Apparemment, certaines substances s'écoulent passivement à travers la membrane cellulaire sous l'influence de différences de pression, d'autres sont pompées assez activement dans la cellule à travers la membrane, et d'autres encore sont attirées dans la cellule en raison de l'invagination de la membrane vers l'intérieur.

La plupart des cellules vivent dans un environnement inapproprié pour maintenir ce rapport extrêmement strict entre eau, sels et matière organique, sans lequel la vie est impossible. Cela implique la nécessité d'une régulation continue et très minutieuse de l'échange de diverses substances qui se produit entre monde extérieur et le cytoplasme. La barrière séparant le contenu interne de la cellule de l’environnement est la membrane cellulaire – un film mince de seulement dix millionièmes de millimètre d’épaisseur.

Cette membrane est perméable à de nombreuses substances dont le flux va dans les deux sens (c'est-à-dire de la cellule vers la cellule). Malgré son épaisseur insignifiante, la membrane présente une certaine structure ; cette structure et cette composition chimique de la membrane, dont nous avons encore une idée très vague, déterminent sa perméabilité sélective et très inégale. Si les forces assurant le passage des substances à travers la membrane sont localisées dans l'environnement entourant la cellule, on parle alors de « transport passif ». Si l'énergie dépensée à cet effet est produite dans la cellule elle-même au cours de son métabolisme, on parle alors de « transfert actif ». Cette interaction entre la cellule et son environnement sert non seulement à garantir que la concentration dans la cellule de toutes les substances qui composent sa composition est toujours maintenue dans certaines limites, en dehors desquelles il ne peut y avoir de vie ; dans certaines cellules, par exemple dans cellules nerveuses, cette interaction est d’une importance primordiale pour l’accomplissement de la fonction que ces cellules remplissent dans l’organisme.

De nombreuses cellules absorbent également les substances dont elles ont besoin par une sorte d’ingestion. Ce processus est connu sous le nom de phagocytose ou pinocytose (les mots viennent respectivement des mots grecs signifiant « manger » et « boire », et du mot « cellule »). Avec cette méthode d'absorption, la membrane cellulaire forme des poches ou des invaginations qui attirent les substances de l'extérieur vers la cellule ; puis ces invaginations sont délacées et la gouttelette entourée d'une membrane environnement externe sous la forme d'une bulle ou d'une vacuole, elle commence à flotter à travers le cytoplasme.

Malgré toutes les similitudes de ce processus avec la simple « déglutition », nous n'avons toujours pas le droit de parler de l'entrée de substances dans la cellule, car cela pose immédiatement la question de savoir ce que signifie l'expression « à l'intérieur ». De notre point de vue humain, pour ainsi dire macroscopique, nous sommes enclins à affirmer de manière frivole que dès que nous avalons un morceau de nourriture, il pénètre en nous. Cependant, une telle affirmation n’est pas tout à fait exacte. Intérieur tube digestif dans un sens topologique, c'est une surface extérieure ; La véritable absorption des aliments ne commence que lorsqu'ils pénètrent dans les cellules de la paroi intestinale. Par conséquent, une substance qui est entrée dans la cellule à la suite d’une pinocytose ou d’une phagocytose est toujours « à l’extérieur », puisqu’elle reste entourée par la membrane qui l’a capturée. Pour vraiment entrer dans la cage et devenir accessible processus métaboliques composant du cytoplasme, ces substances doivent pénétrer la membrane d’une manière ou d’une autre.

L’une des forces qui affectent l’ensemble de la membrane cellulaire est due au gradient de concentration. Cette force résulte du mouvement aléatoire des particules qui tendent à être réparties uniformément dans l’espace. Si deux solutions de même composition, mais de concentrations différentes entrent en contact, alors la diffusion de la substance dissoute commence à partir de la région de plus concentration élevée, et cette diffusion se poursuit jusqu'à ce que la concentration soit la même partout. L'égalisation des concentrations se produit même si les deux solutions sont séparées par une membrane, à condition bien entendu que la membrane soit perméable au soluté. Si la membrane est perméable au solvant mais imperméable au soluté, alors le gradient de concentration nous apparaît sous la forme du phénomène familier de l'osmose : dans ce cas, le solvant traverse la membrane, se déplaçant d'une zone de concentration plus faible du soluté vers une zone de concentration plus élevée. Le gradient de concentration et les forces osmotiques agissant des deux côtés de la membrane cellulaire sont très importants, car les concentrations de nombreuses substances dans la cellule diffèrent fortement de leurs concentrations dans l'environnement extérieur.

Dans le transport passif, la pénétration des substances à travers la membrane est contrôlée par la perméabilité sélective de la membrane. La perméabilité d'une membrane pour une molécule donnée dépend de composition chimique et les propriétés de cette molécule, ainsi que sa taille ; dans ce cas, la membrane est capable non seulement de bloquer le passage de certaines substances, mais également de permettre à différentes substances de la traverser à des vitesses différentes.

Selon la nature de l'environnement auquel elles sont adaptées, les cellules différents types ont des perméabilités très différentes. Par exemple, la perméabilité amibe commune et les érythrocytes humains pour l'eau diffèrent de plus de 100 fois. Dans le tableau des constantes de perméabilité (exprimées en nombre de microns cubes d'eau traversant 1 micron carré de membrane cellulaire en 1 minute sous l'influence de la différence pression osmotique dans 1 atmosphère) contre l'amibe, la valeur est de 0,26, c'est-à-dire sa perméabilité est très insignifiante. L'importance adaptative d'une si faible perméabilité est évidente : les organismes vivant en eau douce connaissent la plus grande différence de concentrations entre les eaux externes et extérieures. environnement interne et par conséquent, ils sont obligés de limiter le débit d’eau à l’intérieur afin d’économiser l’énergie qui serait nécessaire pour pomper cette eau. Les globules rouges n'ont pas besoin d'un tel dispositif de protection, car ils sont généralement entourés de plasma sanguin, un milieu en équilibre osmotique relatif avec leur environnement interne. Une fois dans l’eau, ces cellules se mettent immédiatement à gonfler et à éclater assez rapidement, puisque leur membrane n’est pas assez élastique pour résister à cette soudaine pression de l’eau.

