Caractéristiques générales des tissus épithéliaux. Tissus

Tissu épithélial(synonyme d'épithélium) est le tissu tapissant la surface de la peau, de la cornée, des membranes séreuses, la surface interne des organes creux des systèmes digestif, respiratoire et génito-urinaire, ainsi que les glandes en formation.

Le tissu épithélial se caractérise par une capacité de régénération élevée. Différents types tissu épithélial différentes fonctions et ont donc des structures différentes. Ainsi, le tissu épithélial, qui remplit principalement les fonctions de protection et de délimitation de l'environnement extérieur (épithélium cutané), est toujours multicouche, et certains de ses types sont dotés d'une couche cornée et participent au métabolisme des protéines. Le tissu épithélial, dans lequel prédomine la fonction du métabolisme externe (épithélium intestinal), est toujours monocouche ; il possède des microvillosités (bordure en brosse), qui augmentent la surface d'absorption de la cellule. Cet épithélium est également glandulaire, sécrétant une sécrétion spéciale nécessaire pour protéger le tissu épithélial et traiter chimiquement les substances qui y pénètrent. Les types rénaux et cœlomiques de tissu épithélial remplissent les fonctions d'absorption, de formation de sécrétions ; ils sont également monocouches, l'un d'eux est équipé d'une bordure en brosse, l'autre présente des dépressions prononcées sur la surface basale. De plus, certains types de tissu épithélial présentent des espaces intercellulaires étroits permanents (épithélium rénal) ou de grandes ouvertures intercellulaires apparaissant périodiquement - stomates (épithélium coelomique), qui favorisent les processus d'absorption.

Tissu épithélial (épithélium, du grec epi - on, dessus et thele - mamelon) - tissu frontalier tapissant la surface de la peau, la cornée, les membranes séreuses, la surface interne des organes creux des systèmes digestif, respiratoire et génito-urinaire ( estomac, trachée, utérus, etc.). La plupart des glandes sont d'origine épithéliale.

La position limite du tissu épithélial détermine sa participation à processus métaboliques: échanges gazeux à travers l'épithélium des alvéoles des poumons ; absorption des nutriments de la lumière intestinale dans le sang et la lymphe, excrétion de l'urine par l'épithélium des reins, etc. De plus, le tissu épithélial remplit également une fonction protectrice, protégeant les tissus sous-jacents des influences néfastes.

Contrairement à d'autres tissus, le tissu épithélial se développe à partir des trois couches germinales (voir). De l'ectoderme - l'épithélium de la peau, cavité buccale, la majeure partie de l'œsophage, la cornée de l'œil ; de l'endoderme - épithélium tractus gastro-intestinal; du mésoderme - l'épithélium du système génito-urinaire et des membranes séreuses - le mésothélium. Le tissu épithélial apparaît dès les premiers stades du développement embryonnaire. Faisant partie du placenta, l’épithélium participe aux échanges entre la mère et le fœtus. Compte tenu des particularités de l'origine du tissu épithélial, il est proposé de le subdiviser en épithélium cutané, intestinal, rénal, coelomique (mésothélium, épithélium des gonades) et épendymoglial (épithélium de certains organes sensoriels).

Tous les types de tissus épithéliaux sont caractérisés par un certain nombre caractéristiques communes: les cellules épithéliales forment collectivement une couche continue située sur la membrane basale, à travers laquelle la nutrition est fournie au tissu épithélial qui n'en contient pas ; le tissu épithélial a une capacité de régénération élevée et l'intégrité de la couche endommagée est généralement restaurée ; les cellules du tissu épithélial sont caractérisées par une polarité de structure due aux différences entre les parties basale (situées plus près de la membrane basale) et les parties apicales opposées corps cellulaire.

Au sein d'une couche, la communication entre les cellules voisines s'effectue souvent à l'aide de desmosomes - des structures multiples spéciales de taille submicroscopique, constituées de deux moitiés, chacune étant située sous la forme d'un épaississement sur les surfaces adjacentes des cellules voisines. L'espace en forme de fente entre les moitiés des desmosomes est rempli d'une substance, apparemment de nature glucidique. Si les espaces intercellulaires sont élargis, alors les desmosomes sont situés aux extrémités des saillies du cytoplasme des cellules en contact se faisant face. Chaque paire de ces saillies présente l'apparence d'un pont intercellulaire en microscopie optique. Dans l'épithélium de l'intestin grêle, les espaces entre les cellules adjacentes sont fermés à la surface en raison de la fusion des membranes cellulaires à ces endroits. De tels sites de fusion ont été décrits comme des plaques d'extrémité. Dans d'autres cas, ces structures particulières sont absentes ; les cellules voisines entrent en contact avec leurs surfaces lisses ou courbes. Parfois, les bords des cellules se chevauchent de manière carrelée. La membrane basale entre l'épithélium et le tissu sous-jacent est formée d'une substance riche en mucopolysaccharides et contenant un réseau de fines fibrilles.

Les cellules du tissu épithélial sont recouvertes en surface d'une membrane plasmique et contiennent des organites dans le cytoplasme. Dans les cellules à travers lesquelles les produits métaboliques sont intensément libérés, la membrane plasmique de la partie basale du corps cellulaire est repliée. À la surface d'un certain nombre de cellules épithéliales, le cytoplasme forme de petites excroissances tournées vers l'extérieur - les microvillosités. Ils sont particulièrement nombreux à la surface apicale de l'épithélium. intestin grêle et les sections principales des tubules contournés des reins. Ici, les microvillosités sont situées parallèlement les unes aux autres et ont ensemble, optiquement, l'apparence d'une bande (la cuticule de l'épithélium intestinal et la bordure en brosse du rein). Les microvillosités augmentent la surface absorbante des cellules. De plus, un certain nombre d’enzymes ont été trouvées dans les microvillosités de la cuticule et du bord de la brosse.

Il y a des cils à la surface de l'épithélium de certains organes (trachée, bronches, etc.). Cet épithélium, qui présente des cils à sa surface, est appelé cilié. Grâce au mouvement des cils, les particules de poussière sont éliminées du système respiratoire et un flux dirigé de liquide est créé dans les oviductes. En règle générale, la base des cils est constituée de 2 fibrilles centrales et de 9 fibrilles périphériques appariées associées à des dérivés centrioles - corps basaux. Les flagelles des spermatozoïdes ont également une structure similaire.

Avec une polarité prononcée de l'épithélium, le noyau est situé dans la partie basale de la cellule, au-dessus se trouvent les mitochondries, le complexe de Golgi et les centrioles. Le réticulum endoplasmique et le complexe de Golgi sont particulièrement développés dans les cellules sécrétantes. Dans le cytoplasme de l'épithélium, qui subit une charge mécanique importante, un système de fils spéciaux est développé - les tonofibrilles, qui créent une sorte de cadre qui empêche la déformation cellulaire.

En fonction de la forme des cellules, l'épithélium est divisé en cylindrique, cubique et plat, et en fonction de l'emplacement des cellules, en monocouche et multicouche. Dans l'épithélium monocouche, toutes les cellules reposent sur la membrane basale. Si les cellules ont la même forme, c'est-à-dire qu'elles sont isomorphes, alors leurs noyaux sont situés au même niveau (sur une rangée) - il s'agit d'un épithélium à une seule rangée. Si des cellules de formes différentes alternent dans un épithélium monocouche, leurs noyaux sont alors visibles à différents niveaux - épithélium anisomorphe à plusieurs rangées.

Dans l'épithélium multicouche, seules les cellules de la couche inférieure sont situées sur la membrane basale ; les couches restantes sont situées au-dessus et la forme de la cellule des différentes couches n'est pas la même. L'épithélium multicouche se distingue par la forme et l'état des cellules de la couche externe : épithélium pavimenteux stratifié, stratifié kératinisé (avec des couches d'écailles kératinisées en surface).

Un type particulier d'épithélium multicouche est l'épithélium transitionnel des organes système excréteur. Sa structure change en fonction de l'étirement de la paroi de l'organe. Dans une vessie distendue, l'épithélium transitionnel est aminci et se compose de deux couches de cellules - basale et tégumentaire. Lorsque l'organe se contracte, l'épithélium s'épaissit fortement, la forme des cellules de la couche basale devient polymorphe et leurs noyaux sont situés à différents niveaux.

Les cellules tégumentaires prennent la forme d’une poire et se superposent.

TISSU ÉPITHÉLIAL [texte épithélial(LNH); Epi- grec, sur + thele mamelon ; synonyme: épithélium, épithélium] - tissu recouvrant la surface du corps et tapissant ses muqueuses et séreuses organes internes(couvrant l'épithélium), ainsi que formant le parenchyme de la plupart des glandes (épithélium glandulaire).

Le tissu épithélial est phylogénétiquement le plus ancien des tissus du corps ; c'est un système de couches continues de cellules épithéliales - cellules épithéliales. Sous la couche de cellules se trouve le tissu épithélial tissu conjonctif (voir), à partir duquel l'épithélium est clairement délimité par la membrane basale (voir). L'oxygène et nutriments diffuser dans le tissu épithélial à partir des capillaires à travers la membrane basale ; dans la direction opposée, les produits de l'activité des cellules du tissu épithélial pénètrent dans le corps et dans un certain nombre d'organes (par exemple, dans les intestins, les reins) également les substances absorbées par les cellules épithéliales et entrant dans la circulation sanguine à partir d'elles. Ainsi, sur le plan fonctionnel, le tissu épithélial fait partie intégrante de la membrane basale et du tissu conjonctif sous-jacent. Une modification des propriétés de l'un des composants de ce complexe s'accompagne généralement d'une violation de la structure et de la fonction des composants restants. Par exemple, lors du développement d’une tumeur maligne épithéliale, la membrane basale est détruite et les cellules tumorales se développent dans les tissus environnants (voir Cancer).

