Transformation de l'énergie dans une cellule animale. L'énergie cellulaire explique le mystère de l'émergence de formes de vie complexes. L'oxygène comme nécessité vitale
L’ATP est la « monnaie » énergétique universelle de la cellule. L'une des « inventions » les plus étonnantes de la nature concerne les molécules de substances dites « macroergiques », dans la structure chimique desquelles se trouvent une ou plusieurs liaisons qui agissent comme des dispositifs de stockage d'énergie. Plusieurs molécules similaires ont été trouvées dans la nature, mais une seule d'entre elles se trouve dans le corps humain : l'acide adénosine triphosphorique (ATP). Il s'agit d'une molécule organique assez complexe à laquelle sont attachés 3 résidus d'acide phosphorique inorganique PO chargés négativement. Ce sont ces résidus de phosphore qui sont reliés à la partie organique de la molécule par des liaisons « macroergiques », qui sont facilement détruites lors de diverses réactions intracellulaires. Cependant, l’énergie de ces liaisons n’est pas dissipée dans l’espace sous forme de chaleur, mais est utilisée pour le mouvement ou l’interaction chimique d’autres molécules. C'est grâce à cette propriété que l'ATP fonctionne dans la cellule comme un réservoir d'énergie universel (accumulateur), ainsi que comme une « monnaie » universelle. Après tout, presque toutes les transformations chimiques qui se produisent dans une cellule absorbe ou libère de l’énergie. Selon la loi de conservation de l'énergie, la quantité totale d'énergie générée à la suite de réactions oxydatives et stockée sous forme d'ATP est égale à la quantité d'énergie que la cellule peut utiliser pour ses processus de synthèse et l'exécution de toutes ses fonctions. . En guise de « paiement » pour avoir la possibilité d'effectuer telle ou telle action, la cellule est obligée de dépenser sa réserve d'ATP. Il faut particulièrement le souligner : la molécule d'ATP est si grosse qu'elle n'est pas capable de traverser la membrane cellulaire. Par conséquent, l’ATP produit dans une cellule ne peut pas être utilisé par une autre cellule. Chaque cellule du corps est obligée de synthétiser de l'ATP pour ses besoins de manière indépendante dans les quantités nécessaires pour remplir ses fonctions.
Trois sources de resynthèse d'ATP dans les cellules humaines. Apparemment, les lointains ancêtres des cellules du corps humain existaient il y a plusieurs millions d'années, entourés de cellules végétales, qui leur fournissaient des glucides en abondance, alors qu'il y avait peu ou pas d'oxygène. Ce sont les glucides qui constituent le composant des nutriments le plus utilisé pour la production d’énergie dans le corps. Et bien que la plupart des cellules du corps humain aient acquis la capacité d'utiliser les protéines et les graisses comme matières premières énergétiques, certaines cellules (par exemple les cellules nerveuses, sanguines rouges, reproductrices masculines) ne sont capables de produire de l'énergie que par l'oxydation des glucides.
Les processus d'oxydation primaire des glucides - ou plutôt du glucose, qui est en fait le principal substrat de l'oxydation dans les cellules - se produisent directement dans le cytoplasme : c'est là que se trouvent les complexes enzymatiques, grâce auxquels la molécule de glucose est partiellement détruit et l’énergie libérée est stockée sous forme d’ATP. Ce processus s'appelle la glycolyse, il peut avoir lieu dans toutes les cellules du corps humain sans exception. À la suite de cette réaction, deux molécules d’acide pyruvique à 3 carbones et deux molécules d’ATP sont formées à partir d’une molécule de glucose à 6 carbones.
La glycolyse est un processus très rapide mais relativement inefficace. L'acide pyruvique, formé dans la cellule après l'achèvement des réactions de glycolyse, se transforme presque immédiatement en acide lactique et parfois (par exemple, lors d'un travail musculaire intense) est libéré dans le sang en très grande quantité, car il s'agit d'une petite molécule qui peut librement traverser la membrane cellulaire. Une libération aussi massive de produits métaboliques acides dans le sang perturbe l'homéostasie et le corps doit activer des mécanismes homéostatiques spéciaux pour faire face aux conséquences du travail musculaire ou d'autres actions actives.
L'acide pyruvique formé à la suite de la glycolyse contient encore beaucoup d'énergie chimique potentielle et peut servir de substrat pour une oxydation ultérieure, mais cela nécessite des enzymes spéciales et de l'oxygène. Ce processus se produit dans de nombreuses cellules contenant des organites spéciaux - les mitochondries. La surface interne des membranes mitochondriales est composée de grosses molécules lipidiques et protéiques, comprenant un grand nombre d’enzymes oxydatives. Les molécules à trois carbones formées dans le cytoplasme pénètrent à l'intérieur des mitochondries - généralement de l'acide acétique (acétate). Là, ils sont inclus dans un cycle de réactions continu, au cours duquel les atomes de carbone et d'hydrogène sont alternativement séparés de ces molécules organiques qui, combinées à l'oxygène, sont transformées en dioxyde de carbone et en eau. Ces réactions libèrent une grande quantité d’énergie, qui est stockée sous forme d’ATP. Chaque molécule d'acide pyruvique, ayant subi un cycle complet d'oxydation dans les mitochondries, permet à la cellule d'obtenir 17 molécules d'ATP. Ainsi, l’oxydation complète d’une molécule de glucose fournit à la cellule 2+17x2 = 36 molécules d’ATP. Il est tout aussi important que le processus d’oxydation mitochondriale puisse également inclure des acides gras et des acides aminés, c’est-à-dire des composants de graisses et de protéines. Grâce à cette capacité, les mitochondries rendent la cellule relativement indépendante des aliments consommés par le corps : dans tous les cas, la quantité d'énergie requise sera produite.
