Combien de spores sont formées dans une cellule bactérienne. Technologie de survie des bactéries sporulées

Peut provenir : d'une cellule entière qui a accumulé des nutriments et épaissi la coquille (exospores de nombreuses algues bleues). lors de la division du protoplaste en un grand nombre de spores (endospores de certaines algues bleu-vert, Fig. 1, 1). à la suite du compactage et de la compression du protoplaste à l'intérieur de la membrane cellulaire et de la formation d'une nouvelle membrane multicouche au-dessus (chez les bactéries). lors de la désintégration de sections spéciales du mycélium en segments (chez les actinomycètes, Fig. 1, 2). Chez les plantes eucaryotes, qui ont des noyaux typiques, ont trois principaux types de spores (oo-, mito- et méiospores) et occupent différentes places dans les cycles de développement, il peut y avoir, respectivement, trois variantes de S. : l'oosporogenèse, la mitosporogenèse, et la méiosporogenèse. Habituellement, S. est compris comme la formation de méiospores (méiosporogenèse). L'oosporogenèse est associée au processus de fécondation et, par conséquent, au changement de phases nucléaires dans les cycles de développement. se termine par la formation d'oospores (chez de nombreuses algues vertes et oomycètes), d'auxospores (chez les diatomées), de zygospores (chez les zygomycètes), qui sont des zygotes mononucléaires ou multinucléaires.
La mitosporogenèse conduit à l'émergence de mitospores, qui se forment en plusieurs ou en grand nombre à la suite de divisions mitotiques (voir Mitose) d'haploïdes [par exemple, les zoospores d'un certain nombre d'algues (Fig. 1, 3) et de champignons], cellules moins souvent diploïdes (par exemple, carpospores de la plupart des florides) ou sans divisions - monospores d'edogonium (Fig. 1, 4), Bangiaceae, nemalyonovye. n'entraîne pas de changement de phases nucléaires. Il se déroule dans les mitosporanges unicellulaires (par exemple, dans les zoosporanges d'ulotrix, les monosporanges d'edogonium, les cystocarpes de florides), et les algues unicellulaires, pour ainsi dire, deviennent elles-mêmes des sporanges (Fig. 1, 5).
La mitosporogenèse peut être observée lors de la dégradation du mycélium constitué de cellules contenant des dicarions, par exemple chez les champignons du charbon et de la rouille. La méiosporogenèse est associée à un changement de la diplophase dans les cycles de développement des plantes inférieures et supérieures par l'haplophase. Chez les plantes inférieures, les méiospores résultent de la méiose ou peu de temps après à partir de cellules haploïdes divisées en mitose formées pendant la méiose. Chez les algues et les champignons à cycle de développement haploïde, S. se produit lors de la germination d'un zygote (oospore), dont le noyau diploïde, en se divisant méiotiquement, forme quatre noyaux haploïdes. dans ce cas, 4 méiospores apparaissent (par exemple, zoospores de chlamydomonas, Fig. 1, 6, aplanospores d'ulotrix), ou 3 des quatre noyaux haploïdes meurent et une seule méiospore se forme (par exemple, chez spirogyra, Fig. 1, 7), ou la méiose est suivie de 1 à 3 divisions mitotiques et 8 à 32 spores sont formées (par exemple, chez Bangiaceae).