Une fonction importante du tissu épithélial est de protéger les tissus corporels sous-jacents des influences mécaniques, physiques et chimiques. De plus, grâce au tissu épithélial, l'échange de substances entre le corps et environnement. Certaines cellules du tissu épithélial sont spécialisées dans la synthèse et la libération (sécrétion) de substances spécifiques nécessaires à l'activité d'autres cellules et de l'organisme dans son ensemble. Les cellules du tissu épithélial différenciées dans cette direction sont appelées sécrétoires ou glandulaires (voir Glandes).

Caractéristiques du tissu épithélial divers organes associés à l’origine, à la structure et aux fonctions des cellules épithéliales correspondantes. Les sources de formation du tissu épithélial définitif sont l'ectoderme, l'endoderme et le mésoderme, et on distingue donc les épithéliums ectodermique, endodermique et mésodermique. Conformément à la classification phylogénétique des tissus épithéliaux proposée par N. G. Khlopin (1946), il existe types suivantsépithélium : épidermique (par exemple, dermique), entérodermique (par exemple, intestinal), coelo-néphrodermique (par exemple, rénal) et épendymoglial (par exemple, muqueuse méninges). Désignant le tissu épithélial comme épithélium de type épendymoglial (voir Neuroépithélium), en particulier épithélium pigmentaire rétine (voir Rétine) et iris (voir), ainsi qu'un certain nombre de cellules système endocrinien, ayant une origine neuroectodermique (voir Glandes endocrines), n'est pas reconnue par tous les spécialistes. Il n'est pas non plus généralement accepté de distinguer le type angiodermique de tissu épithélial (par exemple, l'endothélium vasculaire), puisque l'endothélium se développe à partir du mésenchyme et est génétiquement lié au tissu conjonctif. Souvent, l'épithélium rudimentaire des crêtes génitales, qui se développe à partir du mésoderme et assure le développement des cellules germinales, ainsi que les cellules myoépithéliales - cellules épithéliales ramifiées ayant la capacité de se contracter, qui recouvrent les sections terminales des glandes dérivées de l'épithélium pavimenteux stratifié. , comme les glandes salivaires, sont considérées comme des sous-types particuliers de tissu épithélial. Ces éléments diffèrent sur le plan morphologique et fonctionnel des autres cellules du tissu épithélial ; en particulier, les produits définitifs de leur différenciation ne forment pas de couches continues de cellules et ne portent pas fonction de protection.

L'épithélium, dont toutes les cellules sont en contact avec la membrane basale, est dit monocouche. Si les cellules sont réparties sur la membrane basale et que la largeur de leur base est bien supérieure à la hauteur, l'épithélium est appelé pavimenteux monocouche ou pavimenteux (Fig., a). le tissu épithélial de ce type joue rôle important dans le métabolisme entre les milieux qu'il sépare : à travers le revêtement des alvéoles, l'oxygène et le dioxyde de carbone s'échangent entre l'air et le sang, à travers le mésothélium des séreuses - transpiration (transsudation) et absorption du liquide séreux. Si la largeur de la base des cellules épithéliales est approximativement égale à leur hauteur, l'épithélium est appelé cubique monocouche ou faiblement prismatique (Fig., b). L'épithélium de ce type peut également participer au transport bidirectionnel de substances. Il offre une protection plus fiable des tissus sous-jacents que l'épithélium pavimenteux monocouche,

Si la hauteur des cellules épithéliales dépasse largement la largeur de leur base, l'épithélium est dit cylindrique monocouche ou hautement prismatique (Fig., c). L'épithélium de cette espèce remplit généralement des fonctions complexes et souvent spécialisées ; il a un certain nombre de sous-types. Avec la même forme de cellules épithéliales d'épithélium hautement prismatique, leurs noyaux sont situés à peu près à la même distance de la membrane basale et, sur une coupe histologique verticale, semblent être alignés. Un tel épithélium est appelé cylindrique à une rangée ou hautement prismatique à une rangée. En règle générale, en plus d'être protecteur, il remplit également les fonctions d'absorption (par exemple, dans les intestins) et de sécrétion (par exemple, dans l'estomac, dans les sections terminales d'un certain nombre de glandes). Sur la surface libre de ces cellules épithéliales, des structures spéciales sont souvent identifiées - microvillosités (voir ci-dessous) ; dans la muqueuse de l'intestin, entre ces cellules, en groupes ou individuellement, se trouvent des éléments sécrétoires sécrétant du mucus (voir Cellules caliciformes).

Si les cellules de l'épithélium hautement prismatique ont des formes et des hauteurs différentes, leurs noyaux se trouvent alors à des distances différentes de la membrane basale, de sorte que plusieurs rangées de noyaux sont visibles sur une coupe histologique verticale. Ce sous-type de tissu épithélial est appelé épithélium hautement prismatique à plusieurs rangées monocouche (Fig., d); il tapisse principalement les voies respiratoires. Les noyaux des cellules basales sont situés plus près de la membrane basale. La rangée la plus proche de la surface libre est constituée des noyaux des cellules ciliées, les rangées intermédiaires de noyaux sont des cellules épithéliales intercalées et des cellules caliciformes sécrétant du mucus. De la membrane basale à la surface de la couche de tissu épithélial, seuls les corps des cellules caliciformes et ciliées s'étendent. La surface distale libre des cellules ciliées est recouverte de nombreuses projections cils-cytoplasmiques de 5 à 15 µm de long et d'environ 0,2 µm de diamètre. La sécrétion muqueuse des cellules caliciformes recouvre la paroi interne voies respiratoires. Les cils de toute la couche de cellules ciliées sont en mouvement constant, ce qui assure le mouvement du mucus contenant des particules étrangères vers le nasopharynx et finalement l'élimination de ce dernier du corps.

Ainsi, pour l'ensemble du groupe des épithéliums monocouches, le terme « monocouche » désigne les cellules et indique qu'elles sont toutes en contact avec la membrane basale ; le terme « multi-rangées » fait référence aux noyaux cellulaires (la disposition des noyaux en plusieurs rangées correspond à des différences de forme des cellules épithéliales).

L'épithélium stratifié est constitué de plusieurs couches de cellules, dont seule la couche basale est adjacente à la membrane basale. Les cellules de la couche basale sont capables de division mitotique et servent de source de régénération des couches sus-jacentes. À mesure qu'elles se déplacent vers la surface, les cellules épithéliales passent de prismatiques à irrégulièrement multifacettes et forment une couche épineuse. Les cellules épithéliales des couches superficielles ont une forme plate ; finir mon cycle de vie, elles meurent et sont remplacées par des cellules aplaties de la couche épineuse. En fonction de la forme des cellules de surface, un tel épithélium est appelé pavimenteux multicouche non kératinisant (Fig., e); il recouvre la cornée et la conjonctive de l'œil, tapisse la cavité buccale et la muqueuse de l'œsophage. L'épithélium pavimenteux kératinisant multicouche de la peau - l'épiderme (Fig., e) diffère de ce type d'épithélium en ce sens qu'à mesure qu'ils se déplacent vers la surface et différencient les cellules de la couche épineuse, ils subissent progressivement une kératinisation (voir), c'est-à-dire , ils se transforment en écailles remplies de substance cornée, qui sont finalement éliminées et remplacées par de nouvelles. Des granules de kératohyaline apparaissent dans le cytoplasme des cellules épithéliales ; les cellules contenant ces granules (kératosomes) forment une couche granulaire au-dessus de la couche épineuse. Dans la couche pellucide, les cellules meurent et le contenu des kératosomes se mélange avec les gras sort dans les espaces intercellulaires sous forme d’une substance huileuse, l’éléidine. La couche externe (cornée) est constituée d'écailles cornées étroitement adhérentes. L'épithélium pavimenteux multicouche remplit principalement une fonction protectrice (voir Peau).

Une forme particulière d’épithélium stratifié est l’épithélium transitionnel. organes urinaires(Fig., g, h). Il est constitué de trois couches de cellules (basale, intermédiaire et superficielle). Lorsque la paroi de la vessie, par exemple, est étirée, les cellules de la couche superficielle s'aplatissent et l'épithélium devient mince ; lorsque la vessie s'effondre, l'épaisseur de l'épithélium augmente, de nombreuses cellules basales semblent être comprimées vers le haut et la vessie s'étire. les cellules tégumentaires sont arrondies.

L'approvisionnement en sang et l'innervation du tissu épithélial sont effectués à partir du sous-jacent tissu conjonctif. Dans ce cas, les capillaires sanguins ne pénètrent pas dans la couche de tissu épithélial. L'exception est la strie vasculaire oreille interne, où les capillaires sont localisés entre les cellules épithéliales. Fibres nerveuses formulaire gratuit terminaisons nerveuses, situé entre les cellules épithéliales ; dans l'épiderme, ils atteignent la couche granuleuse. Dans les couches profondes de l'épiderme, des terminaisons nerveuses sont détectées à la surface de cellules tactiles spéciales de Merkel.