Une partie de l’énergie est stockée dans la cellule sous la forme d’une molécule plus petite et plus mobile, la créatine phosphate (CrP), que l’ATP. C'est cette petite molécule qui peut se déplacer rapidement d'un bout à l'autre de la cellule - là où l'énergie est actuellement la plus nécessaire. KrF lui-même ne peut pas donner d'énergie aux processus de synthèse, de contraction musculaire ou de conduction d'un influx nerveux : cela nécessite de l'ATP. Mais d'un autre côté, KrP est facilement et pratiquement sans pertes capable de donner toute l'énergie qu'il contient à la molécule d'adénazine diphosphate (ADP), qui se transforme immédiatement en ATP et est prête pour d'autres transformations biochimiques.
Ainsi, l'énergie dépensée lors du fonctionnement de la cellule, c'est-à-dire L'ATP peut être renouvelé grâce à trois processus principaux : la glycolyse anaérobie (sans oxygène), l'oxydation mitochondriale aérobie (avec la participation d'oxygène), et également grâce au transfert du groupe phosphate du CrP vers l'ADP.
La source de créatine phosphate est la plus puissante, car la réaction de la créatine phosphate avec l'ADP se produit très rapidement. Cependant, la réserve de CrP dans la cellule est généralement faible - par exemple, les muscles peuvent travailler avec un effort maximum grâce à la CrP pendant 6 à 7 s maximum. Cela suffit généralement à déclencher la deuxième source d’énergie la plus puissante, la glycolytique. Dans ce cas, la ressource nutritionnelle est plusieurs fois plus importante, mais à mesure que le travail progresse, l'homéostasie devient de plus en plus stressée en raison de la formation d'acide lactique, et si un tel travail est effectué par de gros muscles, il ne peut pas durer plus de 1,5 à 2 minutes. Mais pendant ce temps, les mitochondries sont presque complètement activées, capables de brûler non seulement le glucose, mais aussi les acides gras, dont l'apport dans l'organisme est presque inépuisable. Par conséquent, une source mitochondriale aérobie peut fonctionner très longtemps, bien que sa puissance soit relativement faible - 2 à 3 fois inférieure à une source glycolytique et 5 fois inférieure à la puissance d'une source de créatine phosphate.
Caractéristiques de l'organisation de la production d'énergie dans divers tissus du corps. Différents tissus ont différents niveaux de mitochondries. On les trouve le moins dans les os et la graisse blanche, la plupart dans la graisse brune, le foie et les reins. Il y a beaucoup de mitochondries dans les cellules nerveuses. Les muscles n'ont pas une concentration élevée de mitochondries, mais étant donné que les muscles squelettiques sont le tissu le plus massif du corps (environ 40 % du poids corporel d'un adulte), ce sont les besoins des cellules musculaires qui déterminent en grande partie l'intensité et direction de tous les processus du métabolisme énergétique. I.A. Arshavsky a appelé cela la « règle énergétique des muscles squelettiques ».
Avec l'âge, deux composants importants du métabolisme énergétique changent à la fois : le rapport des masses de tissus avec différentes activités métaboliques change, ainsi que la teneur des enzymes oxydatives les plus importantes dans ces tissus. De ce fait, le métabolisme énergétique subit des modifications assez complexes, mais en général son intensité diminue avec l'âge, et de manière assez significative.
Croissance abondante d’arbres gras,
qui s'enracine sur le sable stérile
approuvé, indique clairement que
feuilles de graisse graisse graisse de l'air
absorber...
M. V. Lomonossov
Comment l’énergie est-elle stockée dans une cellule ? Qu’est-ce que le métabolisme ? Quelle est l'essence des processus de glycolyse, de fermentation et de respiration cellulaire ? Quels processus se déroulent pendant les phases lumineuses et sombres de la photosynthèse ? Quel est le lien entre les processus du métabolisme énergétique et plastique ? Qu’est-ce que la chimiosynthèse ?
Leçon-conférence
La capacité de convertir un type d’énergie en un autre (énergie de rayonnement en énergie de liaisons chimiques, énergie chimique en énergie mécanique, etc.) est l’une des propriétés fondamentales des êtres vivants. Nous examinerons ici de plus près comment ces processus sont réalisés dans les organismes vivants.
L'ATP EST LE PRINCIPAL PORTEUR D'ÉNERGIE DANS LA CELLULE. Pour réaliser toute manifestation de l’activité cellulaire, de l’énergie est nécessaire. Les organismes autotrophes reçoivent leur énergie initiale du Soleil lors des réactions de photosynthèse, tandis que les organismes hétérotrophes utilisent comme source d'énergie les composés organiques fournis avec la nourriture. L'énergie est stockée par les cellules dans les liaisons chimiques des molécules ATP (adénosine triphosphate), qui sont un nucléotide constitué de trois groupes phosphate, d'un résidu sucre (ribose) et d'un résidu base azotée (adénine) (Fig. 52).