Chez les algues aux cycles de développement isomorphes et hétéromorphes, la méiosporogenèse se déroule dans les méiosporanges unicellulaires et se caractérise par la formation soit de 4 méiospores (par exemple, les tétraspores des algues brunes et de la plupart des Floridiens, Fig. 1, 8), soit de 16 à 128 méiospores (pour exemple, zoospores laminaires, Fig. 1, 9) en raison de 2 à 5 divisions mitotiques après la méiose. Dans les sporanges de champignons marsupiaux (sacs ou asques), 4 noyaux haploïdes résultant de la méiose se divisent de manière mitotique et 8 méiospores endogènes (ascospores) se forment. Dans les basides (organes porteurs de spores) des basidiomycètes, après la méiose, 4 noyaux haploïdes apparaissent, qui se déplacent vers des excroissances spéciales à la surface des basides. à l'avenir, ces excroissances à noyaux haploïdes, c'est-à-dire les basidiospores sont séparées des basides (Fig. 1, 10). Les plantes supérieures ne forment que des méiospores; la méiosporogenèse se produit dans les sporanges multicellulaires. Habituellement, à la suite de divisions mitotiques de cellules diploïdes d'archesporia, ainsi appelées. sporocytes (cellules en division méiotique) qui forment 4 spores (tétrades de spores).
Les fougères équosporées produisent des spores morphologiquement et physiologiquement identiques (Fig. 2, 1), à partir desquelles se développent des excroissances bisexuées. Dans les plantes hétérosporeuses ressemblant à des fougères et à graines, la micro- et la mégasporogenèse et la méiosporogenèse sont réalisées, c'est-à-dire que deux types de spores apparaissent. La microsporogenèse se produit dans les microsporanges et se termine par la formation d'un grand nombre de microspores (Fig. 2, 2), qui germent ensuite en excroissances mâles. mégasporogenèse - dans les mégasporanges, où en plus petit nombre - souvent même 4 ou 1 - les mégaspores mûrissent (Fig. 2, 3), en germant dans les excroissances femelles.
Les sporocytes et les spores en développement (dans la plupart des plantes supérieures) se nourrissent de substances obtenues à partir des cellules du tapetum (la couche qui tapisse l'intérieur de la cavité du sporange). Chez de nombreuses plantes, les cellules de cette couche, en s'étalant, forment un périplasmodium (masse protoplasmique à noyaux dégénérés), dans lequel apparaissent des sporocytes puis des spores. Chez certaines plantes, certains sporocytes participent également à la formation du périplasmodium. Dans les mégasporanges (ovules) de certains angiospermes, des cellules à 2 ou 4 noyaux haploïdes correspondant à 2 (Fig. 2, 4) ou 4 (Fig. 2, 5) mégaspores se forment à la suite de la méiose. à partir de ces cellules se développent des gamétophytes femelles - les soi-disant. sacs embryonnaires bisporiques et tétrasporiques. À propos de S. chez les protozoaires, voir Art. Des disputes.
Lit.: Meyer K. I., Reproduction des plantes, M., 1937. Kursanov L. I., Komarnitsky N. A., Cours des plantes inférieures, M., 1945. Mageshvari P., Embryologie des angiospermes, trans. de l'anglais., M., 1954. Takhtadzhyan A. L., Plantes supérieures, volume 1, M. - L., 1956. Poddubnaya-Arnoldi V.A., Embryologie générale des angiospermes, M., 1964 : Smith G M., Botanique cryptogamique, 2 éd., v. 1-2, N. Y. - L., 1955. Lehrbuch der Botanik f
ir Hochschulen, 29 Aufl., Iéna, 1967.
A.N. Sladkov.
Riz. 1. Sporulation dans les plantes inférieures. 1 - formation et libération d'endospores chez l'algue bleu-vert Dermocarpa. 2 - désintégration du mycélium en segments chez l'actinomycète Nocardia. 3 -