La position limite du tissu épithélial détermine la polarité de ses cellules, c'est-à-dire les différences dans la structure de certaines parties des cellules épithéliales et de la couche entière de tissu épithélial faisant face à la membrane basale (partie basale) et à la couche libre. surface extérieure(partie apicale). Ces différences sont particulièrement visibles dans les cellules de différents sous-types d'épithélium monocouche, par exemple dans les entérocytes. Le réticulum endoplasmique granulaire (voir) et la plupart des mitochondries (voir) sont généralement situés dans la partie basale, et le complexe de Golgi, d'autres organites et diverses inclusions (voir Cellule), en règle générale, sont localisés dans la partie apicale. En plus des cellules cellulaires générales, les cellules épithéliales possèdent un certain nombre d'organites spéciaux. Sur la surface libre des cellules du tissu épithélial se trouvent des microvillosités - des excroissances du cytoplasme en forme de doigt d'un diamètre d'environ 0,1 micron, impliquées dans les processus d'absorption. Apparemment, les microvillosités sont capables de se contracter. Des faisceaux de microfilaments d'actine d'un diamètre d'environ 6 nm sont attachés à leurs extrémités, entre lesquels se trouvent des microfilaments de myosine à la base des microvillosités. En présence d'ATP, les microfilaments d'actine se rétractent dans la zone du réseau terminal et les microvillosités se raccourcissent. Des systèmes de microvillosités étroitement adjacentes les unes aux autres avec une hauteur de 0,9 à 1,25 microns forment une bordure striée à la surface de l'épithélium intestinal (voir Intestin) et une bordure en brosse à la surface des cellules épithéliales des tubules contournés proximaux du rein. (voir). A la surface des cellules ciliées de l'épithélium cilié cubique ou à plusieurs rangées des voies respiratoires (voir Nez), des trompes de Fallope (voir), etc., se trouvent des cils (kinocilium, undulipodes) dont les bâtonnets (axonèmes) sont associés à les corps basaux et le cône filamenteux du cytoplasme (voir. Corps basaux). Dans l'axonème de chaque cil, il y a 9 paires (doublets) de microtubules périphériques et une paire centrale de microtubules simples (singules). Sur les doublets périphériques se trouvent des « poignées » de la protéine dynéine, qui a une activité ATPase. On pense que cette protéine joue un rôle majeur en assurant le mouvement des cils.

La force mécanique des cellules épithéliales est créée par le cytosquelette - un réseau de structures fibrillaires dans le cytoplasme (voir). Ce réseau contient des filaments intermédiaires d'environ 10 nm d'épaisseur - des tonofilaments, qui se replient en faisceaux - des tonofibrilles, qui atteignent leur développement maximum dans l'épithélium pavimenteux stratifié. Les cellules du tissu épithélial sont reliées en couches grâce à divers contacts intercellulaires : interdigitation, desmosomes, jonctions serrées qui empêchent notamment la pénétration du contenu intestinal entre les cellules épithéliales, etc. Les cellules épithéliales sont reliées à la membrane basale par des hémidesmosomes ; des tonofibrilles sont attachées à ces dernières.

La régénération du tissu épithélial s'effectue en divisant les cellules épithéliales. Les cellules souches (cambiales) sont situées soit directement entre d'autres cellules (la plupart des sous-types d'épithélium monocouche), soit dans des évidements (cryptes) faisant saillie dans le tissu conjonctif, soit parmi celles les plus proches de la membrane basale des cellules épithéliales (cellules basales à plusieurs rangées). épithélium cilié et transitionnel, cellules des couches basales et épineuses de l'épithélium pavimenteux stratifié). Avec de petits défauts dans la couche de tissu épithélial, les cellules épithéliales voisines rampent sur le défaut, le fermant rapidement ; quelque temps plus tard, la division active des cellules environnantes commence, fournissant récupération complète couche d'épithélium. Les cellules épithéliales des glandes sudoripares et des follicules pileux situées profondément dans le derme participent également à la fermeture des défauts importants de l'épiderme.

Si les processus de régénération sont perturbés en raison de changements dans le trophisme, inflammation chronique, la macération peut provoquer l'apparition de défauts superficiels (voir Érosion) ou profonds (voir Ulcère) de l'épithélium de la peau et des muqueuses. La structure du tissu épithélial peut s'écarter de la norme lorsque la forme et la fonction de l'organe changent. Par exemple, avec l'atélectasie, l'épithélium pavimenteux des alvéoles devient cubique (accommodation histologique). Des changements plus persistants dans la structure du tissu épithélial, par exemple la transition d'un épithélium monocouche à un épithélium multicouche, sont appelés métaplasie (voir). Avec des brûlures, des processus inflammatoires, etc., un gonflement se développe souvent, une desquamation (desquamation) et un détachement de l'épithélium de la membrane basale se produisent. Les processus hypertrophiques se manifestent par le développement de croissances atypiques à la surface du tissu épithélial et par la croissance interne de brins de cellules épithéliales dans le tissu sous-jacent. Dans l'épiderme, des perturbations des processus de kératinisation sont souvent observées sous forme de kératoses (voir), d'hyperkératose (voir), d'ichtyose (voir). Dans les organes dont le parenchyme est représenté par du tissu épithélial spécialisé, divers types de dystrophie (parenchymateuse ou mixte) sont possibles, ainsi qu'une régénération atypique avec remplacement du tissu épithélial par des excroissances de tissu conjonctif (voir Cirrhose). Les modifications séniles sont caractérisées par des processus atrophiques dans les tissus épithéliaux et des troubles trophiques qui, dans conditions défavorables peut entraîner des modifications anaplasiques (voir Anaplasie). Le tissu épithélial est à l’origine du développement d’une variété de maladies bénignes et tumeurs malignes(voir Tumeurs, Cancer).

Bibliographie: Histologie, éd. V.G. Eliseeva et al., p. 127, M., 1983 ; X l o-p et N. G. Principes généraux biologiques et expérimentaux de l'histologie, D., 1946 ; Ham A. et Cormack D. Histologie, trans. de l'anglais, vol. 2, p. 5, M., 1983

Définition des tissus, classification, différences fonctionnelles.

Le tissu est un ensemble de cellules et de substances intercellulaires qui ont la même structure, fonction et origine.

CLASSIFICATION DES TISSUS Il existe plusieurs classifications de tissus. La plus courante est la classification dite morphofonctionnelle, qui comprend quatre groupes de tissus :

tissus épithéliaux ;

tissus conjonctifs;

tissu musculaire;

tissu nerveux.

Tissu épithélial caractérisé par l'union de cellules en couches ou en brins. Grâce à ces tissus, l'échange de substances se produit entre le corps et environnement externe. Les tissus épithéliaux remplissent les fonctions de protection, d'absorption et d'excrétion. Les sources de formation des tissus épithéliaux sont les trois couches germinales - l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme.

Tissus conjonctifs (en fait tissus conjonctifs, squelettiques, sang et lymphe) se développent à partir du tissu conjonctif dit embryonnaire - le mésenchyme. Les tissus de l'environnement interne sont caractérisés par la présence d'une grande quantité de substance intercellulaire et contiennent diverses cellules. Ils se spécialisent dans l’exécution de fonctions trophiques, plastiques, de soutien et de protection.

Tissu musculaire spécialisé dans l’exécution de la fonction de mouvement. Ils se développent principalement à partir du mésoderme (tissu strié) et du mésenchyme (tissu musculaire lisse).

Tissu nerveux se développe à partir de l'ectoderme et se spécialise dans l'exécution de fonctions de régulation - perception, conduction et transmission d'informations

Tissu épithélial - emplacement dans le corps, types, fonctions, structure.

Les épithéliums couvrent la surface du corps, les cavités séreuses du corps, les surfaces internes et externes de nombreux organes internes et forment les sections sécrétoires et les canaux excréteurs des glandes exocrines. L'épithélium est une couche de cellules sous laquelle se trouve une membrane basale. Épithélie sont divisés en tégumentaire, qui tapissent le corps et toutes les cavités présentes dans le corps, et glandulaire, qui produisent et sécrètent des sécrétions.

Fonctions :

1. démarcation /barrière/ (contact avec le milieu extérieur) ;

2. protecteur (environnement interne du corps contre les effets néfastes de facteurs environnementaux mécaniques, physiques et chimiques ; production de mucus, qui a effet antimicrobien);

3. métabolisme entre le corps et l’environnement ;

4. sécrétoire ;

5. excréteur ;

6. développement des cellules germinales, etc. ;

7. récepteur /sensoriel/.

Les propriétés les plus importantes des tissus épithéliaux : disposition rapprochée des cellules (cellules épithéliales), formant des couches, la présence de connexions intercellulaires bien développées, la localisation sur membrane basale(une formation structurelle spéciale située entre l'épithélium et le tissu conjonctif fibreux lâche sous-jacent), quantité minimale substance intercellulaire, position limite dans le corps, polarité, grande capacité de régénération.

Caractéristiques générales. Les tissus épithéliaux communiquent entre le corps et l'environnement extérieur. L'épithélium est situé dans la peau, tapisse les muqueuses de tous les organes internes et fait partie des membranes séreuses ; il a les fonctions d'absorption, d'excrétion et de perception de l'irritation. La plupart des glandes du corps sont constituées de tissu épithélial.

Toutes les couches germinales participent au développement du tissu épithélial : ectoderme, mésoderme, endoderme. Le mésenchyme n'est pas impliqué dans la formation des tissus épithéliaux. Si un organe ou sa couche est un dérivé de la couche germinale externe, comme l'épiderme de la peau, alors ses épithéliums se développent à partir de l'ectoderme. L'épithélium du tube gastro-intestinal est d'origine endodermique et l'épithélium du système urinaire est d'origine mésodermique.