Riz. 52. Molécule d'ATP
La liaison entre les résidus de phosphate est dite macroergique, car lorsqu'elle se brise, une grande quantité d'énergie est libérée. En règle générale, la cellule extrait l’énergie de l’ATP en supprimant uniquement le groupe phosphate terminal. Dans ce cas, de l'ADP (adénosine diphosphate) et de l'acide phosphorique se forment et 40 kJ/mol sont libérés :
Les molécules d’ATP jouent le rôle de monnaie d’échange énergétique universelle de la cellule. Ils sont livrés sur le site d'un processus énergivore, qu'il s'agisse de la synthèse enzymatique de composés organiques, du travail de protéines - moteurs moléculaires ou protéines de transport membranaire, etc. La synthèse inverse des molécules d'ATP est réalisée en attachant un groupe phosphate à l'ADP avec l'absorption d'énergie. La cellule stocke de l'énergie sous forme d'ATP lors des réactions métabolisme énergétique. Il est étroitement lié à échange de plastique, durant laquelle la cellule produit les composés organiques nécessaires à son fonctionnement.
MÉTABOLISME ET ÉNERGIE DANS LA CELLULE (MÉTABOLISME). Le métabolisme est l'ensemble de toutes les réactions du métabolisme plastique et énergétique, interconnectées. Les cellules synthétisent en permanence des glucides, des graisses, des protéines et des acides nucléiques. La synthèse des composés se fait toujours avec une dépense d'énergie, c'est-à-dire avec la participation indispensable de l'ATP. Les sources d'énergie pour la formation d'ATP sont des réactions enzymatiques d'oxydation des protéines, des graisses et des glucides entrant dans la cellule. Au cours de ce processus, l’énergie est libérée et stockée dans l’ATP. L'oxydation du glucose joue un rôle particulier dans le métabolisme énergétique cellulaire. Les molécules de glucose subissent une série de transformations successives.
La première étape, appelée glycolyse, a lieu dans le cytoplasme des cellules et ne nécessite pas d'oxygène. Suite à des réactions successives impliquant des enzymes, le glucose se décompose en deux molécules d'acide pyruvique. Dans ce cas, deux molécules d'ATP sont consommées et l'énergie libérée lors de l'oxydation est suffisante pour former quatre molécules d'ATP. En conséquence, la production d’énergie de la glycolyse est faible et s’élève à deux molécules d’ATP :
C 6 H1 2 0 6 → 2C 3 H 4 0 3 + 4H + + 2ATP
Dans des conditions anaérobies (en l'absence d'oxygène), d'autres transformations peuvent être associées à différents types fermentation.
Tout le monde sait fermentation lactique(aigreur du lait), qui se produit en raison de l'activité de champignons et de bactéries lactiques. Le mécanisme est similaire à la glycolyse, seul le produit final ici est l’acide lactique. Ce type d’oxydation du glucose se produit dans les cellules en cas de manque d’oxygène, par exemple dans les muscles qui travaillent intensément. La fermentation alcoolique est proche en chimie de la fermentation lactique. La différence est que les produits de la fermentation alcoolique sont l'alcool éthylique et le dioxyde de carbone.
L'étape suivante, au cours de laquelle l'acide pyruvique est oxydé en dioxyde de carbone et en eau, est appelée respiration cellulaire. Les réactions associées à la respiration ont lieu dans les mitochondries des cellules végétales et animales, et uniquement en présence d'oxygène. Il s'agit d'une série de transformations chimiques avant la formation du produit final - le dioxyde de carbone. À différentes étapes de ce processus, des produits intermédiaires d'oxydation de la substance de départ se forment avec l'élimination des atomes d'hydrogène. Dans ce cas, de l'énergie est libérée, qui est « conservée » dans les liaisons chimiques de l'ATP, et des molécules d'eau se forment. Il devient clair que c'est précisément pour lier les atomes d'hydrogène séparés que l'oxygène est nécessaire. Cette série de transformations chimiques est assez complexe et se produit avec la participation des membranes internes des mitochondries, des enzymes et des protéines porteuses.
La respiration cellulaire est très efficace. 30 molécules d'ATP sont synthétisées, deux autres molécules sont formées au cours de la glycolyse et six molécules d'ATP sont formées à la suite de transformations de produits de glycolyse sur les membranes mitochondriales. Au total, à la suite de l'oxydation d'une molécule de glucose, 38 molécules d'ATP se forment :
C 6 H 12 O 6 + 6H 2 0 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38ATP
Les dernières étapes de l’oxydation non seulement des sucres, mais aussi des protéines et des lipides se produisent dans les mitochondries. Ces substances sont utilisées par les cellules, principalement lorsque l’apport de glucides arrive à son terme. Tout d'abord, on consomme des graisses dont l'oxydation libère beaucoup plus d'énergie qu'un volume égal de glucides et de protéines. La graisse animale représente donc la principale « réserve stratégique » de ressources énergétiques. Chez les plantes, l'amidon joue le rôle de réserve énergétique. Lorsqu’il est stocké, il prend beaucoup plus de place que la quantité équivalente d’énergie des graisses. Ce n'est pas un frein pour les plantes, puisqu'elles sont immobiles et ne transportent pas de provisions sur elles, comme les animaux. Vous pouvez extraire l’énergie des glucides beaucoup plus rapidement que des graisses. Les protéines remplissent de nombreuses fonctions importantes dans l'organisme et ne sont donc impliquées dans le métabolisme énergétique que lorsque les ressources en sucres et en graisses sont épuisées, par exemple lors d'un jeûne prolongé.
