания. В този случай, например, относителните позиции на компонентите на мембраната лесно се променят. Благодарение на това мембраните могат да променят конфигурацията си, т.е. те имат течливост. Това осигурява възможност за фаго- и пиноцитоза.

Липидите са неразтворими във вода, така че създават бариера в клетката, която предотвратява движението на вода и водоразтворими вещества от едно отделение в друго.

Протеиновите молекули обаче правят мембраната пропусклива за различни веществачрез специализирани структури, наречени пори.

Въпрос 1. Какви са функциите на външната мембрана на клетката?

Външната клетъчна мембрана се състои от двоен липиден слой и протеинови молекули, някои от които са разположени на повърхността, а други проникват през двата слоя липиди.

Външната клетъчна мембрана изпълнява защитна функция, отделяйки клетката от външната среда, предотвратява увреждането на нейното съдържание.

В допълнение, външната клетъчна мембрана осигурява транспортирането на вещества в и извън клетката и позволява на клетките да взаимодействат една с друга.

Въпрос 2. По какви начини различните вещества могат да проникнат в клетката?

Веществата могат да проникнат през външната клетъчна мембрана по няколко начина.

Първо, през най-фините канали, образувани от протеинови молекули, малки йони на вещества, например натриеви, калиеви и калциеви йони, могат да преминат в клетката.

Второ, веществата могат да навлязат в клетката чрез фагоцитоза или пиноцитоза. Хранителните частици обикновено влизат по този начин.

Въпрос 3. Как се различава пиноцитозата от фагоцитозата?

При пиноцитозата издатината на външната мембрана улавя капчици течност, а при фагоцитоза - твърди частици.

Въпрос 4. Защо растителните клетки нямат фагоцитоза?

По време на фагоцитозата се образува инвагинация, където частицата храна докосва външната мембрана на клетката и частицата навлиза в клетката, заобиколена от мембрана. Растителната клетка има плътна, непластична целулозна мембрана върху клетъчната си мембрана, която предотвратява фагоцитозата.

Как да изтеглите безплатно есе? . И линк към това есе; Обща информацияотносно клетките. Клетъчна мембранавече във вашите отметки.

Тест по биология в 7 клас на тема „Животинска клетка“ е съставен според учебника на В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, В. С. Кучменко Тестът е съставен от: Галина Кириловна Емелянова, учител по биология в СОУ № 2 на МБОУ, Гигант селище, Салски район Ростовска област Свържете името на органелата на животинската клетка с нейните функции. A B C D E 4 3 1 4 2 A, B, D, E Цитологията е наука за клетката, нейната структура,
Въпрос 1. Какви са разликите в структурата на еукариотните и прокариотните клетки? Прокариотите нямат реално оформено ядро ​​(гръцки karyon – ядро). Тяхната ДНК е единична кръгла молекула, свободно разположена в цитоплазмата и необградена от мембрана. Прокариотните клетки нямат пластиди, митохондрии, ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи и лизозоми. И прокариотите, и еукариотите имат рибозоми (ядрените имат по-големи). Камшикът на прокариотната клетка е по-тънък и работи на различен принцип от флагела
Въпрос 1. Какви са функциите на клетъчното ядро? Ядрото съдържа цялата информация за жизнените процеси, растежа и развитието на клетката. Тази информация се съхранява в ядрото под формата на ДНК молекули, които изграждат хромозомите. Следователно ядрото координира и регулира протеиновия синтез и следователно всички метаболитни и енергийни процеси, протичащи в клетката. Въпрос 2. Какви организми са прокариоти? Прокариотите са организми, чиито клетки нямат оформено ядро. Те включват бактерии, синьо-зелени водорасли (цианобактерии)
Въпрос 1. Как се образуват стените? ендоплазмен ретикулуми комплекса Голджи? Стените на ендоплазмения ретикулум и комплекса на Голджи са изградени от еднослойна мембрана. Въпрос 2. Назовете функциите на ендоплазмения ретикулум. Образува се ендоплазменият ретикулум (ER). транспортна системаклетки. Синтезът на мазнини и въглехидрати се извършва върху гладката ER. На грубия (гранулиран) ER протеиновият синтез се осъществява поради работата на рибозомите, прикрепени към ER мембраните. Въпрос 3. Каква функция изпълняват рибозомите? Основната функция на рибозомите е протеиновият синтез. Въпрос 4. Защо повечето рибозоми са разположени в ендоплазмените канали?
ОБЩИНСКА ДЪРЖАВНА ОБРАЗОВАТЕЛНА ИНСТИТУЦИЯ Орешковская основна гимназия П. Орешково Луховицки район на Московска област Обобщение на урок по биология В 9 клас „Структура на ядрото. Хромозомен набор от клетка." учител по биология Татяна Викторовна Афанасьева стр. Орешково 2015 г. Тема на урока: КЛЕТЪЧНО ЯДРО. ХРОМОЗОМЕН НАБОР НА КЛЕТКА. ЦЕЛИ НА УРОКА: 1. формират представа за структурата и функциите на клетъчното ядро. 2. представа за ядрото и неговата роля в клетката. 3. Представяне хромозомен наборклетки. Оборудване: мултимедийна презентация „Структура на ядрото”; карти: „Сравнение на процесите на пиноцитоза и фагоцитоза“, „Работа с определения“; учебник
Тест: “Прокариотна клетка” 1. Име структурен компонентклетки, които присъстват както в прокариотите, така и в еукариотите: А) лизозома; Г) ендоплазмен ретикулум; Б) апарат на Голджи; Г) митохондрии. Б) външна плазмена мембрана; 2. Назовете систематична група организми, чиито представители нямат външна плазмена мембрана: А) прокариоти; Б) еукариоти. Б) вируси; 3. Определете характеристиката, по която всички изброени по-долу организми, с изключение на един, са обединени в една група. Посочете „извънредния” организъм сред тях: А) дизентерийна амеба; Г) холерен вибрион; Б) спирохета; Г) стафилококи. Б) ешерихия коли; 4.