La formation de cellules par des organismes - des spores dans une coquille dense - est un phénomène peu courant chez la faune. En fait, une fois, et seulement chez les bactéries. Bien qu'il existe un autre processus naturel de formation de spores, malgré la similitude des noms biologiques, il s'agit de deux types de formations vivantes complètement différents. Une espèce est formée de bactéries sporulées, l'autre de plantes et de champignons.

caractéristiques générales

La sporulation chez les bactéries est un mécanisme qui assure la survie d'un organisme bactérien dans des conditions défavorables. Sous cette forme, le mécanisme de formation des spores n'existe que chez les représentants des procaryotes. Les spores que forment les plantes et les champignons ne servent qu'à reproduire ces organismes.

Les spores bactériennes sont produites à l'intérieur de la cellule procaryote. En raison de leur coque solide, résistante aux diverses influences extérieures (chimiques, thermiques, lumineuses, etc.), ils conservent les informations héréditaires contenues dans l'ADN circulaire jusqu'à ce que les conditions défavorables cessent.

Tant que la cellule est à l'état de spores, son métabolisme est pratiquement réduit à zéro. Elle ne mange pas, ne respire pas et ne synthétise même pas d'ADN. C'est cet état d'anabiose qui permet à la cellule de survivre au manque de capacité à soutenir les processus vitaux.

Tous les micro-organismes ne sont pas capables de former des spores. Dans la littérature, les bactéries sporulées sont parfois appelées sporanges, bien que les sporanges ne soient qu'un des états du processus de sporulation.

Il existe trois types de spores procaryotes :

• endospores (ces types de spores sont formés à partir de leur propre cytoplasme cellulaire, qui est aspiré dans la cellule);
• les exospores (formées à l'extérieur de la cellule et à la fin du processus de sporulation, elles bourgeonnent);
• myxospores (formées dans les fructifications des myxobactéries).

Extérieurement, la spore est dix fois plus petite que la cellule bactérienne qui l'a formée. Presque tout le volume de la spore est occupé par une paroi épaisse. Vous ne pouvez détruire la spore qu'en agissant dessus avec un feu ouvert ou un antibiotique spécialement sélectionné.

La viabilité des spores peut durer environ mille ans. Une fois dans des conditions favorables, la spore se transforme en un jeune organisme bactérien qui croît, se développe et se multiplie rapidement.

Hétérotrophie

Presque toutes les bactéries sporulées anaérobies et aérobies connues sont hétérotrophes et vivent en consommant de la matière organique prête à l'emploi. Et non pas au détriment de la matière organique vivante, mais au détriment des déchets d'autres organismes vivants (saprophytes).

Exigences relatives à la présence d'oxygène dans l'environnement

Les anaérobies obligatoires et facultatifs, ainsi que les aérobies, forment principalement des spores. Les principaux sont des représentants de ces genres:

• Bacille;
• Clostridium ;
• Désulfotomaculum.

Parmi ceux-ci, seul Bacillus est une bactérie sporulée anaérobie et aérobie facultative. Clostridia et Desulfotomacula sont des bactéries anaérobies sporulées.

La définition de l'aérobicité et de l'anaérobicité des micro-organismes est d'identifier le processus de respiration bactérienne : comment respire une bactérie. Un organisme vivant a besoin de respiration pour maintenir son métabolisme interne. Les aérobies utilisent l'oxygène moléculaire comme agents oxydants, les anaérobies oxydent les composés macromoléculaires en utilisant un résidu d'acide phosphorique.

Les bactéries sporulées des trois genres appartiennent à la classe des eubactéries (vraies bactéries). Les eubactéries produisent des endospores. Les exospores forment des actinomycètes (producteurs actifs d'humus du sol). Les myxospores sont un des états possibles des myxobactéries (colonies productrices d'exoenzymes).

Presque tous les actinomycètes et myxobactéries sont des aérobies.

Le processus de sporulation

Les bactéries sporulées anaérobies et aérobies forment des spores par des mécanismes presque identiques. L'un des processus de formation de spores les plus courants ressemble schématiquement à ceci :

1. La cellule bactérienne cesse de se diviser et grossit.
2. Dans le cytoplasme de la cellule, des granuloses (nutriments des procaryotes) se forment et la surface de la cellule devient semblable à une peau d'orange.
3. Certaines molécules de nucléotides cellulaires se connectent les unes aux autres et tirent une certaine partie de la cellule.
4. La zone de la cellule, resserrée par un bouquet de nucléotides, forme une pro-spore.
5. En cours de maturation, la prospore s'éclaircit et perd sa capacité à transmettre la lumière (devient opaque).
6. Selon les types de micro-organismes, les spores peuvent être rondes, ovales, ovoïdes.
7. Une spore mature a une coquille très dense, la synthèse d'ADN y est réduite au minimum.
8. La cellule bactérienne mère dans laquelle la spore a mûri est détruite et la spore reste dans l'environnement extérieur sans gaine maternelle.