Si, comme c'est souvent le cas dans la nature, les molécules des substances dissoutes sont dissociées en ions porteurs d'une certaine charge électrique, de nouvelles forces entrent alors en jeu. Il est bien connu que les membranes de nombreuses cellules, et peut-être même de toutes, ont la capacité de maintenir une certaine différence de potentiel entre leurs surfaces externe et interne. Il en résulte un certain gradient de potentiel qui, avec le gradient de concentration, sert à force motrice lors du transfert passif à travers la membrane cellulaire.

La troisième force impliquée dans le transport passif à travers une membrane est le transport des solutés avec le solvant (attraction du solvant). Il n'entre en vigueur que si la solution peut effectivement s'écouler à travers la membrane ; autrement dit, si la membrane est poreuse. Dans ce cas, le mouvement des particules de soluté diffusant dans le sens de l'écoulement s'accélère et la diffusion des particules dans le sens opposé ralentit. Cet effet d’attraction ne se produit généralement pas grand rôle, cependant, dans certains cas particuliers sa signification est assez grande.

Les trois forces impliquées dans le transfert passif peuvent agir séparément ou ensemble. Cependant, quelle que soit la force qui provoque le mouvement – ​​qu’il s’agisse d’un gradient de concentration, d’un gradient de potentiel ou d’un effet d’attraction – le mouvement se produit toujours dans une direction « vers le bas » et la membrane sert de barrière passive. En même temps, on sait beaucoup de choses en cytologie exemples importants, alors qu’aucune de ces trois forces ne peut expliquer le transport de substances à travers la membrane. Dans ces cas, le mouvement se produit dans une direction « vers le haut », c’est-à-dire contre les forces provoquant un transfert passif, et doit donc se produire en raison de l’énergie libérée à la suite des processus métaboliques qui se produisent dans la cellule. Dans ce transfert actif, la membrane n’est plus simplement une barrière passive, mais agit comme une sorte d’organe dynamique.

Jusqu'à récemment, toutes les informations dont nous disposions sur la structure de la membrane cellulaire étaient obtenues exclusivement grâce à l'étude de sa perméabilité et étaient donc purement indirectes. Par exemple, il a été constaté que de nombreuses substances solubles dans les lipides (graisses) traversent facilement la membrane cellulaire. À cet égard, il a été proposé que la membrane cellulaire contient une couche de lipides et que les substances solubles dans les lipides traversent la membrane, se dissolvent d'un côté et sont libérées de l'autre côté. Cependant, il s’est avéré que les molécules solubles dans l’eau traversent également la membrane cellulaire. Nous avons dû supposer que la structure de la membrane rappelle dans une certaine mesure celle d'un tamis, c'est-à-dire que la membrane est équipée de pores ou de sections non lipidiques, et éventuellement des deux ; De plus, afin d'expliquer les particularités du passage de divers ions, on a supposé qu'il y avait des zones dans la membrane qui portaient une charge électrique. Enfin, un composant protéique a également été introduit dans cet hypothétique schéma de structure membranaire, puisque des données sont apparues indiquant notamment la mouillabilité de la membrane, incompatible avec une composition purement grasse.

Ces observations et hypothèses sont résumées dans le modèle de membrane cellulaire proposé en 1940 par J. Danielli. Selon ce modèle, la membrane est constituée d’une double couche de molécules lipidiques recouverte par deux couches protéiques. Les molécules lipidiques sont parallèles les unes aux autres, mais perpendiculaires au plan de la membrane, leurs extrémités non chargées se faisant face et leurs groupes chargés dirigés vers la surface de la membrane. À ces extrémités chargées, des couches de protéines sont adsorbées, constituées de chaînes protéiques qui forment un plexus sur les surfaces externe et interne de la membrane, lui conférant ainsi une certaine élasticité et résistance à dommages mécaniques, ainsi qu'une faible tension superficielle. La longueur des molécules lipidiques est d'environ 30 angströms et l'épaisseur de la couche protéique monomoléculaire est de 10 angströms ; Par conséquent, Danielli pensait que l’épaisseur totale de la membrane cellulaire était d’environ 80 angströms.

Résultats obtenus en utilisant microscope électronique, a confirmé l'exactitude du modèle créé par Danielli. La "membrane élémentaire" étudiée sur la base de micrographies électroniques obtenues par Robertson correspond en apparence et en taille aux prédictions faites par Danielli, et a été observée dans les cellules de nombreux différents types. On y distingue deux autres rayures sombres une épaisseur d'environ 20 angströms, ce qui pourrait bien correspondre à deux couches protéiques du modèle ; ces deux bandes sont séparées par un noyau plus léger de 35 angströms d'épaisseur, correspondant à la couche lipidique. L'épaisseur totale de la membrane, égale à 75 angströms, est assez proche de la valeur fournie par le modèle.

Sans rompre la symétrie générale de ce modèle, il conviendrait de le compléter afin de prendre en compte les différences de nature chimique surfaces intérieures et extérieures de la membrane. Cela expliquerait l’existence de gradients chimiques entre les surfaces interne et externe de la membrane, révélés par certaines observations. De plus, nous savons que de nombreuses cellules sont recouvertes d’une membrane mucoprotéique contenant des glucides, dont l’épaisseur varie selon les différents types de cellules. Que cette couche ait ou non un effet sur la perméabilité, on peut supposer qu'elle joue un rôle rôle important dans la pinocytose.