Tous les épithéliums sont construits à partir de cellules épithéliales - cellules épithéliales.

Les cellules épithéliales sont fermement reliées les unes aux autres à l'aide de desmosomes, de bandes de fermeture, de bandes d'adhésion et par interdigitation.

Desmosomes Ce sont des structures ponctuelles de contact intercellulaire qui, comme des rivets, maintiennent les cellules ensemble dans divers tissus, principalement épithéliaux.

connexion intermédiaire, ou desmosome encerclant(zonula adhère- courroie d'embrayage).

Ce type de jonction se retrouve le plus souvent sur la surface latérale des cellules épithéliales entre la zone où se situe la jonction serrée et les desmosomes. Cette liaison recouvre le périmètre de la cellule sous la forme d'une ceinture. Dans la région de la jonction intermédiaire, les couches du plasmalemme faisant face au cytoplasme sont épaissies et forment des plaques de fixation contenant des protéines liant l'actine.

Connexion étroite (zonule occultante- ceinture de fermeture).

Ce type de contact appartient aux contacts dits serrés. Dans de tels contacts, les membranes cytoplasmiques des cellules voisines semblent fusionner. Dans ce cas, une jonction de cellules exceptionnellement étroite se forme. De tels contacts se produisent le plus souvent dans des tissus dans lesquels il est nécessaire d'empêcher complètement la pénétration des métabolites entre les cellules (épithélium intestinal, endothélium cornéen). En règle générale, les connexions de ce type sont situées sur la surface apicale de la cellule et l'entourent. La ceinture de fermeture est une zone de fusion partielle des couches externes des membranes plasmiques de deux cellules voisines.

Interdigitations (articulations des doigts). Les interdigitations sont des connexions intercellulaires formées par des saillies du cytoplasme de certaines cellules faisant saillie dans le cytoplasme d'autres.

Les cellules épithéliales forment une couche cellulaire qui fonctionne et se régénère (regeneratio - renouvellement, renaissance) comme un tout. En règle générale, les couches épithéliales sont situées sur la membrane basale, qui, à son tour, repose sur le tissu conjonctif lâche qui nourrit l'épithélium.

membrane basale- il s'agit d'une fine couche sans structure d'environ 1 micron d'épaisseur. Composition chimique : glycoprotéines, protéines, divers protéoglycanes. Les enzymes oxydatives, hydrolytiques et autres contenues dans la membrane basale se caractérisent par une activité élevée.

La composition chimique et l'organisation structurelle de la membrane basale déterminent ses fonctions - le transport des composés macromoléculaires et la création d'une base élastique pour les cellules épithéliales.

Les cellules épithéliales et le tissu conjonctif sous-jacent participent à la formation de la membrane basale.

La nutrition du tissu épithélial s'effectue par diffusion : les nutriments et l'oxygène pénètrent à travers la membrane basale jusqu'aux cellules épithéliales à partir du tissu conjonctif lâche, intensément alimenté par un réseau capillaire.

Les tissus épithéliaux sont caractérisés par une différenciation polaire, qui se résume à la structure différente soit des couches de la couche épithéliale, soit des pôles des cellules épithéliales. Si dans la couche épithéliale toutes les cellules reposent sur la membrane basale, la différenciation polaire est la structure différente des pôles superficiel (apical) et interne (basal) de la cellule. Par exemple, au pôle apical, le plasmalemme forme une bordure d'aspiration ou cils ciliés, et au pôle basal se trouvent un noyau et la plupart des organites.

Caractéristiques morphologiques générales de l'épithélium en tant que tissu :

1) Les cellules épithéliales sont étroitement situées les unes aux autres, formant des couches de cellules ;

2) Les épithéliums sont caractérisés par la présence d'une membrane basale - une formation non cellulaire spéciale qui crée la base de l'épithélium et assure des fonctions de barrière et trophiques ;

3) Il n'y a pratiquement pas de substance intercellulaire ;

4) Il existe des contacts intercellulaires entre les cellules ;

5) Les cellules épithéliales sont caractérisées par la polarité - la présence de surfaces cellulaires fonctionnellement inégales : surface apicale (pôle), basale (face à la membrane basale) et surface latérale.

6) Anisomorphie verticale - propriétés morphologiques inégales des cellules des différentes couches de la couche épithéliale dans les épithéliums multicouches. L'anisomorphie horizontale correspond aux propriétés morphologiques inégales des cellules dans les épithéliums monocouches.

7) Il n'y a pas de vaisseaux dans l'épithélium ; la nutrition est réalisée par diffusion de substances à travers la membrane basale à partir des vaisseaux du tissu conjonctif;

8) La plupart des épithéliums se caractérisent par une grande capacité de régénération – physiologique et réparatrice, qui s'effectue grâce aux cellules cambiales.

Les surfaces de la cellule épithéliale (basale, latérale, apicale) ont une spécialisation structurelle et fonctionnelle distincte, particulièrement évidente dans l'épithélium monocouche, y compris l'épithélium glandulaire.

3. Classification de l'épithélium tégumentaire – monocouche, multicouche. Épithélium glandulaire.

I. Épithélies couvrants

1. Épithélies monocouches - toutes les cellules reposent sur la membrane basale :

1.1. Epithéliums à une rangée (noyaux cellulaires au même niveau) : plats, cubiques, prismatiques ;

1.2. Épithélium à plusieurs rangées (noyaux cellulaires à différents niveaux en raison d'une anisomorphie horizontale) : prismatique cilié ;

2. Épithélies multicouches - seule la couche inférieure de cellules est reliée à la membrane basale, les couches sus-jacentes sont situées sur les couches sous-jacentes :

2.1. Plat – kératinisant, non kératinisant

3. Épithélium de transition - occupe une position intermédiaire entre l'épithélium multirangé monocouche et l'épithélium stratifié

II. Épithélies glandulaires :

1. Avec sécrétion exocrine

2. Avec sécrétion endocrinienne

Épithélium pavimenteux monocouche à une rangée formé de cellules polygonales aplaties. Exemples de localisation : mésothélium recouvrant le poumon (plèvre viscérale) ; l'épithélium tapissant l'intérieur de la cavité thoracique (plèvre pariétale), ainsi que les couches pariétales et viscérales du péritoine, le sac péricardique. Cet épithélium permet aux organes d'entrer en contact les uns avec les autres dans des cavités.

Épithélium cuboïde monocouche à une rangée formé de cellules contenant un noyau sphérique. Exemples de localisation : follicules thyroïdiens, petits canaux pancréatiques et voies biliaires, tubules rénaux.

Épithélium prismatique (cylindrique) monocouche à une rangée formé de cellules à polarité prononcée. Le noyau ellipsoïdal se situe le long du grand axe de la cellule et est déplacé vers sa partie basale ; les organites sont inégalement répartis dans tout le cytoplasme. Sur la surface apicale se trouvent des microvillosités et une bordure en brosse. Exemples de localisation : doublure surface intérieure l'intestin grêle et le gros intestin, l'estomac, la vésicule biliaire, un certain nombre de gros canaux du pancréas et les voies biliaires du foie. Ce type d'épithélium se caractérise par les fonctions de sécrétion et (ou) d'absorption.

Épithélium cilié (cilié) monocouche à plusieurs rangées Les voies respiratoires sont formées de plusieurs types de cellules : 1) intercalaire bas (basal), 2) intercalaire haut (intermédiaire), 3) cilié (cilié), 4) gobelet. Les cellules intercalaires basses sont cambiales ; avec leur base large, elles sont adjacentes à la membrane basale et avec leur partie apicale étroite, elles n'atteignent pas la lumière. Les cellules caliciformes produisent du mucus qui recouvre la surface de l'épithélium et se déplace le long de la surface en raison du battement des cils des cellules ciliées. Les parties apicales de ces cellules bordent la lumière de l'organe.

Épithélium pavimenteux kératinisant stratifié(MPOE) forme la couche externe de la peau - l'épiderme et recouvre certaines zones de la muqueuse buccale. Le MPOE se compose de cinq couches : basale, épineuse, granuleuse, lucide (pas présente partout) et couche cornée.

Couche basale formé de cellules cubiques ou prismatiques reposant sur la membrane basale. Les cellules se divisent par mitose - c'est la couche cambiale à partir de laquelle sont formées toutes les couches sus-jacentes.

Couche épineuse formé de grosses cellules forme irrégulière. Des cellules en division peuvent être trouvées dans les couches profondes. Dans les couches basales et épineuses, les tonofibrilles (faisceaux de tonofilaments) sont bien développées et entre les cellules se trouvent des contacts desmosomaux, serrés et semblables à des espaces.

Couche granulaire se compose de cellules aplaties - des kératinocytes, dont le cytoplasme contient des grains de kératohyaline - une protéine fibrillaire qui, au cours du processus de kératinisation, est transformée en éléidine et en kératine.

Couche brillante exprimé uniquement dans l'épithélium de la peau épaisse recouvrant les paumes et les plantes. La couche pellucide est la zone de transition entre les cellules vivantes de la couche granuleuse et les écailles de la couche cornée. Sur les préparations histologiques, il ressemble à une étroite bande homogène oxyphile et est constitué de cellules aplaties.

Couche cornée se compose d'écailles cornées - structures postcellulaires. Les processus de kératinisation commencent dans la couche épineuse. La couche cornée a son épaisseur maximale dans l'épiderme de la peau des paumes et des plantes. L'essence de la kératinisation est d'assurer la fonction protectrice de la peau contre les influences extérieures.