• Популярни есета

  8 клас Тема 1. 1. Какъв вид проучване трябва да се направи в образователните ипотеки? а) предварително vidnikovy; б) експедиционен; традиционен; г) аерота

  Професионалната подготовка на бъдещите учители по история е в етап на концептуално преосмисляне. Мястото на социалните и хуманитарните дисциплини (включително историята) в системата

  Членове на агитката излизат на сцената под музикален съпровод. Урок 1. Поне веднъж в живота, у дома сред природата

  Любимият ми ден от седмицата, колкото и да е странно, е четвъртък. На този ден отивам на басейн с приятелите си.

Обща информация за клетките - Хипермаркет Знание. Общи сведения за клетките	Всички клетки са отделени от средаплазмена мембрана. Клетъчните мембрани не са непроницаеми бариери. Клетките са в състояние да регулират количеството и вида на веществата, преминаващи през мембраните, а често и посоката на движение. Транспортът през мембраните е жизненоважен, защото... осигурява: съответната pH стойност и концентрация на йони доставка на хранителни вещества отстраняване на токсични отпадъци секреция на различни полезни вещества създаване на йонни градиенти, необходими за нервната и мускулната дейност. Регулирането на метаболизма през мембраните зависи от физичните и химичните свойства на мембраните и йоните или молекулите, преминаващи през тях. Водата е основното вещество, което влиза и излиза от клетките. Движението на водата както в живите системи, така и в неживата природа се подчинява на законите на обемния поток и дифузия. Дифузията е познато явление на всички. Ако капнете няколко капки парфюм в един ъгъл на стаята, миризмата постепенно ще изпълни цялата стая, дори ако въздухът в нея е неподвижен. Това се случва, защото материята се движи от зона с по-висока концентрация към област с по-ниска концентрация. С други думи, дифузията е разпространението на веществото в резултат на движението на неговите йони или молекули, които се стремят да изравнят концентрацията си в системата. Признаци на дифузия: всяка молекула се движи независимо от другите; тези движения са хаотични. Дифузията е бавен процес. Но може да се ускори в резултат на плазмения поток и метаболитната активност. Обикновено веществата се синтезират в една част на клетката и се консумират в друга. това. установява се концентрационен градиент и веществата могат да дифундират по градиента от мястото на образуване до мястото на консумация. Органичните молекули обикновено са полярни. Поради това те не могат да дифундират свободно през липидната бариера на клетъчните мембрани. Въпреки това въглеродният диоксид, кислородът и други липидоразтворими вещества преминават през мембраните свободно. Водата и някои малки йони преминават и в двете посоки. Клетъчна мембрана. Клетката е заобиколена от всички страни от плътно прилягаща мембрана, която се адаптира към всяка промяна във формата си с видима лека пластичност. Тази мембрана се нарича плазмена мембрана или плазмалема (на гръцки plasma - форма; lemma - черупка). Общи характеристики на клетъчните мембрани: Различните видове мембрани се различават по своята дебелина, но в повечето случаи дебелината на мембраната е 5 - 10 nm; например дебелината на плазмената мембрана е 7,5 nm. Мембраните са липопротеинови структури (липид + протеин). До някои липидни и протеинови молекули на външни повърхностивъглехидратните компоненти (гликозилни групи) са прикрепени. Обикновено делът на въглехидратите в мембраната е от 2 до 10%. Липидите образуват двоен слой. Това се обяснява с факта, че техните молекули имат полярни глави и неполярни опашки. Мембранните протеини изпълняват различни функции: транспорт на вещества, ензимна активност, пренос на електрони, преобразуване на енергия, рецепторна активност. По повърхностите на гликопротеините има гликозилови групи - разклонени олигозахаридни вериги, които приличат на антени. Тези гликозилови групи са свързани с механизма на разпознаване. Двете страни на мембраната могат да се различават една от друга както по състав, така и по свойства. Функции на