En plus de ces caractéristiques structurelles de la membrane, pour ainsi dire, « coupe transversale« Lorsqu’on étudie la perméabilité, il s’avère que sa structure est hétérogène dans l’autre sens. On sait par exemple que les membranes cellulaires laissent passer des particules dont la taille ne dépasse pas les limites connues, tout en retenant de plus en plus grosses particules, ce qui suggère la présence de pores dans ces membranes. Jusqu’à présent, l’existence de pores n’a pas été confirmée par des études en microscopie électronique. Ceci n'est pas surprenant, car on suppose que ces pores sont très petits et très éloignés les uns des autres, de sorte que leur superficie totale n'excède pas le millième de la surface totale de la membrane. Si l’on appelle la membrane un tamis, il faut ajouter qu’il y a très peu de trous dans ce tamis.

Une circonstance encore plus importante est que pour expliquer la capacité sélective élevée qui permet à de nombreuses cellules de distinguer une substance d'une autre, il est nécessaire de supposer différentes spécificités chimiques des différentes parties de la membrane. Il s’est avéré, par exemple, que certaines enzymes sont localisées à la surface des cellules. Apparemment, leur fonction est de convertir les substances insolubles dans la membrane en dérivés solubles pouvant la traverser. Il existe de nombreux cas où une cellule, perméable à une substance, ne laisse pas passer une autre substance, proche de la première et similaire en taille moléculaire et en propriétés électriques.

Ainsi, nous voyons qu'une fine membrane cellulaire est un appareil assez complexe conçu pour interférer activement avec le mouvement des substances entrant et sortant de la cellule. Un tel appareil est absolument nécessaire au processus de transfert actif, à l'aide duquel ce mouvement est principalement effectué. Pour que ce mouvement ascendant se produise, la cellule doit agir contre les forces de transport passives. Cependant, malgré les efforts de nombreux scientifiques, il n'a pas encore été possible de révéler le mécanisme par lequel l'énergie libérée lors du métabolisme cellulaire est utilisée pour transporter diverses substances à travers la membrane cellulaire. Il est possible que différents mécanismes soient impliqués dans ce transfert d'énergie.

Le problème du transport actif des ions suscite un grand intérêt. Il y a 100 ans, les biologistes connaissaient l'existence d'une différence potentielle entre les surfaces externe et interne de la membrane ; Depuis à peu près à la même époque, ils savent que cette différence de potentiel affecte le transport et la distribution des ions. Cependant, ce n’est que récemment qu’ils ont commencé à comprendre que cette différence de potentiel elle-même apparaît et est entretenue par le transport actif d’ions.

L'importance de ce problème est mise en évidence par le fait que le cytoplasme de nombreuses cellules contient beaucoup plus de potassium que de sodium, et pourtant elles sont obligées de vivre dans un environnement caractérisé par un rapport exactement opposé entre la teneur de ces deux ions. Par exemple, le plasma sanguin contient 20 fois plus de sodium que de potassium, tandis que les globules rouges contiennent 20 fois plus de potassium que de sodium. La membrane érythrocytaire a une perméabilité passive bien définie, quoique faible, aux ions sodium et potassium. Si cette perméabilité pouvait se manifester librement, alors les ions sodium circuleraient dans la cellule et les ions potassium commenceraient à en sortir. Par conséquent, pour maintenir le rapport ionique existant, la cellule doit continuellement « pomper » les ions sodium et accumuler les ions potassium selon un gradient de concentration de 50 fois.

La plupart des modèles proposés pour expliquer le transport actif reposent sur l’hypothèse de l’existence de certaines molécules porteuses. On suppose que ces porteurs encore hypothétiques se combinent avec des ions situés sur une surface de la membrane, traversent la membrane sous cette forme et libèrent à nouveau des ions sur l'autre surface de la membrane. On pense que le mouvement de ces composés (molécules porteuses auxquelles sont attachés des ions), contrairement au mouvement des ions eux-mêmes, se produit dans une direction « vers le bas », c’est-à-dire conformément au gradient de concentration chimique.

L'un de ces modèles, créé par T. Shaw en 1954, permet non seulement d'expliquer le transfert des ions potassium et sodium à travers la membrane, mais aussi d'établir un lien entre eux. Selon le modèle de Shaw, les ions potassium et sodium (K + et Na + ) sont transportés à travers la membrane par des transporteurs lipidiques solubles spécifiques aux ions (X et Y). Les composés formés dans ce cas (CH et NaY) sont capables de diffuser à travers la membrane, tandis que la membrane est imperméable aux porteurs libres. Sur surface extérieure membranes, les transporteurs de sodium sont convertis en transporteurs de potassium, perdant ainsi de l'énergie. Sur la surface interne de la membrane, les porteurs de potassium se transforment à nouveau en porteurs de sodium en raison de la réception d'énergie résultant du processus de métabolisme cellulaire (les fournisseurs de cette énergie sont, selon toute vraisemblance, des composés riches en énergie dont les molécules contiennent des liaisons phosphate).

De nombreuses hypothèses formulées dans ce modèle sont difficiles à confirmer expérimentalement et ne sont pas acceptées par tout le monde. Il nous a néanmoins semblé nécessaire de le mentionner, car ce modèle lui-même montre la complexité du phénomène de transfert actif.

Bien avant que les biologistes ne commencent à déchiffrer jeu stimulant force physique impliqués dans le transfert de substances à travers la membrane cellulaire, ils devaient déjà observer les cellules, pour ainsi dire, « au moment de la nourriture ». À la fin du XIXe siècle, Ilya Mechnikov a vu pour la première fois à quel point les blancs cellules sanguines(leucocytes) dévoraient les bactéries et leur donnaient le nom de « phagocytes ». En 1920, A. Schaeffer a représenté comment une amibe attrape sa victime - un dessin devenu classique. Le processus de pinocytose, exprimé moins clairement, n'a été découvert pour la première fois par W. Lewis qu'en 1931. Alors qu'il étudiait le comportement des cellules dans une culture tissulaire à l'aide de photographies accélérées, il remarqua des excroissances membranaires à la périphérie des cellules qui ondulaient si vigoureusement que de temps en temps ils fermaient, comme poing serré, capturant une partie du support comme dans une bulle. Lewis a trouvé tout cela si similaire au processus de consommation d'alcool qu'il a trouvé un nom correspondant pour ce phénomène : « pinocytose ».