PHOTOSYNTHÈSE. Photosynthèse est un processus au cours duquel l'énergie des rayons solaires est convertie en énergie des liaisons chimiques des composés organiques. Dans les cellules végétales, les processus associés à la photosynthèse se produisent dans les chloroplastes. À l’intérieur de cet organite se trouvent des systèmes membranaires dans lesquels sont intégrés des pigments qui captent l’énergie radiante du Soleil. Le pigment principal de la photosynthèse est la chlorophylle, qui absorbe principalement les rayons bleus et violets, ainsi que les rayons rouges du spectre. La lumière verte est réfléchie, de sorte que la chlorophylle elle-même et les parties des plantes qui la contiennent apparaissent vertes.
Il y a deux phases dans la photosynthèse - lumière Et sombre(Fig. 53). La capture et la conversion réelles de l’énergie rayonnante se produisent pendant la phase lumineuse. Lorsqu’elle absorbe des quanta de lumière, la chlorophylle passe dans un état excité et devient donneuse d’électrons. Ses électrons sont transférés d'un complexe protéique à un autre le long de la chaîne de transport d'électrons. Les protéines de cette chaîne, comme les pigments, sont concentrées sur la membrane interne des chloroplastes. Lorsqu’un électron se déplace le long d’une chaîne de porteurs, il perd de l’énergie, qui est utilisée pour la synthèse de l’ATP. Certains des électrons excités par la lumière sont utilisés pour réduire le NDP (nicotinamide adénine dinucléotiphosphate) ou NADPH.
Riz. 53. Produits de réaction des phases claires et sombres de la photosynthèse
Sous l'influence de la lumière solaire, les molécules d'eau se décomposent également dans les chloroplastes - photolyse; dans ce cas, des électrons apparaissent qui compensent leurs pertes par la chlorophylle ; Cela produit de l'oxygène comme sous-produit :
Ainsi, la signification fonctionnelle de la phase lumineuse est la synthèse d'ATP et de NADPH en convertissant l'énergie lumineuse en énergie chimique.
La lumière n’est pas nécessaire pour que la phase sombre de la photosynthèse se produise. L’essence des processus qui se déroulent ici est que les molécules d’ATP et de NADPH produites dans la phase légère sont utilisées dans une série de réactions chimiques qui « fixent » le CO2 sous forme de glucides. Toutes les réactions en phase sombre ont lieu à l'intérieur des chloroplastes, et le dioxyde de carbone ADP et NADP libérés lors de la « fixation » sont à nouveau utilisés dans les réactions en phase claire pour la synthèse de l'ATP et du NADPH.
L’équation globale de la photosynthèse est la suivante :
RELATION ET UNITÉ DES PROCÉDÉS D'ÉCHANGE DE PLASTIQUE ET D'ÉNERGIE. Les processus de synthèse de l'ATP se produisent dans le cytoplasme (glycolyse), dans les mitochondries (respiration cellulaire) et dans les chloroplastes (photosynthèse). Toutes les réactions se produisant au cours de ces processus sont des réactions d'échange d'énergie. L'énergie stockée sous forme d'ATP est consommée dans des réactions d'échange plastique pour la production de protéines, graisses, glucides et acides nucléiques nécessaires à la vie de la cellule. Notez que la phase sombre de la photosynthèse est une chaîne de réactions, un échange plastique, et la phase claire est un échange d'énergie.
L'interrelation et l'unité des processus d'échange énergétique et plastique sont bien illustrées par l'équation suivante :
En lisant cette équation de gauche à droite, on obtient le processus d'oxydation du glucose en dioxyde de carbone et en eau lors de la glycolyse et de la respiration cellulaire, associé à la synthèse d'ATP (métabolisme énergétique). Si vous le lisez de droite à gauche, vous obtenez une description des réactions de la phase sombre de la photosynthèse, lorsque le glucose est synthétisé à partir de l'eau et du dioxyde de carbone avec la participation de l'ATP (échange plastique).
CHIMOSYNTHÈSE. Outre les photoautotrophes, certaines bactéries (bactéries hydrogène, bactéries nitrifiantes, bactéries soufrées, etc.) sont également capables de synthétiser des substances organiques à partir de substances inorganiques. Ils réalisent cette synthèse grâce à l'énergie libérée lors de l'oxydation des substances inorganiques. On les appelle chimioautotrophes. Ces bactéries chimiosynthétiques jouent un rôle important dans la biosphère. Par exemple, les bactéries nitrifiantes convertissent les sels d'ammonium qui ne peuvent pas être absorbés par les plantes en sels d'acide nitrique, qui sont bien absorbés par celles-ci.