Germination

Lorsqu'elle pénètre dans un environnement favorable, riche en nutriments et dans lequel il est possible de maintenir le métabolisme intracellulaire, la forte coquille de spore commence à gonfler littéralement. Le gonflement se produit jusqu'à la destruction complète de la coquille. Au moment où une rafale assez importante se forme dans le tissu, une jeune cellule pénètre dans le milieu extérieur par celle-ci.

Cette méthode de germination des spores est caractéristique des procaryotes tels que les bactéries aérobies sporulées. La libération des spores de certaines bactéries anaérobies se produit différemment.

Ainsi, certains types de bactéries anaérobies qui forment des sporanges ne sont pas libérées de la membrane cellulaire externe. La spore n'entre pas en contact avec le milieu extérieur, mais avec la membrane cellulaire (gaine). Lorsque des conditions favorables se présentent pour la vie d'une cellule bactérienne, la gaine commence à laisser entrer les nutriments dans la cellule et la spore germe à l'intérieur de la gaine cellulaire déjà existante.

bacilles

L'espèce aérobie sporulée des bactéries bacillus est un genre qui comprend environ 200 espèces de bactéries. Ils sont tous à Gram positif et en forme de bâtonnet.

Contrairement aux bactéries non sporulées, les bactéries sporulées sont plus grosses. Certains d'entre eux peuvent même être vus à l'œil nu.

Parmi les bactéries sporulées des bacilles, il existe des espèces pathogènes pour l'homme. Ainsi, l'anthrax est causé par bacillus anthracis (l'agent causal de l'anthrax). L'agent pathogène pénètre dans le corps humain par des lésions cutanées. Les tissus infectés sont exposés aux effets toxiques des déchets de l'anthracite et meurent.

En raison de la possibilité de formation de spores lorsqu'il est exposé à des conditions défavorables, l'agent pathogène de l'anthrax ne peut pas être exterminé en exerçant sur lui des effets de chaleur, de lumière ou de produits chimiques. Cette circonstance complique la prévention de l'anthrax, puisque les mesures préventives se limitent uniquement à la vaccination.

Exemples de propagation de bacilles dans le sol :

1. Il y a plus de bactéries sporulées dans les sols des régions méridionales que dans les sols froids, tandis que la surchauffe a un effet néfaste sur les bactéries non sporulées.
2. La différence de présence de bactéries sporulées selon la végétation poussant sur les sols a été notée. Ainsi, les procaryotes non sporulés vivent principalement à proximité des racines des plantes, et les espèces de procaryotes sporulés vivent sur les restes de plantes en décomposition.
3. Les bactéries aérobies sporulées, ou bacilles, améliorent la santé du sol.

Clostridies et désulfothomaculum

Les bactéries sporulées Clostridium sont des anaérobies à Gram positif qui ne peuvent pas survivre dans un environnement oxygéné. Sinon, ils sont dits obligatoires.

Les clostridies ont l'apparence d'un bâton incurvé et sont de taille assez grande. Ils vivent principalement dans les organismes des êtres vivants, ils peuvent être mobiles (avec flagelles) ou immobiles (sans flagelles).

Les clostridies, qui ont des propriétés pathogènes et peuvent détruire d'autres organismes vivants, ont le plus souvent une superstructure-capsule. C'est-à-dire que la cellule elle-même n'entre pas en contact avec l'environnement extérieur, mais est située dans une capsule. Le cytoplasme de cette espèce d'anaérobies ne diffère pas en composition du cytoplasme des bactéries aérobies sporulées, la différence réside uniquement dans les processus métaboliques.