Differenton des kératinocytes comprend les cellules de toutes les couches de cet épithélium : basale, épineuse, granuleuse, brillante, cornée. Outre les kératinocytes, l'épithélium kératinisant stratifié contient un petit nombre de mélanocytes, de macrophages (cellules de Langerhans) et de cellules de Merkel (voir thème « Peau »).

L'épiderme est dominé par les kératinocytes, organisés selon le principe colonnaire : cellules sur différentes étapes les différenciations sont situées les unes au-dessus des autres. A la base de la colonne se trouvent les cellules cambiales peu différenciées de la couche basale, le sommet de la colonne est la couche cornée. La colonne de kératinocytes comprend des cellules différenciées de kératinocytes. Le principe colonnaire de l’organisation épidermique joue un rôle dans la régénération des tissus.

Épithélium pavimenteux stratifié non kératinisant recouvre la surface de la cornée de l'œil, de la membrane muqueuse de la cavité buccale, de l'œsophage et du vagin. Il est formé de trois couches : basale, épineuse et superficielle. La couche basale a une structure et une fonction similaires à la couche correspondante de l'épithélium kératinisant. La couche épineuse est formée de grandes cellules polygonales qui s'aplatissent à mesure qu'elles s'approchent de la couche superficielle. Leur cytoplasme est rempli de nombreux tonofilaments répartis de manière diffuse. La couche superficielle est constituée de cellules plates polygonales. Noyau avec granules de chromatine peu visibles (pycnotique). Lors de la desquamation, les cellules de cette couche sont constamment retirées de la surface de l'épithélium.

En raison de la disponibilité et de la facilité d'obtention du matériel, l'épithélium pavimenteux stratifié de la muqueuse buccale est un objet pratique pour les études cytologiques. Les cellules sont obtenues par grattage, enrobage ou empreinte. Ensuite, il est transféré sur une lame de verre et une préparation cytologique permanente ou temporaire est préparée. L'étude cytologique diagnostique la plus utilisée de cet épithélium consiste à identifier le sexe génétique de l'individu ; perturbation du déroulement normal du processus de différenciation épithéliale lors du développement de maladies inflammatoires, précancéreuses ou processus tumoraux cavité buccale.

3. Épithélium transitionnel - un type particulier d'épithélium stratifié qui tapisse la majeure partie des voies urinaires. Il est formé de trois couches : basale, intermédiaire et superficielle. La couche basale est formée de petites cellules qui ont une forme triangulaire sur une section et, avec leur large base, sont adjacentes à la membrane basale. La couche intermédiaire est constituée de cellules allongées, la partie la plus étroite étant adjacente à la membrane basale. La couche superficielle est formée de grandes cellules polyploïdes ou binucléées mononucléées, qui changent de forme au maximum lorsque l'épithélium est étiré (de rond à plat). Ceci est facilité par la formation dans la partie apicale du cytoplasme de ces cellules au repos de nombreuses invaginations du plasmalemme et de vésicules spéciales en forme de disque - réserves du plasmalemme, qui s'y construisent au fur et à mesure que l'organe et les cellules s'étirent.

Épithélies glandulaires

Les cellules épithéliales glandulaires peuvent être localisées individuellement, mais forment le plus souvent des glandes. Les cellules de l'épithélium glandulaire sont des glandulocytes ou des cellules glandulaires ; le processus de sécrétion s'y déroule de manière cyclique, appelé cycle de sécrétion et comprend cinq étapes :

1. La phase d'absorption des substances initiales (à partir du sang ou du liquide intercellulaire), à ​​partir de laquelle se forme le produit final (secret) ;

2. La phase de synthèse de sécrétion est associée aux processus de transcription et de traduction, à l'activité du grEPS et de l'agrEPS et au complexe de Golgi.

3. La phase de maturation de la sécrétion se produit dans l'appareil de Golgi : une déshydratation et un ajout de molécules supplémentaires se produisent.

4. La phase d'accumulation du produit synthétisé dans le cytoplasme des cellules glandulaires se manifeste généralement par une augmentation de la teneur en granules sécrétoires, qui peuvent être enfermés dans des membranes.

5. La phase d'excrétion de la sécrétion peut s'effectuer de plusieurs manières : 1) sans violer l'intégrité de la cellule (sécrétion de type mérocrine), 2) avec destruction de la partie apicale du cytoplasme (sécrétion de type apocrine), avec une violation complète de l'intégrité de la cellule (sécrétion de type holocrine).

Tissu épithélial(tdxtus epithelialis) recouvre les surfaces du corps, tapisse les muqueuses, séparant le corps du milieu extérieur (couvrant l'épithélium), et forme également des glandes (épithélium glandulaire). De plus, ils soulignent l'épithélium sensoriel, dont les cellules perçoivent des irritations spécifiques au niveau des organes de l'audition, de l'équilibre et du goût. Certains auteurs appellent les cellules nerveuses altérées qui perçoivent la lumière et la stimulation olfactive l’épithélium neurosensoriel.

Classification des épithéliums. Selon la position par rapport à la membrane basale, l'épithélium tégumentaire est divisé en simple (une seule couche) Et multicouche(Fig. 11, tableau 4). Toutes les cellules épithélium simple (monocouche) reposent sur la membrane basale et forment une couche cellulaire. U épithélium stratifié les cellules forment plusieurs couches et seules les cellules de la couche inférieure (profonde) reposent sur la membrane basale. L'épithélium simple (monocouche), à ​​son tour, est divisé en une seule rangée,

Riz. 11. La structure de l'épithélium tégumentaire : A - épithélium pavimenteux (plat) simple (mésothélium) ; B - épithélium cubique simple ; B - épithélium cylindrique simple ; G - épithélium cilié ; D - épithélium transitionnel ; E - épithélium pavimenteux stratifié (plat) non kératinisant

Tableau 4. Caractéristiques des types épithéliaux

Fin du tableau 4

Tableau 5.

ou isomorphe (plat, cubique, en colonnes) et pseudo-couches (multi-rangées). U épithélium à une seule rangée les noyaux de toutes les cellules de la couche épithéliale sont situés au même niveau et toutes les cellules ont la même hauteur. U épithélium à plusieurs rangées les noyaux cellulaires sont situés à différents niveaux. Selon la forme des cellules et leur capacité à se kératiniser, on distingue épithélium pavimenteux stratifié (plat) non kératinisant Et Épithélium pavimenteux stratifié (plat) kératinisant.

Épithéliocytes diffèrent par une grande variété de formes et de tailles. Selon la forme des cellules, on distingue les types de cellules épithéliales suivants : squameuses (plates), cubiques, colonnaires (prismatiques), ciliées, flagellées, microvilleuses. De plus, il existe des cellules épithéliales pigmentaires et sécrétoires (glandulaires).

Structure cellulaire différents types l'épithélium est différent. Mais ils ont tous un point commun caractéristiques structurelles. Les cellules épithéliales sont polaires - leur partie apicale diffère de la partie basale. À de rares exceptions près ( épithélium atypique), ils forment une couche située sur la membrane basale et dépourvue de vaisseaux sanguins. Les cellules épithéliales contiennent tous les organites à usage général décrits ci-dessus ; leur développement dépend de la fonction remplie par la cellule. Ainsi, les cellules sécrétant des protéines sont riches en éléments du réticulum endoplasmique granulaire, tandis que les cellules productrices de stéroïdes sont riches en éléments du réticulum endoplasmique non granulaire. Dans les deux cas, le complexe de Golgi est bien développé. Les cellules absorbantes possèdent de nombreuses microvillosités et des cellules épithéliales recouvrant la membrane muqueuse. voies respiratoires, - les cils.

Ces caractéristiques sont données ci-dessous dans la description de divers épithéliums.

Épithélium couvrant remplit de nombreuses fonctions. Il s'agit principalement de fonctions de barrière et de protection qui sont assurées par tous les types d'épithélium, ainsi que d'échange externe, d'absorption (épithélium monocouche de l'intestin grêle, épithélium - mésothélium du péritoine, plèvre, épithélium des tubules néphron, etc. ), sécrétion (cellules de l'épithélium amniotique, bandes de l'épithélium vasculaire du labyrinthe cochléaire, gros alvéolocytes (granulaires), excrétion (épithélium des tubules néphron), échanges gazeux (alvéolocytes respiratoires), motilité (effectuée par les cils et les flagelles).

Certains types d'épithélium chez l'homme ont perdu leurs propriétés limites, par exemple l'épithélium glandulaire sécrétion interne.

Les caractéristiques morphofonctionnelles détaillées de l’épithélium tégumentaire et glandulaire sont données ci-dessous.

Épithélies monocouches. Épithélium pavimenteux (plat) simple

est une couche de cellules fines et plates situées sur la membrane basale. Ce n'est que dans la zone où se trouvent les noyaux que se trouvent les saillies de la surface libre de la cellule. Les cellules épithéliales ont une forme polygonale, les limites entre elles sont visibles lorsqu'elles sont imprégnées de sels d'argent en microscopie optique. Les cellules épithéliales plates recouvrent les surfaces des membranes séreuses (mésothélium), forment la paroi externe de la capsule des glomérules rénaux et l'épithélium postérieur de la cornée. Ces cellules tapissent les lumières de tous les vaisseaux sanguins et lymphatiques et les cavités du cœur (endothélium), la lumière des alvéoles (cellules épithéliales respiratoires). Dans certains organes, l'épithélium pavimenteux simple (plat) est dépourvu de cils, mais possède un nombre plus ou moins grand de microvillosités. Par exemple, l'épithélium postérieur de la cornée de l'œil ne possède qu'une seule microvillosité située au-dessus du noyau.