Le métabolisme cellulaire consiste en des réactions de métabolisme énergétique et plastique. Au cours du métabolisme énergétique, des composés organiques dotés de liaisons chimiques à haute énergie - l'ATP - se forment. L'énergie nécessaire à cela provient de l'oxydation des composés organiques lors de réactions anaérobies (glycolyse, fermentation) et aérobies (respiration cellulaire) ; de la lumière du soleil, dont l'énergie est absorbée dans la phase lumineuse (photosynthèse) ; de l'oxydation de composés inorganiques (chimiosynthèse). L'énergie ATP est dépensée pour la synthèse des composés organiques nécessaires à la cellule lors des réactions d'échange plastique, qui incluent les réactions de la phase sombre de la photosynthèse.
- Quelles sont les différences entre le métabolisme plastique et énergétique ?
- Comment l’énergie solaire est-elle convertie en phase lumineuse de la photosynthèse ? Quels processus se déroulent pendant la phase sombre de la photosynthèse ?
- Pourquoi la photosynthèse est-elle appelée le processus de réflexion de l'interaction planétaire-cosmique ?
Plus d'un milliard d'années se sont écoulées depuis l'apparition des organismes unicellulaires jusqu'à « l'invention » du noyau cellulaire et la naissance de nombreuses autres innovations. Ce n’est qu’à ce moment-là que la route s’est ouverte aux premières créatures multicellulaires, qui ont donné naissance aux trois règnes des animaux, des plantes et des champignons. Les scientifiques européens ont avancé une nouvelle explication à cette transformation, qui va à l’encontre des idées préconçues.
Il est généralement admis qu'au début, des cellules nucléaires plus avancées sont nées de procaryotes, s'appuyant sur d'anciens mécanismes énergétiques, et que ce n'est que plus tard que les nouvelles recrues ont acquis des mitochondries. Ces derniers se sont vu attribuer un rôle important dans l’évolution ultérieure des eucaryotes, mais pas le rôle de pierre angulaire qui sous-tend sa base même.
« Nous avons montré que la première option ne fonctionnerait pas. Pour qu’une cellule développe de la complexité, elle a besoin de mitochondries », explique Martin. "Notre hypothèse réfute l'opinion traditionnelle selon laquelle la transition vers les cellules eucaryotes ne nécessitait que les mutations appropriées", fait écho Lane.
Ils se sont développés ensemble, tandis que l'endosymbionte a progressivement perfectionné une compétence : la synthèse d'ATP. La cellule interne a diminué de taille et a transféré certains de ses gènes mineurs vers le noyau. Ainsi, les mitochondries n’ont conservé que la partie de l’ADN original dont elles avaient besoin pour fonctionner comme une « centrale électrique vivante ».
Mitochondries à l’intérieur de la cellule (vert fluorescent). En médaillon : Martin (à gauche) et Lane. Les détails de la nouvelle recherche peuvent être trouvés dans l'article de Nature et le communiqué de presse de l'UCL (photos de Douglas Kline, molevol.de, nick-lane.net).
L’apparition des mitochondries en termes d’énergie peut être comparée à l’invention de la fusée après la charrette, car les cellules nucléaires sont en moyenne mille fois plus volumineuses que les cellules sans noyau.
Ce dernier, semble-t-il, peut également croître en taille et en complexité de l'appareil (il y a ici quelques exemples frappants). Mais sur ce chemin, les minuscules créatures sont confrontées à un problème : à mesure qu’elles grandissent géométriquement, le rapport surface/volume diminue rapidement.
Pendant ce temps, les cellules simples génèrent de l’énergie grâce à la membrane qui les recouvre. Ainsi, une grande cellule procaryote peut avoir beaucoup de place pour de nouveaux gènes, mais elle n’a tout simplement pas assez d’énergie pour synthétiser des protéines selon ces « instructions ».
Le simple fait d'augmenter les plis de la membrane externe n'aide pas vraiment à améliorer la situation (même si de telles cellules sont connues). Avec cette méthode d'augmentation de puissance, le nombre d'erreurs dans le fonctionnement du système énergétique augmente également. Les molécules indésirables s’accumulent dans la cellule et peuvent la détruire.
Le nombre de mitochondries (représenté en rouge) dans une seule cellule varie d'un seul exemplaire (principalement chez les eucaryotes unicellulaires) à deux mille (par exemple, dans les cellules hépatiques humaines) (illustration d'Odra Noel).
Les mitochondries sont une brillante invention de la nature. En augmentant leur nombre, il est possible d’augmenter les capacités énergétiques de la cellule sans agrandir sa surface externe. De plus, chaque mitochondrie possède également des mécanismes de contrôle et de réparation intégrés.
Et autre avantage de l’innovation : l’ADN mitochondrial est petit et très économique. Le copier ne nécessite pas beaucoup de ressources. Mais les bactéries, afin d’augmenter leurs capacités énergétiques, ne peuvent créer que de nombreuses copies de l’intégralité de leur génome. Mais une telle évolution conduit rapidement à une impasse énergétique.
Comparaison de l'énergie de différentes cellules et de leurs circuits. a) – procaryote moyen ( Escherichia), b) – un très grand procaryote ( Thiomargarita) et (c) eucaryote moyen ( Euglène).
Les diagrammes montrent (de haut en bas) : la puissance (watts) par gramme de cellule (d), la puissance (femtowatts) par gène (e) et la puissance (picowatts) par génome haploïde (f) (illustrations de Nick Lane, William Martin/Nature) .