La découverte de Lewis n'a initialement pas attiré l'attention, à l'exception des travaux publiés en 1934 par S. Mahet et W. Doyle, qui ont rapporté un phénomène similaire à celui qu'ils avaient observé chez l'amibe. La pinocytose est restée un fait curieux jusqu'à ce qu'au milieu de ce siècle, des études au microscope électronique révèlent que cette ingestion était beaucoup plus répandue.

Dans les amibes et les cellules de culture tissulaire, la pinocytose peut être observée sous microscope ordinaire. Grâce à la haute résolution du microscope électronique, la formation de vésicules microscopiques a également été observée dans de nombreux autres types de cellules. AVEC point physiologique D'un point de vue, l'un des exemples les plus intéressants de ce type sont les cellules de l'épithélium en brosse des reins et des intestins : des vésicules qui amènent dans la cellule diverses substances, se forment à la base de la bordure en brosse, à laquelle cet épithélium doit son nom. La caractéristique fondamentale de la pinocytose ou phagocytose est la même dans toutes les cellules : une partie de la membrane cellulaire se détache de la surface cellulaire et forme une vacuole ou vésicule qui se détache de la périphérie et migre dans la cellule.

La taille des vésicules formées lors de la pinocytose varie considérablement. Dans les amibes et dans les cellules issues de cultures tissulaires, le diamètre moyen d'une vacuole pinocytose nouvellement séparée est de 1 à 2 microns ; les tailles des vacuoles que l'on peut détecter au microscope électronique varient de 0,1 à 0,01 microns. Souvent, ces vacuoles fusionnent les unes avec les autres et leur taille augmente naturellement. Étant donné que la plupart des cellules contiennent un certain nombre d'autres vacuoles et granules, les vacuoles pinocytotiques disparaissent rapidement à moins qu'elles ne soient munies d'une sorte d'« étiquette ». Les vacuoles formées lors de la phagocytose sont bien entendu beaucoup plus grandes et peuvent accueillir des cellules bactériennes entières, des cellules protozoaires et, dans le cas des phagocytes, des fragments de tissus détruits.

Basé sur expériences simples avec l'amibe, on peut être sûr que la pyocytose ne peut être observée dans aucun tissu et à tout moment, car elle est provoquée par la présence de certaines substances spécifiques dans l'environnement. DANS eau propre La pinocytose ne se produit pas chez les amibes : en aucun cas, elle ne peut être détectée au microscope. Si vous ajoutez du sucre ou tout autre glucide à l'eau dans laquelle se trouvent les amibes, cela ne mènera à rien. Lorsque des sels, des protéines ou certains acides aminés sont ajoutés, la pinocytose commence. S. Chapman-Andersen a découvert que chez les amibes, chacune de ces pinocytoses induites peut durer environ 30 minutes, quelle que soit la nature du facteur qui l'a provoquée, et pendant ce temps, jusqu'à 100 canaux pinocytoses se forment et le nombre correspondant de vacuoles est avalé. . Ensuite, la pinocytose s'arrête et ne peut reprendre qu'après 3-4 heures. Selon Chapman Andersen, cela s'explique par le fait qu'après 30 minutes de pinocytose, toutes les zones de la membrane externe capables d'invagination sont utilisées.

De plus, Chapman-Andersen a contribué à résoudre un problème vieille question, à savoir, a montré que la phagocytose et la pinocytose d'un point de vue physiologique représentent le même processus. Dans son expérience, les amibes ont d’abord eu la possibilité de phagocyter autant de ciliés comestibles qu’elles pouvaient en capturer dans un environnement regorgeant de ces micro-organismes. Ils ont ensuite été transférés dans un milieu contenant un facteur induisant la pinocytose. Il s'est avéré que ces amibes ne sont capables de former que quelques canaux (moins de 10 % du nombre habituel). À l’inverse, les amibes qui avaient épuisé toutes leurs capacités de pinocytose ne phagocytaient pas lorsqu’elles étaient transférées dans un milieu contenant des organismes qu’elles utilisent normalement comme nourriture. Il apparaît donc que dans les deux cas, la surface de la membrane constitue le facteur limitant.

S. Bennett en 1956 a suggéré que la pinocytose est causée par l'adsorption de molécules inductrices ou d'ions à la surface de la membrane cellulaire. Cette hypothèse a été pleinement confirmée dans les travaux de plusieurs chercheurs. Il ne fait guère de doute que dans l'amibe, l'adsorption se produit sur une coque spéciale, constituée de mucus et qui enveloppe toute l'amibe. Puisqu’on suppose que de nombreuses autres cellules possèdent également une telle membrane, il serait intéressant de savoir si elle est performante. fonction similaire dans tous les cas.

La vésicule qui introduit la substance inductrice dans la cellule y introduit également une certaine quantité de milieu liquide. Chapman-Andersen et l'auteur ont mené une expérience de « double étiquette » pour déterminer à laquelle de deux substances – l'inducteur ou le liquide – appartenait rôle principal. Nous avons placé les amibes dans un milieu contenant, comme inducteur, une protéine marquée isotope radioactif, et du sucre avec un autre marqueur radioactif, qui a permis de déterminer la quantité de liquide absorbée. Nous avons supposé que si la principale substance consommée, ainsi que la substance qui induit l'absorption, est la protéine, alors la teneur relative en protéines dans les vacuoles devrait être plus élevée que dans le milieu. Et c’est ce qui s’est passé. Cependant, l’ampleur de ce phénomène a largement dépassé nos attentes. Quantité totale La protéine absorbée en 30 minutes correspondait à environ 25 % de la masse totale de l’amibe. C'est un repas très impressionnant, qui démontre que valeur la plus élevée pour les cellules pendant la pinocytose, elles contiennent des substances adsorbées à la surface.