Mésothéliocytes, les membranes séreuses recouvrant (péritoine, plèvre, péricarde), ont une forme polygonale et un cytoplasme très fin. Leur surface libre est recouverte de nombreuses microvillosités ; certaines cellules ont 2-3 noyaux. Le cytoplasme contient des mitochondries uniques, un petit nombre d'éléments du réticulum endoplasmique granulaire et du complexe de Golgi. Les mésothéliocytes facilitent le glissement mutuel des organes internes et empêchent la formation d'adhérences entre eux.

Endothéliocytes- ce sont des cellules aplaties, allongées, parfois fusiformes, dotées d'une très fine couche de cytoplasme. La partie contenant le noyau de la cellule est épaissie, de sorte que le corps cellulaire fait légèrement saillie dans la lumière du vaisseau. Les cellules sont reliées entre elles par des jonctions intercellulaires simples (dentées) et complexes (zones de verrouillage). Les microvillosités sont situées principalement au-dessus du noyau. Le cytoplasme contient des vésicules micropinocytotiques, des mitochondries uniques, des éléments du réticulum endoplasmique granulaire et du complexe de Golgi.

Cellules épithéliales respiratoires (respiration) avoir grandes tailles(50-100 µm), leur cytoplasme est riche en vésicules micropinocytotiques et en ribosomes. Les autres organites sont mal représentés.

Épithélium cuboïde simple formé d'une couche de cellules hexagonales, ayant une forme proche d'un carré dans les sections perpendiculaires à la surface. Au centre de la cellule se trouve un noyau arrondi. La surface apicale de la cellule est recouverte de microvillosités. Il existe surtout de nombreuses microvillosités sur la face apicale des cellules épithéliales du plexus choroïde. Il existe des cellules épithéliales ciliées cuboïdes

(dans certains canaux collecteurs du rein, tubules droits distaux des néphrons, voies biliaires, plexus choroïdes du cerveau, épithélium pigmentaire rétinien, etc.) et ciliés (dans les bronchioles terminales et respiratoires, épendymocytes tapissant les cavités des ventricules du cerveau ). L'épithélium antérieur du cristallin est également un simple épithélium cuboïde. La surface de ces cellules est lisse.

Cellules épithéliales pigmentaires portent sur la face apicale de grandes excroissances contenant des granules de mélanine fusiformes.

Épithélium cylindrique simple (prismatique) largement distribué dans le corps humain. Il recouvre la membrane muqueuse du tractus gastro-intestinal depuis l'entrée de l'estomac jusqu'à l'anus.

Cellules épithéliales colonnaires- des cellules hautes, étroites, prismatiques, polygonales ou rondes, étroitement reliées les unes aux autres par un complexe de connexions intercellulaires situées près de la surface. Le noyau rond ou ellipsoïdal est généralement situé dans le tiers inférieur de la cellule. Les cellules épithéliales colonnaires possèdent souvent de nombreuses microvillosités, stéréocils ou cils (Fig. 12). Le cytoplasme contient de nombreuses mitochondries, un appareil de Golgi bien développé et des éléments du réticulum endoplasmique non granulaire et granulaire. Les cellules de microvillosités prédominent dans l'épithélium muqueux

Riz. 12. La structure des cellules épithéliales colonnaires : 1 - microvillosités ; 2 - noyau des cellules épithéliales ; 3 - membrane basale; 4 - tissu conjonctif (selon V.G. Eliseev et autres).

muqueuse des intestins et de la vésicule biliaire. Dans la membrane muqueuse de ces organes, en plus des cellules microvilleuses, il existe de nombreux exocrinocytes caliciformes qui produisent du mucus. Parois des canaux papillaires et des canaux collecteurs des reins et des canaux striés glandes salivaireségalement formé de cellules épithéliales colonnaires, qui ont peu de microvillosités. Les cellules épithéliales ciliées se trouvent en grand nombre dans la membrane muqueuse des bronches du troisième ordre, des bronchioles, de l'utérus et des trompes de Fallope.

Épithélium pseudostratifié (à plusieurs rangées) formé principalement de cellules hautes avec des noyaux ovales, situés à différents niveaux. Toutes les cellules reposent sur la membrane basale, mais toutes n’atteignent pas la lumière de l’organe. Dans ce type d’épithélium, on distingue 4 types de cellules :

- cellules épithéliales de surface hautement différenciées- des cellules allongées atteignant la lumière de l'organe. Ces cellules ont un noyau rond et des organites bien développés, notamment le complexe de Golgi et le réticulum endoplasmique. Leur cytolemme apical forme des microvillosités, des stéréocils ou des cils. Les cellules ciliées recouvrent la muqueuse du nez, de la trachée et des bronches. Les cellules non ciliées recouvrent la membrane muqueuse d'une partie de l'urètre masculin, les canaux excréteurs de nombreuses glandes, les canaux de l'épididyme et le canal déférent ;

- cellules épithéliales intercalaires, allongé, peu différencié, dépourvu de cils et de microvillosités et n'atteignant pas la lumière. Ces cellules sont situées entre les cellules superficielles et sont reliées à celles-ci par des jonctions intercellulaires ;

- cellules épithéliales basales, formant la rangée de cellules la plus profonde. Ils sont source de renouvellement épithélial (quotidiennement jusqu'à 2% des cellules de la population) ;

- exocrinocytes en gobelet, riche en granules de mucus situés entre les cellules ciliées.

Dans l'épithélium des canaux de l'épididyme et du canal déférent, il n'y a que deux types de cellules : superficielles (avec stéréocils) et basales (sans cils ni microvillosités).

Épithélies multicouches. Épithélium stratifié (squameux) non kératinisant(Fig. 13) se compose de trois couches de cellules, parmi lesquelles se trouvent des couches basales, squameuses intermédiaires (épineuses) et superficielles :

- couche basale formé de cellules prismatiques ou polyédriques relativement grandes qui sont attachées à la membrane basale par de nombreux polydesmosomes ;

Riz. 13.Épithélium pavimenteux (pavimenteux) multicouche non kératinisant : 1 - couche superficielle ;

- 2 - couche épineuse ; 3 - couche basale ; 4 - tissu conjonctif sous-jacent (selon V.G. Eliseev et autres). couche épineuse (intermédiaire)

- formé de grandes cellules de forme polygonale, dont les processus sont reliés entre eux par de nombreux desmosomes, et le cytoplasme est riche en tonofilaments ; couche superficielle

formé de cellules plates, dont beaucoup sont dépourvues de noyau. Ces cellules restent cependant connectées entre elles via des desmosomes. Les deux premières couches forment la couche germinale. Les cellules épithéliales se divisent par mitose et, en se déplaçant vers le haut, s'aplatissent et remplacent les cellules desquamées de la couche superficielle. Les cellules les plus superficielles se transforment en fines écailles qui perdent leurs connexions les unes avec les autres et tombent. La surface libre de nombreuses cellules est recouverte de microvillosités courtes et de petits plis. Ce type d'épithélium recouvre la membrane muqueuse de la cavité buccale, de l'œsophage, du vagin, des cordes vocales, de la zone de transition canal anal

, urètre féminin, Riz. 14.

La structure de l'épithélium kératinisant squameux multicouche : 1 - écailles cornées ; 2 - couche cornée ; 3 - couche brillante ; 4 - couche granulaire ; 5 - couche épineuse ; 6 - couche basale ; 7 - mélanocytes; 8 - espaces intercellulaires; 9 - membrane basale (d'après R. Krstic, avec modifications)

et forme également l'épithélium antérieur de la cornée. En d'autres termes, l'épithélium pavimenteux stratifié non kératinisant recouvre des surfaces constamment humidifiées par la sécrétion de glandes situées dans le tissu conjonctif lâche non formé sous-épithélial.Épithélium pavimenteux stratifié (plat) kératinisant

recouvre toute la surface de la peau, formant son épiderme (Fig. 14). L'épiderme de la peau comporte cinq couches : basale, épineuse, granuleuse, brillante, cornée : DANS les cellules sont de forme prismatique et possèdent de nombreux petits processus entourés d'une membrane basale. Dans le cytoplasme, situé au-dessus du noyau, se trouvent des granules de mélanine. Entre les cellules épithéliales basales se trouvent des cellules contenant des pigments - les mélanocytes ;

- couche épineuse formé de plusieurs couches de grandes cellules épithéliales épineuses polygonales, reliées entre elles par de nombreux desmosomes situés sur les apophyses. Le cytoplasme est riche en tonofibrilles et tonofilaments. Les deux couches décrites forment une couche germinale dont les cellules se divisent par mitotique et se déplacent vers le haut ;

- couche granulaire se compose de cellules épithéliales squameuses (plates) riches en granules de kératohyaline. À mesure que sa quantité augmente, les cellules dégénèrent lentement ;

- couche brillante a une forte capacité de réfraction de la lumière en raison des cellules épithéliales squameuses (plates) contenant de l'éléïdine ;

- couche cornée formé d'écailles cornées exfoliantes.