Les auteurs des travaux ont calculé qu'une cellule eucaryote moyenne pourrait théoriquement porter 200 000 fois plus de gènes qu'une bactérie moyenne. Les eucaryotes peuvent être considérés comme une bibliothèque avec de nombreuses étagères : remplissez-la de livres à votre guise. Eh bien, un génome plus étendu constitue la base d'une nouvelle amélioration de la structure cellulaire et de son métabolisme, ainsi que de l'émergence de nouvelles chaînes de régulation.
OXYGÈNE
L’OXYGÈNE : UN BESOIN QUI DONNE LA VIE
ET LE "TUEUR INTELLIGENT"
L'OXYGÈNE COMME NÉCESSITÉ DE LA VIE
L'oxygène est la substance la plus importante du corps, absolument nécessaire à la vie des humains et des animaux. L'oxygène est la source de vie de toutes les cellules. Nous ne pouvons pas vivre ne serait-ce que quelques minutes sans cela. L'oxygène est principalement nécessaire à la production d'énergie dans les cellules. Cela se produit dans ce qu'on appelle la chaîne respiratoire dans la membrane interne des mitochondries. C'est ici que se forme la composition principale de la molécule d'énergie universelle ATP. Sans oxygène, il n’y a pas d’énergie, et sans énergie aucun travail n’est possible, qu’il soit effectué biochimiquement ou musculairement.
COMMENT LES CELLULES OBTENENT DE L'ÉNERGIE
Le Dr Otto Warburg a reçu à deux reprises le prix Nobel pour ses recherches sur l'importance de l'oxygène dans la vie cellulaire. En bref, ses conclusions sont les suivantes.
Les cellules saines décomposent les glucides absorbés par les aliments en glucose. Le glucose est stocké par l'organisme. Lorsque les cellules ont besoin d’énergie, elles décomposent le glucose par une chaîne de réactions chimiques dont la dernière étape nécessite de l’oxygène. Cela produit de l’énergie qui est stockée sous forme d’ATP, la molécule énergétique des cellules.
Pendant la respiration, l’oxygène pénètre dans les poumons, où il est absorbé dans le sang et transporté vers des milliards de cellules du corps. Le support est l'hémoglobine présente dans les globules rouges. L'oxygène qui atteint les cellules est dépensé pour la transformation des aliments ingérés avec formation d'ATP, de chaleur et d'eau. Comment
Plus notre besoin en chaleur ou en énergie est grand, plus l’absorption de l’oxygène est intense.
Les nutriments fournissent du carburant pour la production d’énergie du corps, et l’oxygène brûle ce carburant. Ce processus de combustion est appelé oxydation, et le carburant est principalement constitué de glucides, qui s'oxydent (brûlent) avec la participation de l'oxygène. C’est pourquoi les cellules ont besoin d’un apport continu et suffisant d’oxygène. Ce n'est que dans ce cas qu'ils fonctionneront normalement, resteront en bonne santé et fourniront de l'énergie au corps.
Le sang est composé de trois composants principaux : le plasma, les globules rouges et les globules blancs. Le plasma contient toutes les substances nécessaires aux cellules, notamment l'oxygène. Cependant, les cellules du corps humain, contrairement aux poissons, pour lesquels l'oxygène non lié du plasma sanguin est suffisant pour vivre, ont besoin de plus d'oxygène que ce que le plasma peut en fournir. Ce besoin est satisfait par les globules rouges, qui sont importants précisément parce qu’ils peuvent transporter de grandes quantités d’oxygène vers divers tissus du corps.
Cependant, il est important de savoir que les globules rouges reçoivent l'oxygène du plasma, le transfèrent aux capillaires, où l'oxygène est donné au plasma et transporté à travers les membranes cellulaires pour être utilisé dans le métabolisme des cellules. Il est donc logique de supposer que si la quantité d’oxygène dans le plasma peut être augmentée, la quantité d’oxygène atteignant les cellules augmentera également.
Pour le transport normal de l'oxygène dans les cellules à travers les membranes cellulaires, un certain environnement dans le liquide extracellulaire est nécessaire. Le corps régule sa composition avec une grande précision. Cet environnement doit avoir l'équilibre nécessaire entre les fluides, les minéraux et les électrolytes, le pH, les protéines, la pression osmotique, etc., et également être débarrassé des métabolites toxiques pour faciliter le transfert de l'oxygène dans les cellules. Diverses perturbations de cet équilibre dans le liquide extracellulaire conduisent à un manque d'oxygène des cellules. C'est la cause de la plupart des maladies.
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ÉNERGIE D'UNE CELLULE VIVANTE
Les processus clés qui déterminent la différence entre la nature vivante et non vivante se produisent au niveau cellulaire. Le mouvement des électrons joue un rôle déterminant dans la transformation et le transfert d’énergie au sein d’une cellule vivante. Mais l’énergie ne provient en aucun cas des cellules elles-mêmes : elle vient de l’extérieur. Des mécanismes moléculaires spéciaux ne ralentissent son mouvement que des dizaines de milliers de fois, permettant à d'autres molécules d'utiliser partiellement cette énergie pour effectuer un travail utile à la cellule. L’énergie non dépensée s’échappe dans l’environnement extérieur sous forme de chaleur. Tatyana Vasilievna POTAPOVA, chercheuse principale à l'Institut de recherche en chimie physique du nom. UN. Belozersky, docteur en sciences biologiques.