Certains types de Clostridia produisent des poisons toxiques, notamment la toxine botulique, l'un des poisons organiques les plus puissants. Les espèces pathogènes de clostridia sont les agents responsables du tétanos, de la gangrène, du botulisme, etc.

Le genre Desulfotomaculum, contrairement aux autres procaryotes Gram-positifs, est Gram-négatif. Cet anaérobie mobile obligatoire a une forme en forme de bâtonnet (courbé et droit). Les spores de Desulphomaculum sont de forme ovoïde (ovoïde) et peuvent être situées à la fois aux pôles de la cellule et en son centre.

Lorsque des conditions défavorables se produisent pour les bactéries, elles sont capables de former des spores. Des conditions défavorables peuvent être le manque de nutriments dans le milieu, des changements dans son acidité, des températures élevées ou basses, l'assèchement du milieu, etc.

La formation de spores par les bactéries est principalement un moyen de survivre à des conditions environnementales défavorables. Contrairement à d'autres organismes, les bactéries utilisent rarement la sporulation pour se reproduire.

Les spores bactériennes restent viables dans des conditions environnementales très défavorables. Ils sont capables de survivre à des températures extrêmement élevées et basses et restent viables pendant de nombreuses années. C'est ainsi que l'on connaît les bactéries dont les spores peuvent germer après 1000 ans. Chez d'autres bactéries, les spores peuvent résister à l'ébullition. Il arrive que les spores soient capables de survivre à des températures inférieures à -200 degrés Celsius.

En ces jours où la vie sur Terre venait d'apparaître et où seules des bactéries existaient, peut-être que les conditions météorologiques pouvaient changer rapidement, devenir très sévères. Pour survivre, les bactéries ont développé la capacité de sporuler. Aujourd'hui, les bactéries peuvent vivre là où d'autres organismes ne peuvent survivre.

Dans les spores bactériennes, tous les processus vitaux sont presque arrêtés, il y a peu de cytoplasme et il est dense. La spore est recouverte d'une coquille épaisse qui la protège des facteurs environnementaux destructeurs. Cependant, la spore contient tout le nécessaire (y compris l'ADN bactérien) pour germer dans des conditions favorables et former une cellule bactérienne à part entière.

La plupart des bactéries forment des spores appelées endospores. Ils sont principalement formés de bactéries en forme de bâtonnets. "Endo" signifie "à l'intérieur". Autrement dit, dans la plupart des bactéries, des spores se forment à l'intérieur de la cellule. Lorsque les spores se forment, la membrane cellulaire est invaginée et une zone est isolée à l'intérieur de la bactérie - la future spore. C'est là que va l'ADN. Autour de cette zone, une épaisse couche de ce qu'on appelle l'écorce se formera, ce qui protégera la spore. Il y a une membrane sur ses côtés intérieur et extérieur. À l'extérieur de la membrane, il y a plusieurs autres coquilles.

Chez les bactéries en forme de bâtonnet, les endospores peuvent se former à différents endroits de la cellule. Pour certains - au milieu, pour d'autres - plus près de la fin, pour d'autres - tout au bord de la cellule à bâtonnets.

La coquille de la spore est marquée en vert, l'espace à l'intérieur est le cytoplasme

Il existe des types de bactéries qui ne forment pas d'endospores, mais exospores, kystes et autres formes de formes au repos. "Exo" dit que la spore ne se forme pas à l'intérieur de la cellule bactérienne, mais, pour ainsi dire, à l'extérieur de celle-ci. La formation d'exospores se produit par la formation de bourgeons particuliers dans la cellule. Après cela, ces reins sont recouverts d'une coquille épaisse, se transforment en spores et se séparent.

Avec l'aide de spores, les bactéries survivent non seulement à des conditions défavorables, mais se déposent également, car les spores sont très légères et sont facilement transportées par le vent et l'eau.