Cependant, la nourriture contenue dans la vacuole doit toujours être considérée comme étant extérieure à la cellule, puisque l'étui dans lequel elle est enfermée fait partie de la membrane externe. Nous devons découvrir si une telle communication avec l’environnement extérieur peut fournir des matières premières pour l’appareil métabolique de la cellule, et si oui, comment. Le moyen le plus simple de transférer des substances de la vacuole vers le cytoplasme serait de dissoudre la membrane sous l'action d'enzymes cytoplasmiques. Cependant, les données de microscopie électronique ne confirment pas cette hypothèse : il n'a jamais été possible d'observer la disparition de la membrane qui forme la vacuole du steak.

La membrane étant apparemment préservée, la tâche principale de l’étude de la pinocytose est d’étudier sa perméabilité. Il ne fait aucun doute que la vésicule pinocytose libère de l'eau dans le cytoplasme ; Ceci est confirmé par le rétrécissement notable des vacuoles. J. Marshall et l'auteur ont montré que chez les amibes, le retrait s'accompagne d'une augmentation progressive de la concentration du contenu de la vacuole. Grâce à la méthode de centrifugation, il a été établi que pendant les premières heures suivant la pinocytose, la densité des vacuoles augmente constamment par rapport à la densité du cytoplasme environnant. En fin de compte, ces vacuoles se transforment en granules cytoplasmiques qui ressemblent aux mitochondries en taille et en comportement lorsqu'elles sont centrifugées.

Il s'est également avéré que la membrane de la vacuole est perméable non seulement à l'eau, mais aussi à ces substances de faible poids moléculaire, comme le glucose. Chapman-Andersen et l'auteur, en utilisant du glucose radioactif, ont découvert que le glucose absorbé lors de la pinocytose quitte rapidement les vacuoles et est réparti uniformément dans tout le cytoplasme. Ce glucose entre processus normaux le métabolisme se produisant dans la cellule, comme s'il y était entré de la manière habituelle - à la suite de la diffusion depuis la surface cellulaire ; le produit de son métabolisme - le dioxyde de carbone radioactif - apparaît bientôt parmi les produits de l'excrétion des amibes. Chapman-Andersen et D. Prescott ont obtenu les mêmes résultats pour certains acides aminés. Par conséquent, il ne fait aucun doute qu’avec l’aide de la pinocytose, la cellule peut être « nourrie » avec des substances contenant de petites molécules. Des expériences visant à « nourrir » de grosses molécules n'ont pas encore été réalisées.

Ces résultats suggèrent qu'un certain changement dans la perméabilité de la membrane se produit. Ce changement ne peut pas être observé au microscope électronique ; la membrane apparaît de la même manière avant et après la pinocytose. Il existe cependant des rapports selon lesquels la coquille de mucus tapissant l'intérieur de la paroi de la vacuole se décolle et, avec le matériau adsorbé dessus, reste sous la forme d'une petite masse au centre de la vacuole.

Parallèlement, un autre phénomène, probablement très important, se produit. De petites vacuoles secondaires se forment sur la vacuole primaire, qui s'en détachent et migrent dans le cytoplasme. Nous n'avons pas encore l'occasion de juger du rôle de ce processus pour la répartition du contenu de la vacuole primaire dans tout le cytoplasme. Une seule chose est claire : quels que soient les processus liés à la perméabilité qui se produisent dans les membranes de ces microvacuoles, leur apparition est grandement facilitée en raison d'une augmentation considérable de la surface membranaire à l'intérieur de la cellule. Il est possible que les vacuoles secondaires participent également à la création d'une perméabilité sélective, emportant certaines substances de la vacuole primaire et en laissant d'autres dans celle-ci.

La principale difficulté qui se pose lorsqu'on tente d'expliquer la pinocytose comme l'un des principaux processus physiologiques qui se produit dans la cellule est qu'elle est totalement dépourvue de spécificité. Certes, l'activité des phagocytes sensibilisés par des anticorps pour absorber certaines bactéries présente une grande spécificité. A. Tyler pense que pendant la fécondation, l'ingestion pinocytose de spermatozoïdes par l'ovule se produit - un processus qui commence par l'interaction de substances spécifiques à la surface de l'ovule et du sperme. Cependant, d’une manière générale, la capture mécanique des substances et liquides adsorbés dans l’environnement se fait probablement sans grand choix. Il est possible qu'à cause de cela, des substances inutiles, voire nocives, pénètrent souvent dans la cellule.

Il existe probablement quelque part un mécanisme plus sélectif. Il est plus facile de supposer que la sélection, active ou passive, se produit sur les membranes qui entourent les vacuoles et les vésicules présentes dans la cellule. Dans ce cas, la pinocytose ne doit pas être considérée comme un processus excluant le transport à travers la membrane, mais comme un processus complémentaire à ce transport. Son tâche principale devrait consister à créer de vastes surfaces internes, sur lequel l'activité des forces associées au transfert passif et actif pourrait se manifester encore plus efficacement qu'à la surface cellulaire elle-même, et en même temps avec moins de risque de perte de substance suite à une fuite.