Les enfants du soleil
L’univers est rempli d’énergie, mais seuls quelques types d’énergie conviennent aux organismes vivants. La lumière solaire est la principale source d’énergie nécessaire à la grande majorité des processus biologiques de notre planète.
La cellule est l’unité de base de la vie ; elle travaille en permanence pour maintenir sa structure et nécessite donc un apport constant d’énergie gratuite. Technologiquement, il n'est pas facile de résoudre un tel problème, puisqu'une cellule vivante doit consommer de l'énergie à une température constante (et plutôt basse) dans un environnement aqueux dilué. Au cours de l'évolution, sur des centaines de millions d'années, des mécanismes moléculaires élégants et parfaits se sont formés, capables d'agir d'une manière inhabituellement efficace dans des conditions très douces. En conséquence, l’efficacité de l’énergie cellulaire s’avère bien supérieure à celle de tout dispositif d’ingénierie inventé par l’homme.
Les transformateurs d'énergie cellulaire sont des complexes de protéines spéciales incorporées dans des membranes biologiques. Que l'énergie libre pénètre dans la cellule de l'extérieur directement avec des quanta de lumière (au cours du processus de photosynthèse) ou à la suite de l'oxydation de produits alimentaires avec l'oxygène de l'air (au cours du processus de respiration), elle déclenche le mouvement des électrons. En conséquence, des molécules d’adénosine triphosphate (ATP) sont produites et la différence de potentiel électrochimique à travers les membranes biologiques augmente.
L'ATP et le potentiel membranaire sont deux sources d'énergie relativement stationnaires pour tous les types de travail intracellulaire. Rappelons que la molécule d'adénosine triphosphate est une acquisition évolutive très précieuse. L'énergie extraite d'une source externe est stockée sous forme de « liaisons à haute énergie » entre les groupes phosphate. L'ATP cède très facilement ses groupes phosphate soit à l'eau, soit à d'autres molécules, c'est donc un intermédiaire indispensable pour le transfert d'énergie chimique.
Phénomènes électriques
en énergie cellulaire
Le mécanisme par lequel l'ATP est créée est resté un mystère pendant de nombreuses années jusqu'à ce qu'on découvre que le processus était essentiellement électrique. Dans les deux cas : pour la chaîne respiratoire (un ensemble de protéines qui réalisent l'oxydation des substrats avec l'oxygène) et pour une cascade photosynthétique similaire, un courant de protons est généré à travers la membrane dans laquelle baignent les protéines. Les courants fournissent de l'énergie pour la synthèse de l'ATP et servent également de source d'énergie pour certains types de travaux. Dans la bioénergie moderne, il est courant de considérer l’ATP et le courant protonique (plus précisément le potentiel protonique) comme des monnaies énergétiques alternatives et mutuellement convertibles. Certaines fonctions sont payées dans une devise, d'autres dans une autre.
© T.V. Potapova
Au milieu du 20e siècle. les biochimistes savaient avec certitude que dans les bactéries et les mitochondries, les électrons passent des substrats réduits à l'oxygène via une cascade de porteurs d'électrons appelée chaîne respiratoire. Le mystère était de savoir comment le transfert d’électrons et la synthèse d’ATP étaient couplés. Pendant plus de 10 ans, l'espoir de découvrir le secret s'est enflammé et s'est à nouveau évanoui. Le rôle décisif n'a pas été joué par la résolution des difficultés techniques, mais par le développement conceptuel. Le couplage s’est avéré, en principe, non pas chimique, mais électrique. En 1961, le scientifique anglais P. Mitchell publie dans la revue Nature une idée radicale pour résoudre le mystère biochimique du siècle : l'hypothèse chimiosmotique. L'idée de Mitchell représentait un changement de paradigme véritablement révolutionnaire, une transformation du cadre conceptuel, et a d'abord suscité un débat houleux.
En 1966, Mitchell a écrit son premier livre, « Couplage chimiosmotique dans la phosphorylation oxydative et photosynthétique ». La même année, des scientifiques russes, le biophysicien E. Lieberman et le biochimiste V. Skulachev, ont découvert comment confirmer expérimentalement l’exactitude de Mitchell. En utilisant des ions synthétiques qui pénètrent dans une membrane biologique, ils ont montré que la respiration et la phosphorylation sont bien couplées via le potentiel protonique. Une autre mesure sérieuse en faveur de Mitchell a été prise par les biophysiciens de la Faculté de biologie de l'Université d'État de Moscou A. Bulychev, V. Andrianov, G. Kurella et F. Litvin. À l’aide de microélectrodes, ils ont enregistré la formation d’une différence de potentiel électrique transmembranaire lorsque de grands chloroplastes étaient éclairés.
Encore quelques années de débats et de tests minutieux dans différents laboratoires du monde entier – et les idées de Mitchell furent enfin reconnues. Il a été admis à la Royal Society of Great Britain (et est donc devenu Sir), a reçu de nombreux prix internationaux prestigieux et a reçu en 1978 le prix Nobel qui, contrairement à la tradition, n'a pas été décerné cette fois pour la découverte d'un phénomène nouveau, mais pour deviner son existence.