клетъчните мембрани: ограничаване на клетъчното съдържание от околната среда регулиране метаболитни процесина границата клетка-среда предаване на хормонални и външни сигнали, които контролират клетъчния растеж и диференциация участие в процеса на клетъчно делене. Ендоцитоза и екзоцитоза. Ендоцитозата и екзоцитозата са два активни процеса, чрез които различни материали се транспортират през мембраната или в клетките (ендоцитоза), или извън клетките (екзоцитоза). По време на ендоцитоза плазмена мембранаобразува инвагинации или израстъци, които след това, когато се завъртят, се превръщат във везикули или вакуоли. Има два вида ендоцитоза: 1. Фагоцитоза - поглъщане на твърди частици. Специализирани клетки, които извършват фагоцитоза, се наричат ​​фагоцити. 2. Пиноцитоза - абсорбция на течен материал (разтвор, колоиден разтвор, суспензия). Това често води до образуването на много малки мехурчета (микропиноцитоза). Екзоцитозата е обратният процес на ендоцитозата. По този начин се отстраняват хормони, полизахариди, протеини, мастни капки и други клетъчни продукти. Те се съдържат в мехурчета ограничена с мембрана, и се приближават до плазмалемата. И двете мембрани се сливат и съдържанието на везикулата се освобождава в околната среда около клетката. Видове проникване на вещества в клетките през мембраните. Молекулите преминават през мембраните чрез три различни процеса: проста дифузия, улеснена дифузия и активен транспорт. Простата дифузия е пример за пасивен транспорт. Посоката му се определя само от разликата в концентрациите на веществото от двете страни на мембраната (концентрационен градиент). Чрез проста дифузия в клетката проникват неполярни (хидрофобни) вещества, липидоразтворими вещества и малки незаредени молекули (например вода). Повечето вещества необходими за клетките, се транспортира през мембраната с помощта на транспортни протеини (протеини носители), потопени в нея. Всички транспортни протеини изглежда образуват непрекъснато протеиново преминаване през мембраната. Има две основни форми на транспорт от превозвачите: улеснена дифузия и активен транспорт. Улеснената дифузия се причинява от градиент на концентрация и молекулите се движат според този градиент. Въпреки това, ако молекулата е заредена, тогава нейният транспорт се влияе както от концентрационния градиент, така и от общия електрически градиент през мембраната (мембранен потенциал). Активният транспорт е транспортът на разтворените вещества срещу градиент на концентрация или електрохимичен градиент, използвайки енергията на АТФ. Енергията е необходима, защото материята трябва да се движи срещу естествената си тенденция да дифундира в обратна посока. Na-K помпа. Една от най-важните и най-добре проучени активни транспортни системи в животинските клетки е Na-K помпата. Повечето животински клетки поддържат различни градиенти на концентрация на натриеви и калиеви йони от различните страни на плазмената мембрана: в клетката, ниска концентрациянатриеви йони и висока концентрация на калиеви йони. Енергията, необходима за работата на Na-K помпата, се доставя от ATP молекули, произведени по време на дишането. Значението на тази система за целия организъм се доказва от факта, че в почиващо животно повече от една трета от АТФ се изразходва за осигуряване на работата на тази помпа. Модел на работа на помпата Na-K. А.Натриевият йон в цитоплазмата се свързва с транспортна протеинова молекула. б.Реакция, включваща АТФ, при която фосфатна група (Р) се добавя към протеин и се освобождава АДФ. IN.Фосфорилирането предизвиква промяна в конформацията на протеина, което води до освобождаване на натриеви йони извън клетката Ж.Калиевият йон в извънклетъчното пространство се свързва с транспортния протеин (D), който в тази форма е по-подходящ за свързване с калиеви йони, отколкото с натриеви йони. д. Фосфатна групасе отцепва от протеина, причинявайки възстановяване на първоначалната му форма и калиевият йон се освобождава в цитоплазмата. Транспортният протеин вече е готов да пренесе друг натриев йон извън клетката.