"Introduction à biologie générale et l'écologie. 9e année." A.A. Kamensky (GDZ)

Caractéristiques de la cellule. Membrane cellulaire

Question 1. Quelles sont les fonctions de la membrane externe d'une cellule ?
La membrane cellulaire externe est constituée d'une double couche lipidique et de molécules protéiques, dont certaines sont situées en surface et dont d'autres pénètrent à travers les deux couches lipidiques. Fonctions de la membrane plasmique :
1. Limiter. Les membranes plasmiques forment des systèmes fermés sans interruption nulle part, c'est-à-dire ils n'ont pas d'extrémités libres, ils séparent donc le contenu interne de l'environnement. Par exemple, la membrane cellulaire protège le contenu du cytoplasme des dommages physiques et chimiques.
2. Transports – l'un des fonctions essentielles est associé à la capacité de la membrane à faire entrer ou sortir diverses substances de la cellule ; cela est nécessaire pour maintenir la constance de sa composition, c'est-à-dire homéostasie (grec homos - similaire et stase - état).
3. Contactez-nous. Dans la composition des tissus et des organes, des structures spéciales complexes se forment entre les cellules - contacts intercellulaires.
4. La membrane plasmique de nombreuses cellules peut former des structures spéciales (microvillosités, cils, flagelles).
5. Une différence de potentiel électrique est créée à travers la membrane plasmique. Par exemple, les glycoprotéines présentes dans les globules rouges des mammifères créent une charge négative à leur surface, ce qui les empêche de s'agglutiner (coller ensemble).
6. Récepteur. Il est fourni par des molécules de protéines intégrales qui ont des extrémités polysaccharidiques à l’extérieur. Les membranes ont grand nombre récepteurs - protéines spéciales dont le rôle est de transmettre des signaux de l'extérieur vers l'intérieur de la cellule. Les glycoprotéines sont impliquées dans la reconnaissance de facteurs environnementaux individuels et dans la réponse des cellules à ces facteurs. Par exemple, l'ovule et le sperme se reconnaissent grâce à des glycoprotéines qui s'emboîtent comme éléments individuels structure intégrale (liaison stéréochimique de type « key to lock ») – c’est l’étape précédant la fécondation.
7. La membrane plasmique peut participer à la synthèse et à la catalyse. La membrane est la base du placement précis des enzymes. Des enzymes hydrolytiques peuvent se déposer dans la couche de glycocalyx, qui décomposent divers biopolymères et molécules organiques, effectuant ainsi un clivage périmembranaire ou extracellulaire. C’est ainsi que se produit le clivage extracellulaire chez les bactéries et champignons hétérotrophes. Chez les mammifères, par exemple dans l'épithélium intestinal, au niveau de la bordure en brosse de l'épithélium absorbant, on le trouve grand nombre diverses enzymes (amylase, lipase, diverses protéinases, exohydrolases, etc.), c'est-à-dire une digestion pariétale se produit.

Question 2. De quelles manières diverses substances peuvent-elles pénétrer dans la cellule ?
Les substances peuvent pénétrer la membrane cellulaire externe de plusieurs manières. Premièrement, à travers les canaux les plus fins formés par les molécules de protéines, de petits ions de substances, par exemple les ions sodium, potassium et calcium, peuvent pénétrer dans la cellule. Ce transport dit passif s'effectue sans consommation d'énergie par diffusion, osmose et diffusion facilitée. Deuxièmement, les substances peuvent pénétrer dans la cellule par phagocytose ou pinocytose. De grosses molécules de biopolymères pénètrent à travers la membrane en raison de la phagocytose, un phénomène décrit pour la première fois par I.I. Mechnikov. Le processus de capture et d’absorption des gouttelettes de liquide se produit par pinocytose. Les particules alimentaires pénètrent généralement dans la cellule par phagocytose et pinocytose.

Question 3. En quoi la pinocytose diffère-t-elle de la phagocytose ?
La phagocytose (du grec рhagos – dévorer, cytos – conteneur) est la capture et l'absorption de grosses particules (parfois des cellules entières et leurs particules) par une cellule. Dans ce cas, la membrane plasmique forme des saillies, entoure les particules et, sous forme de vacuoles, les déplace dans la cellule. Ce processus est associé à la dépense d’énergie membranaire et ATP.
La pinocytose (du grec pino - boisson) est l'absorption de gouttelettes de liquide contenant des substances dissoutes. Elle est réalisée en raison de la formation d'invaginations sur la membrane et de la formation de vésicules entourées par la membrane et les déplaçant vers l'intérieur. Ce processus est également associé à la dépense d’énergie membranaire et ATP. La fonction d'absorption de l'épithélium intestinal est assurée par la pinocytose.
Ainsi, lors de la phagocytose, la cellule absorbe les particules solides de nourriture, et lors de la pinocytose, les gouttelettes de liquide. Si la cellule cesse de synthétiser l'ATP, les processus de pinocytose et de phagocytose s'arrêtent complètement.

Question 4. Pourquoi les cellules végétales n'ont-elles pas de phagocytose ?
Au cours de la phagocytose, une invagination se forme lorsque la particule alimentaire touche la membrane externe de la cellule et pénètre dans la cellule, entourée d'une membrane. U cellule végétale Au-dessus de la membrane cellulaire se trouve une membrane de fibres dense et non plastique qui empêche la phagocytose.

1. En quoi les membranes des cellules animales et végétales diffèrent-elles ?

En plus de la membrane cellulaire, une cellule végétale est également recouverte d'une paroi cellulaire constituée de fibres, ce qui lui confère sa résistance.

2. De quoi est recouverte la cellule fongique ?

En plus de la membrane cellulaire, les cellules fongiques sont recouvertes coque dure- la paroi cellulaire, qui est constituée de 80 à 90 % de polysaccharides (pour la plupart il s'agit de chitine).

Questions

1. Quelles sont les fonctions de la membrane externe d’une cellule ?

La membrane cellulaire sépare le contenu interne de la cellule de l'environnement externe. Il protège le cytoplasme et le noyau des dommages, assure la communication entre les cellules et permet sélectivement aux cellules de pénétrer dans la cellule. substances nécessaires et élimine les produits métaboliques de la cellule.