La chaîne de transfert d'électrons s'est avérée non seulement connectée à la membrane, mais tissée de telle manière que lorsqu'un électron passe du substrat à l'oxygène, il
Nous passons de la surface intérieure vers l'extérieur. La membrane forme une bulle fermée qui ne laisse pas passer les protons, donc à la suite du « pompage » des protons, une différence de potentiel est générée à travers la membrane : une négativité électrique à l’intérieur. Dans le même temps, le pH augmente : le milieu à l’intérieur de la bulle s’alcalise. Les protons à l’extérieur ont un potentiel électrochimique beaucoup plus élevé qu’à l’intérieur, comme sous la « pression » du potentiel électrique et du gradient de pH, qui repoussent les protons à travers la membrane dans la vésicule. Une cellule vivante utilise l’énergie de ces protons pour effectuer différents types de travaux.
Des progrès étonnants dans l’analyse structurale des protéines aux rayons X ont permis de visualiser les structures spatiales complètes des complexes protéiques individuels qui composent la chaîne respiratoire. Les protéines de la chaîne de transport d'électrons, localisées dans les membranes mitochondriales, sont capables de modifier leur spectre d'absorption, en recevant et en donnant des électrons. Les méthodes microspectrales permettent de retracer la séquence de transfert d'électrons le long d'une chaîne de protéines et de savoir exactement où une partie de l'énergie libre des électrons est utilisée pour la synthèse de l'ATP.
Selon l'idée de Mitchell, l'énergie électrique est utilisée pour synthétiser l'ATP à partir de l'ADP et du phosphate dans les membranes mitochondriales. Par conséquent, si la différence de potentiel à travers la membrane est supprimée, on peut supposer que la synthèse s’arrêtera. C'est précisément l'effet qui a été démontré lors d'expériences sur des membranes artificielles utilisant des ions spécialement synthétisés qui augmentent fortement la conductivité des membranes pour les protons. 1
Certaines des premières preuves expérimentales de l'exactitude de l'hypothèse de Mitchell ont été obtenues dans notre pays en | 1970 sous la direction d'E.A. Lieberman * et V.P. Skulacheva. Comme indicateurs des changements du champ électrique sur la membrane I, des ions synthétiques ont été utilisés, différant par leur nature et leur signe de charge, mais similaires sur un point : | ils ont tous facilement pénétré dans le film phospholipidique. Après de nombreuses tentatives = le modèle expérimental élégant suivant. émergé.
Une goutte de phospholipides dissous dans un solvant organique est amenée dans un petit trou d'une plaque de téflon et fermée instantanément par un film bimoléculaire plat - une membrane artificielle. Une plaque de téflon avec une membrane artificielle est immergée dans un récipient contenant de l'électrolyte, le divisant en deux compartiments avec chacun sa propre électrode de mesure. Il ne reste plus qu'à intégrer une protéine capable de générer de l'électricité dans la membrane artificielle et à ajouter des ions pénétrants à l'électrolyte. Ensuite, le travail du générateur de protéines, qui modifie la différence de potentiel sur la membrane, conduira au mouvement des ions pénétrants à travers le film phospholipidique, qui sera enregistré comme une modification de la différence de potentiel entre les compartiments.
Un modèle expérimental encore plus convaincant, permettant des mesures directes du courant électrique généré par les organites cellulaires et les protéines individuelles, a été développé et utilisé avec succès par L.A. Drachev, A.A. Kaulen et V.P. Skulachev. Les particules générant un courant électrique (mitochondries, chromatophores bactériens ou vésicules lipidiques contenant des protéines individuelles) ont été forcées d'adhérer à une membrane artificielle plate. Le courant de protons généré par les molécules génératrices en réponse à un éclair de lumière ou à l’ajout de substrats chimiques appropriés a ensuite été détecté directement par des électrodes de mesure de chaque côté de la membrane artificielle.
En 1973, U. Stockenius et D. Osterhelt
0 des États-Unis a découvert une protéine inhabituelle sensible à la lumière dans les membranes du violet-j : une bactérie vivant dans les lacs salés
1 rakh des déserts californiens. Cette protéine, comme le pigment visuel de l'œil de l'animal - la rhodopsine, contenait un dérivé de la vitamine A - rétinienne, pour laquelle elle a été nommée bactériorhodopsine. Les scientifiques américains Racker et Stokenius ont démontré avec élégance la participation de la bactériorhodopsine au couplage énergétique. "En combinant la protéine sensible à la lumière des bactéries violettes récemment découverte avec l'ATP synthase dans un modèle de membrane phospholipidique, ils ont obtenu un ensemble moléculaire capable de synthétiser l'ATP lorsque la lumière est allumée.
Fin 1973, l'académicien Yu.A. Ovchinnikov a organisé le projet Rhodopsin pour une étude comparative des pigments photosensibles animaux et bactériens. Dans le cadre du projet du laboratoire de V.P. Skulachev à l'Université d'État de Moscou, dans des expériences modèles sur des membranes artificielles, il a été prouvé que la bactériorhodopsine est une protéine génératrice de courant électrique. Intégré