Épithélium transitionnel change de forme en fonction de état fonctionnel organe. L'épithélium transitionnel recouvrant la membrane muqueuse du bassinet du rein, des uretères, de la vessie et du début de l'urètre change de forme en fonction de l'état de l'organe. Lorsque les parois des organes sont étirées, ces cellules épithéliales s'aplatissent et leur membrane cytoplasmique s'étire. Lorsque les parois des organes se relâchent, les cellules deviennent hautes. Les cellules de surface sont polyploïdes, elles possèdent un gros ou deux petits noyaux. Dans la partie apicale de ces cellules se trouve le complexe de Golgi, de nombreuses vésicules fusiformes et microfilaments entourés d'une membrane. Les vésicules fusiformes semblent provenir du complexe de Golgi. Ils s'approchent du cytolemme, comme s'ils fusionnaient avec lui. Dans une vessie distendue (remplie), la couverture épithéliale n'est pas interrompue. L'épithélium reste imperméable à l'urine et en protège la vessie de manière fiable.

succion. Ceci est assuré, d'une part, par des contacts étroits entre cellules (desmosomes) et de nombreuses interdigitations des cytolemmes des cellules voisines, et d'autre part, par de nombreux épaississements à la surface externe de la membrane cytoplasmique dus à une substance dense de nature inconnue - des « plaques », vers lesquelles de nombreux fils s'approchent de l'intérieur de la cellule comme des ancres. Lorsque la paroi de la vessie se détend, la membrane cytoplasmique des cellules superficielles se plie et se plie dans les zones situées entre les plaques. Les cellules contiennent des mitochondries, des ribosomes libres et des inclusions de glycogène. Sous la couche superficielle se trouvent des cellules en forme de raquettes de tennis avec des tiges étroites en contact avec la membrane basale. Ces cellules ont un gros noyau de forme irrégulière ; des mitochondries et une quantité modérée d'éléments du réticulum endoplasmique et du complexe de Golgi sont situés dans le cytoplasme. Allongé directement sur la membrane basale petites cellules avec des noyaux de forme irrégulière et un petit nombre d'organites. Dans une vessie vide, les cellules sont hautes ; jusqu'à 8 à 10 rangées de noyaux sont visibles sur l'échantillon ; dans une cellule remplie (étirée), les cellules sont aplaties, le nombre de rangées de noyaux ne dépasse pas 2-3, le cytolemme des cellules de surface est lisse.

Épithélium cuboïde stratifié formé de plusieurs (3 à 10) couches de cellules. La couche superficielle est représentée par des cellules cubiques. Les cellules possèdent des microvillosités et sont riches en granules de glycogène. En dessous se trouvent plusieurs couches de cellules allongées en forme de fuseau. Les cellules polygonales ou cubiques reposent directement sur la membrane basale. Toutes les cellules sont reliées les unes aux autres par des connexions intercellulaires dentelées et en forme de doigts, et les cellules de la couche superficielle sont reliées par des connexions complexes. L'épithélium de ce type est rare. Il est localisé dans de petites zones sur une courte distance entre l'épithélium pavimenteux non kératinisant prismatique à plusieurs rangées et multicouche (muqueuse du vestibule postérieur de la cavité nasale, épiglotte, partie de l'urètre masculin, canaux excréteurs des glandes sudoripares ).

Épithélium cylindrique stratifié se compose également de plusieurs couches de cellules (3-10). Les cellules épithéliales de surface sont de forme prismatique et portent souvent des cils à leur surface. Les cellules épithéliales les plus profondes sont polyédriques et cubiques. L'épithélium de ce type se trouve dans certaines zones des canaux excréteurs des glandes salivaires et mammaires, de la membrane muqueuse du pharynx, du larynx et de l'urètre masculin.

Épithélium glandulaire. Les cellules épithéliales glandulaires (glandulocytes) forment le parenchyme des glandes multicellulaires et des glandes unicellulaires. Les glandes sont divisées en glandes exocrines, dotées de canaux excréteurs, et en glandes endocrines, qui ne possèdent pas de canaux excréteurs et sécrètent les produits qu'elles synthétisent directement dans les espaces intercellulaires, d'où ils pénètrent dans le sang et la lymphe ; les glandes mixtes sont constituées de sections exocrines et endocrines (par exemple, le pancréas). Les exocrinocytes libèrent les produits qu'ils synthétisent à la surface des organes (œsophage, intestins, estomac...), peau

corps.

Au cours du développement embryonnaire, les cellules se différencient dans certaines zones de l'épithélium tégumentaire, qui se spécialisent ensuite dans la synthèse de substances à sécréter. Certaines de ces cellules restent dans la couche épithéliale, formant ainsi des cellules.

glandes préépithéliales, d'autres se divisent rapidement par mitose et se développent dans le tissu sous-jacent, formant des glandes exoépithéliales. Certaines glandes conservent leur connexion avec la surface grâce à un canal - ce sont des glandes exocrines, tandis que d'autres perdent cette connexion au cours du développement et deviennent des glandes endocrines. Glandes exocrines

sont divisés en unicellulaires et multicellulaires (tableau 5).(Unicellulaire exocrines).

Dans le corps humain, il existe de nombreux exocrinocytes caliciformes unicellulaires situés parmi d'autres cellules épithéliales recouvrant la membrane muqueuse des organes creux des systèmes digestif, respiratoire et Riz. 15. La structure d'une cellule glandulaire - un exocrinocyte en forme de gobelet : 1 - microvillosités cellulaires ; 2 - granulés sécrétion muqueuse

; 3 - appareil à maillage interne ; 4 - mitochondries ; 5 - noyau ; 6 - réticulum endoplasmique granulaire Tableau 5.

Classification des glandes exocrines

systèmes reproducteurs (Fig. 15). Les glandes produisent du mucus composé de glycoprotéines. La structure des cellules caliciformes dépend de la phase du cycle de sécrétion. Les cellules fonctionnellement actives ont la forme d’un verre. Le noyau étroit et riche en chromatine est adjacent à la partie basale de la cellule (pédicule). Au-dessus du noyau se trouve un complexe de Golgi bien développé, au-dessus duquel, dans la partie élargie de la cellule, se trouvent des vacuoles condensées ou des granules prosécrétoires, ainsi que de nombreux granules sécrétoires libérés par la cellule selon le type mérocrine. Après la libération des granules sécrétoires, la cellule devient étroite et des microvillosités sont visibles sur sa surface apicale. Les ribosomes sont impliqués dans le processus de synthèse et de formation du mucus,, complexe de Golgi. Le composant protéique est synthétisé par les polyribosomes du réticulum endoplasmique granulaire, présent en grande quantité dans la partie basale de la cellule, et est transporté vers le complexe de Golgi à l'aide de vésicules de transport. Le composant glucidique est synthétisé par le complexe de Golgi et la liaison des protéines aux glucides se produit également ici. Dans le complexe de Golgi, des granules présécrétoires se forment, qui sont séparés et convertis en granules sécrétoires. Le nombre de granules augmente vers la surface apicale de la cellule. La sécrétion de granules de mucus de la cellule vers la surface de la membrane muqueuse s'effectue généralement par exocytose.

Glandes multicellulaires. Les exocrinocytes forment les sections sécrétoires initiales des glandes multicellulaires exocrines, qui produisent diverses sécrétions, et leurs canaux tubulaires, à travers lesquels la sécrétion est libérée. La morphologie des exocrinocytes dépend de la nature du produit sécrétoire et de la phase de sécrétion. Les cellules glandulaires sont structurellement et fonctionnellement polarisées. Leurs gouttelettes ou granules sécrétoires sont concentrés dans la zone apicale (supranucléaire) et sont libérés dans la lumière par le cytolemme apical recouvert de microvillosités. Les cellules sont riches en mitochondries, éléments du complexe de Golgi et du réticulum endoplasmique. Le réseau granulaire prédomine dans les cellules synthétisant des protéines (par exemple, pancréatocytes exocrines, glandulocytes de la glande parotide), le réseau non granulaire prédomine dans les cellules synthétisant des lipides ou des glucides (hépatocytes, endocrinocytes corticosurrénaliens). Les cellules au niveau de leurs sommets sont reliées les unes aux autres par des connexions intercellulaires complexes ; il existe de larges espaces intercellulaires entre les surfaces latérales des parties basales. Le cytolemme basal est souvent replié.

Synthèse des protéines et excrétion du produit de sécrétion représenter processus complexe, dans lequel interviennent diverses structures cellulaires : polyribosomes et réticulum endoplasmique (granulaire), complexe de Golgi, granules sécrétoires, membrane cytoplasmique. Le processus de sécrétion se déroule de manière cyclique et comporte quatre phases (Pallade G., 1975). Dans la première phase, les substances nécessaires à la synthèse pénètrent dans la cellule. De nombreuses vésicules micropinocytotiques sont clairement visibles dans la partie basale des cellules synthétisant les protéines. Dans la deuxième phase, se produit la synthèse de substances qui, à l'aide de vésicules de transport, se déplacent vers la surface en formation du complexe de Golgi et fusionnent avec elle. Dans le complexe de Golgi, les substances à sécréter (par exemple les protéines) s'accumulent d'abord dans des vacuoles condensantes de densité électronique modérée, dans lesquelles les protéines sont concentrées. En conséquence, les vacuoles se condensant se transforment en granules sécrétoires denses aux électrons, séparés du complexe de Golgi, situés entre des citernes bien définies du réticulum endoplasmique granulaire. Les granules sécrétoires se déplacent dans la direction apicale. Au cours de la troisième phase, les granules sécrétoires sont libérés de la cellule. Dans la quatrième phase de sécrétion, l'exocrinocyte est restauré.