2. De quelles manières diverses substances peuvent-elles pénétrer dans la cellule ?

Les protéines spéciales forment les canaux les plus fins par lesquels les ions potassium, sodium, calcium et certains autres ions de petit diamètre peuvent entrer ou sortir de la cellule. Cependant, les particules plus grosses ne peuvent pas traverser les canaux membranaires. Molécules nutriments- les protéines, les glucides, les lipides - pénètrent dans la cellule par phagocytose ou pinocytose.

3. En quoi la pinocytose diffère-t-elle de la phagocytose ?

La pinocytose ne diffère de la phagocytose que par le fait que, dans ce cas, l'invagination de la membrane externe n'implique pas particules solides, mais des gouttelettes de liquide contenant des substances dissoutes.

4. Pourquoi les cellules végétales ne subissent-elles pas de phagocytose ?

Étant donné que les cellules végétales sont recouvertes d’une couche dense de fibres au-dessus de la membrane cellulaire externe, elles ne peuvent pas capturer les substances par phagocytose.

Quêtes

1. Décrivez votre paragraphe.

1. Aperçu général sur la structure de la cellule.

2. Fonctions de la membrane cellulaire.

3. La structure de la membrane cellulaire.

4. Méthodes de transport de substances à travers la membrane cellulaire.

2. Après avoir analysé le texte du paragraphe et les figures 22 et 23, établissez la relation entre la structure et les fonctions de la membrane cellulaire.

La base du plasmalemme est une couche de lipides composée de deux rangées de molécules. Les propriétés dynamiques de la membrane sont déterminées par la mobilité de son organisation moléculaire. Les protéines et les lipides ne sont pas interconnectés de manière permanente dans la membrane et forment une structure mobile, flexible, temporairement connectée, capable de réarrangements structurels. Dans ce cas, par exemple, les positions relatives des composants de la membrane sont facilement modifiées. Grâce à cela, les membranes peuvent changer de configuration, c'est-à-dire qu'elles ont de la fluidité. Cela offre la possibilité d’une phagocytose et d’une pinocytose.

Les lipides sont insolubles dans l'eau, ils créent donc une barrière dans la cellule qui empêche le mouvement de l'eau et des substances hydrosolubles d'un compartiment à l'autre.

Les molécules de protéines rendent cependant la membrane perméable à différentes substancesà travers des structures spécialisées appelées pores.

Question 1. Quelles sont les fonctions de la membrane externe d'une cellule ?

La membrane cellulaire externe est constituée d'une double couche lipidique et de molécules protéiques, dont certaines sont situées en surface et dont d'autres pénètrent à travers les deux couches lipidiques.

La membrane cellulaire externe effectue fonction de protection, séparant la cellule de l'environnement extérieur, évite d'endommager son contenu.

De plus, la membrane cellulaire externe assure le transport des substances à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule et permet aux cellules d’interagir entre elles.

Question 2. De quelles manières diverses substances peuvent-elles pénétrer dans la cellule ?

Les substances peuvent pénétrer la membrane cellulaire externe de plusieurs manières.

Premièrement, à travers les canaux les plus fins formés par les molécules de protéines, de petits ions de substances, par exemple les ions sodium, potassium et calcium, peuvent pénétrer dans la cellule.

Deuxièmement, les substances peuvent pénétrer dans la cellule par phagocytose ou pinocytose. Les particules de nourriture entrent généralement par cette voie.

Question 3. En quoi la pinocytose diffère-t-elle de la phagocytose ?

Dans la pinocytose, la saillie de la membrane externe capture les gouttelettes de liquide et dans la phagocytose, les particules solides.

Question 4. Pourquoi les cellules végétales n'ont-elles pas de phagocytose ?

Au cours de la phagocytose, une invagination se forme lorsque la particule alimentaire touche la membrane externe de la cellule et pénètre dans la cellule, entourée d'une membrane. Une cellule végétale possède une membrane de cellulose dense et non plastique au-dessus de sa membrane cellulaire, qui empêche la phagocytose.

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Informations générales sur les cellules - Hypermarché du savoir. Informations générales sur les cellules	Toutes les cellules sont séparées de environnement membrane plasmique. Les membranes cellulaires ne sont pas des barrières impénétrables. Les cellules sont capables de réguler la quantité et le type de substances qui traversent les membranes, et souvent la direction du mouvement. Le transport à travers les membranes est vital car... il fournit : Valeur pH et concentration ionique correspondantes apport de nutriments élimination des déchets toxiques sécrétion de diverses substances utiles créant des gradients ioniques nécessaires à l'activité nerveuse et musculaire. La régulation du métabolisme à travers les membranes dépend des propriétés physiques et chimiques des membranes et des ions ou molécules qui les traversent. L’eau est la principale substance qui entre et sort des cellules. Le mouvement de l'eau dans les systèmes vivants et dans la nature inanimée est soumis aux lois du débit volumétrique et de la diffusion. La diffusion est un phénomène familier à tout le monde. Si quelques gouttes de parfum sont répandues dans un coin de la pièce, l'odeur remplira progressivement toute la pièce, même si l'air y est calme. Cela se produit parce que la matière se déplace d'une zone de concentration plus élevée vers une zone de concentration plus faible. En d'autres termes, la diffusion est la propagation d'une substance résultant du mouvement de ses ions ou molécules, qui s'efforcent d'égaliser leur concentration dans le système. Signes de diffusion : chaque molécule se déplace indépendamment des autres ; ces mouvements sont chaotiques. La diffusion est un processus lent. Mais il peut être accéléré en raison du flux plasmatique et de l’activité métabolique. Généralement, les substances sont synthétisées dans une partie de la cellule et consommées dans une autre. Que. un gradient de concentration s'établit et les substances peuvent diffuser le long du gradient depuis le lieu de formation jusqu'au lieu de consommation. Les molécules organiques sont généralement polaires. Ils ne peuvent donc pas diffuser librement à travers la barrière lipidique des membranes cellulaires. Cependant, le dioxyde de carbone, l’oxygène et d’autres substances liposolubles traversent librement les membranes. L'eau et quelques petits ions passent dans les deux sens. Membrane cellulaire. La cellule est entourée de tous côtés par une membrane étroitement ajustée, qui s'adapte à tout changement de forme avec une légère plasticité apparente. Cette membrane est appelée membrane plasmique, ou plasmalemme (du grec plasma - forme ; lemme - coquille). Caractéristiques générales des membranes cellulaires : Différents types de membranes varient en termes d'épaisseur, mais dans la plupart des cas, l'épaisseur de la membrane est comprise entre 5 et 10 nm ; par exemple, l'épaisseur de la membrane plasmique est de 7,5 nm. Les membranes sont des structures lipoprotéiques (lipide + protéine). À certaines molécules lipidiques et protéiques surfaces externes des composants glucidiques (groupes glycosyle) sont attachés. Typiquement, la proportion de glucides dans la membrane est de 2 à 10 %. Les lipides forment une bicouche. Cela s'explique par le fait que leurs molécules ont des têtes polaires et des queues non polaires. Les protéines membranaires remplissent diverses fonctions : transport de substances, activité enzymatique, transfert d'électrons, conversion d'énergie, activité des récepteurs. À la surface des glycoprotéines se trouvent des groupes glycosyle - des chaînes oligosaccharidiques ramifiées qui ressemblent à des antennes. Ces groupes glycosyle sont associés au mécanisme de reconnaissance. Les deux faces de la membrane peuvent différer l’une de l’autre tant par leur composition que par leurs propriétés. Fonctions des membranes cellulaires : restriction du contenu cellulaire de l'environnement règlement processus métaboliquesà la frontière cellule-environnement transmission de signaux hormonaux et externes qui contrôlent la croissance et la différenciation cellulaire participation au processus de division cellulaire. Endocytose et exocytose. L'endocytose et l'exocytose sont deux processus actifs par lesquels divers matériaux sont transportés à travers la membrane soit dans les cellules (endocytose), soit hors des cellules (exocytose). Pendant l'endocytose membrane plasmique forme des invaginations ou des excroissances qui, une fois entrelacées, se transforment en vésicules ou vacuoles. Il existe deux types d'endocytose : 1. Phagocytose – absorption de particules solides. Les cellules spécialisées qui effectuent la phagocytose sont appelées phagocytes. 2. Pinocytose - absorption de matière liquide (solution, solution colloïdale, suspension). Cela entraîne souvent la formation de très petites bulles (micropinocytose). L'exocytose est le processus inverse de l'endocytose. De cette façon, les hormones, les polysaccharides, les protéines, les gouttelettes de graisse et autres produits cellulaires sont éliminés. Ils sont contenus dans des bulles délimité par une membrane, et approchez-vous du plasmalemme. Les deux membranes fusionnent et le contenu de la vésicule est libéré dans l’environnement entourant la cellule. Types de pénétration de substances dans les cellules à travers les membranes. Les molécules traversent les membranes selon trois processus différents : la diffusion simple, la diffusion facilitée et le transport actif. La diffusion simple est un exemple de transport passif. Sa direction est déterminée uniquement par la différence des concentrations de la substance des deux côtés de la membrane (gradient de concentration). Par simple diffusion, des substances non polaires (hydrophobes), des substances liposolubles et de petites molécules non chargées (par exemple l'eau) pénètrent dans la cellule. La plupart des substances nécessaire aux cellules, est transporté à travers la membrane à l'aide de protéines de transport (protéines porteuses) qui y sont immergées. Toutes les protéines de transport semblent former un passage protéique continu à travers la membrane. Il existe deux principales formes de transport par transporteur : la diffusion facilitée et le transport actif. La diffusion facilitée est provoquée par un gradient de concentration et les molécules se déplacent selon ce gradient. Cependant, si la molécule est chargée, son transport est affecté à la fois par le gradient de concentration et par le gradient électrique global à travers la membrane (potentiel de membrane). Le transport actif est le transport de solutés contre un gradient de concentration ou un gradient électrochimique en utilisant l'énergie de l'ATP. L'énergie est nécessaire car la matière doit se déplacer contre sa tendance naturelle à diffuser dans la direction opposée. Pompe Na-K. L’un des systèmes de transport actif les plus importants et les mieux étudiés dans les cellules animales est la pompe Na-K. La plupart des cellules animales maintiennent différents gradients de concentration d'ions sodium et potassium sur différentes faces de la membrane plasmique : à l'intérieur de la cellule, faible concentration ions sodium et concentration élevée d'ions potassium. L'énergie nécessaire au fonctionnement de la pompe Na-K est fournie par les molécules d'ATP produites lors de la respiration. L'importance de ce système pour l'ensemble de l'organisme est attestée par le fait que chez un animal au repos, plus d'un tiers de l'ATP est dépensé pour assurer le fonctionnement de cette pompe. Modèle de fonctionnement de la pompe Na-K. UN. L'ion sodium dans le cytoplasme se combine avec une molécule de protéine de transport. B. Une réaction impliquant l'ATP dans laquelle un groupe phosphate (P) est ajouté à une protéine et l'ADP est libéré. DANS. La phosphorylation induit un changement de conformation des protéines, ce qui entraîne la libération d'ions sodium à l'extérieur de la cellule. G. L'ion potassium dans l'espace extracellulaire se lie à la protéine de transport (D), qui, sous cette forme, est plus adaptée à la combinaison avec les ions potassium qu'avec les ions sodium. E. Groupe phosphate est clivé de la protéine, provoquant la restauration de sa forme originale, et l'ion potassium est libéré dans le cytoplasme. La protéine de transport est maintenant prête à transporter un autre ion sodium hors de la cellule.