Il existe trois manières possibles d’extraire les sécrétions. À mérocrine (eccrine) les produits de sécrétion sont libérés par exocytose. Cette méthode est observée dans les glandes séreuses (protéiques). Dans ce cas, la structure des cellules n'est pas perturbée. Apocrine La méthode (par exemple, les lactocytes) s'accompagne d'une destruction de la partie apicale de la cellule (type macroapocrine) ou des pointes des microvillosités (type microapocrine). À holocrine méthode de sécrétion, les glandulocytes sont complètement détruits et leur cytoplasme est inclus dans la sécrétion (par exemple, les glandes sébacées).

Selon la structure du service initial (secrétariat), il existe tubulaire(ressemble à un tuyau) acineux(ressemble à une poire) et alvéolaire(ressemble à une balle), et aussi tubulaire-acineux Et tubulo-alvéolaire glandes dont les sections initiales ont les deux formes (Fig. 16).

Selon la structure des conduits, les glandes sont divisées en simple, ayant une forme simple, non ramifiée ou légèrement ramifiée, et complexe, avoir plusieurs départements initiaux (secrétoires). Glandes simples sont divisés en simples non ramifiés, ayant la forme d'un tube, d'une poire ou d'une boule, et simples ramifiés, ayant

Riz. 16. Types de glandes exocrines : I - glande tubulaire simple avec une section initiale non ramifiée ; II - glande alvéolaire simple avec une section initiale non ramifiée ; III - glande tubulaire simple avec une section initiale ramifiée ; IV - glande alvéolaire simple avec une section initiale ramifiée ; V - glande alvéolaire-tubulaire complexe avec des sections initiales ramifiées (selon I.V. Almazov et L.S. Sutulov)

l'apparition d'un tube bifurqué ou triplé, ou d'acini, ou d'alvéoles. À glandes tubulaires simples non ramifiées Ceux-ci incluent les glandes de l'estomac, les cryptes intestinales, les glandes sudoripares et les glandes alvéolaires simples non ramifiées - les glandes sébacées. Tubulaire simple ramifié- ce sont les glandes pyloriques, duodénales et utérines, les glandes alvéolaires simples ramifiées - les glandes de Meibomius.

Glandes complexes sont divisés en tubulaire(glandes de la cavité buccale), tubulaire-acinaire(partie exocrine du pancréas, lacrymale, parotide, grosses glandes de l'œsophage et des voies respiratoires) ; tubulo-alvéolaire(sous-maxillaire) et alvéolaire(glande mammaire fonctionnelle). Les glandes produisent une sécrétion de protéines (glandes séreuses), de mucus (glandes muqueuses) ou une sécrétion mixte.

La sécrétion de lipides par les glandes sébacées comprend la synthèse, l'accumulation et la libération d'acides gras, de triglycérides, de cholestérol et de ses esters. Ce processus implique le réticulum endoplasmique non granulaire, le complexe de Golgi et les mitochondries. Les cellules des glandes sébacées contiennent des gouttelettes lipidiques au lieu des granules sécrétoires typiques. Des substances lipidiques primaires apparaissent dans les vésicules du complexe de Golgi et le nombre de vésicules augmente. Ils forment des gouttelettes lipidiques dont certaines sont délimitées par une fine membrane. Les gouttelettes sont entourées d'éléments d'un réticulum cytoplasmique non granulaire.

Le tissu épithélial recouvre la totalité surface extérieure le corps humain, tapissant toutes les cavités du corps. Il tapisse la membrane muqueuse des organes creux, les membranes séreuses et fait partie des glandes du corps. Ils distinguent donc épithélium tégumentaire et glandulaire.

Le tissu épithélial est situé à la frontière entre les environnements externe et interne du corps. Et participe au métabolisme entre l’organisme et le milieu extérieur. Effectue protecteur rôle (épithélium cutané). Remplit des fonctions succion(épithélium intestinal), décharge(épithélium tubules rénaux), échange de gaz(épithélium des alvéoles pulmonaires). Ce tissu a une haute régénération. épithélium glandulaire, qui forme glandes, capable de libérer secrets. Cette capacité à produire et sécréter des substances nécessaires à la vie est appelée sécrétion. Cet épithélium est appelé sécréteur.

Particularités tissu épithélial :

-Le tissu épithélial est situé à la frontière entre l'environnement externe et interne de l'organisme.

- Il consiste en cellules épithéliales, ces cellules forment couches continues.

- Dans ces couches il n'y a pas de vaisseaux sanguins.

-Nutrition ce tissu se produit par diffusion à travers la membrane basale, qui sépare le tissu épithélial du tissu conjonctif lâche sous-jacent et sert de support à l'épithélium.

recouvre toute la surface de la peau, formant son épiderme (Fig. 14). L'épiderme de la peau comporte cinq couches : basale, épineuse, granuleuse, brillante, cornée : tégumentaire les épithéliums sécrètent épithélium monocouche et multicouche.

DANS monocoucheépithéliums tous les cellules sont situées sur la membrane basale.

recouvre toute la surface de la peau, formant son épiderme (Fig. 14). L'épiderme de la peau comporte cinq couches : basale, épineuse, granuleuse, brillante, cornée : multicoucheépithélium Seule la couche inférieure de cellules repose sur la membrane basale. Les couches supérieures perdent leur connexion et forment plusieurs couches.

Couche unique l'épithélium se produit à une rangée et à plusieurs rangées.

Cellules épithéliales – cellules épithéliales. Dans les cellules épithéliales, ils sécrètent deux parties. 1. Basal une partie est dirigée vers le tissu sous-jacent. 2. Apical la pièce fait face à la surface libre. Dans la partie basale se trouve le noyau.

La partie apicale contient des organites, des inclusions, des microvillosités et des cils. Selon la forme des cellules, l'épithélium est plat, cubique, cylindrique (prismatique).

Riz. N° 1. Types d'épithélium.

Épithélium pavimenteux monocouche– mésothélium – recouvre les membranes séreuses – plèvre, épicarde, péritoine.

Épithélium pavimenteux monocouche – endothélium – lignes membrane muqueuse circulatoire et lymphatique vaisseaux.

Cubique monocouche couvertures d'épithélium tubules rénaux, canaux excréteurs des glandes Et petites bronches.

Prismatique monocouche lignes d'épithélium muqueuse gastrique.

Prismatique monocouche bordé lignes d'épithélium muqueuse intestinale.

Ciliés prismatiques monocouches à plusieurs rangées couvertures d'épithélium trompes de Fallope et des voies respiratoires.

Épithélium pavimenteux stratifié basé sur la kératinisation couches supérieures les cellules sont divisées en kératinisants et non kératinisants.

Épithélium pavimenteux kératinisant stratifié – épiderme. Il recouvre la surface de la peau. L'épiderme est constitué de plusieurs dizaines de couches de cellules. À la surface de la peau, les cellules meurent et se transforment en écailles cornées. Le noyau et le cytoplasme y sont détruits et la kératine s'y accumule.

Épithélium pavimenteux stratifié non kératinisant tapisse la cornée de l'œil, de la cavité buccale et de l'œsophage.

Il existe une forme transitionnelle d'épithélium multicouche - transition. Il couvre les voies urinaires - bassin rénal, vessie, c'est-à-dire organes qui peuvent changer leur volume.

Épithélium glandulaire constitue la majeure partie des glandes du corps. Les glandes du corps remplissent une fonction sécrétoire. La sécrétion qu'il sécrète est nécessaire aux processus qui se déroulent dans le corps. Certaines glandes sont des organes indépendants, par exemple le pancréas, gros glandes salivaires. D'autres glandes font partie des organes, par exemple les glandes de la paroi intestinale et de l'estomac. La plupart des glandes sont des dérivés de l'épithélium.

Il y a des glandes sécrétion externe - exocrine. Ils possèdent des canaux excréteurs et sécrètent leurs sécrétions dans la cavité corporelle ou à la surface du corps. Ce sont les glandes mammaires, les glandes sudoripares, les glandes salivaires.

Manger Les glandes endocrines sont endocrines. Ils n'ont pas de canaux excréteurs et sécrètent leurs sécrétions dans environnement interne corps - sang ou lymphe. Leur secret est hormones.

Il existe des glandes à sécrétion mixte. Ils possèdent des parties endocrines et exocrines, comme le pancréas.

Figure n ° 2. Types de glandes.

Exocrine les glandes sont très diverses. Souligner glandes unicellulaires et multicellulaires.

Glandes unicellulaires– les cellules caliciformes, situées dans l’épithélium de l’intestin ; elles produisent du mucus dans les voies respiratoires.

Dans les glandes multicellulaires, il y a section sécrétoire et canal excréteur. Le service de sécrétion se compose de cellules - glandulocytes, qui produisent des sécrétions. Selon que le canal excréteur se ramifie ou non, glandes simples et complexes.

Selon la forme du service de secrétariat, on les distingue glandes tubulaires, alvéolaires et alvéolaires-tubulaires.

Selon la manière dont la sécrétion se forme et la manière dont elle est libérée des cellules, on distingue mérocrine, apocrine et holocrine glandes.

Mérocrine les glandes sont les plus courantes. Ils libèrent leur sécrétion dans le canal sans détruire le cytoplasme des cellules sécrétoires.

En apocrine glandes, une destruction partielle du cytoplasme des cellules sécrétoires se produit. La partie apicale de la cellule est détruite et devient partie intégrante de la sécrétion. Ensuite, la cellule détruite est restaurée. Ces glandes comprennent les glandes mammaires et sudoripares.

En holocrine glandes, la sécrétion s'accompagne de la mort cellulaire. Ces cellules détruites constituent la sécrétion de la glande. Ces glandes comprennent les glandes sébacées.

De par la nature du secret distinguer les muqueuses, les protéines et les mixtes (protéines-muqueuses) glandes.