La couleur rose indique les bactéries, gris-vert - leurs spores. On peut voir que les spores sont plus petites que les bactéries

Constitution du litige. Dans les organismes végétaux - les procaryotes, dont les cellules n'ont pas de noyaux typiques, les spores peuvent provenir : d'une cellule entière qui a accumulé des nutriments et épaissi la coquille (exospores de nombreuses algues bleu-vert) ; lors de la division du protoplaste en un grand nombre de spores (endospores de certaines algues bleues, Fig. 1, 1) ; à la suite du compactage et de la compression du protoplaste à l'intérieur de la membrane cellulaire et de la formation d'une nouvelle membrane multicouche au-dessus (chez les bactéries); lors de la désintégration de sections spéciales du mycélium en segments (chez les actinomycètes, Fig. 1, 2). Chez les plantes - les eucaryotes, qui ont des noyaux typiques, ont 3 principaux types de spores (oo-, mito- et méiospores) et occupent respectivement une place différente dans les cycles de développement, il peut y avoir 3 variantes de S. : oosporogenèse, mitosporogenèse et la méiosporogenèse. Généralement sous . comprendre la formation des méiospores (méiosporogenèse). L'oosporogenèse est associée au processus de fécondation, donc au changement de phases nucléaires dans les cycles de développement; se termine par la formation d'oospores (chez de nombreuses algues vertes et oomycètes), d'auxospores (chez les diatomées), de zygospores (chez les zygomycètes), qui sont des zygotes mononucléaires ou multinucléaires. La mitosporogenèse conduit à l'émergence de mitospores, qui se forment en plusieurs ou en grand nombre à la suite de divisions mitotiques (voir Mitose) d'haploïdes, par exemple, les zoospores d'un certain nombre d'algues (Fig. 1, 3) et de champignons, moins cellules souvent diploïdes (par exemple, carpospores de la plupart des florides) ou sans divisions - monospores d'edogonium (Fig. 1, 4), Bangiaceae, non-malion ; n'entraîne pas de changement de phases nucléaires. Il se déroule dans les mitosporanges unicellulaires (par exemple, dans les zoosporanges d'ulotrix, les monosporanges d'edogonium, les cystocarpes de florides), et les algues unicellulaires, pour ainsi dire, deviennent elles-mêmes des sporanges (Fig. 1, 5). La mitosporogenèse peut être observée lors de la désintégration du mycélium, constitué de cellules contenant des dicarions, par exemple chez les champignons du charbon et de la rouille. La méiosporogenèse est associée à un changement de la diplophase dans les cycles de développement des plantes inférieures et supérieures par l'haplophase. Chez les plantes inférieures, les méiospores résultent de la méiose ou peu de temps après à partir de cellules haploïdes divisées en mitose formées pendant la méiose. Chez les algues et les champignons à cycle haploïde de développement, S. se produit lors de la germination d'un zygote (oospore), dont le noyau diploïde, en se divisant méiotiquement, forme 4 noyaux haploïdes; dans ce cas, 4 méiospores apparaissent (par exemple, zoospores de chlamydomonas, Fig. 1, 6, aplanospores d'ulotrix), ou 3 des quatre noyaux haploïdes meurent et une seule méiospore se forme (par exemple, chez spirogyra, Fig. 1, 7), ou la méiose est suivie de 1 à 3 divisions mitotiques et 8 à 32 spores sont formées (par exemple, chez Bangiaceae). Chez les algues aux cycles de développement isomorphes et hétéromorphes, la méiosporogenèse se déroule dans les méiosporanges unicellulaires et se caractérise par la formation soit de 4 méiospores (par exemple, les tétraspores des algues brunes et de la plupart des Floridiens, Fig. 1, 8), soit de 16 à 128 méiospores (pour exemple, zoospores laminaires, Fig. 1, 9) en raison de 2 à 5 divisions mitotiques après la méiose. Dans les sporanges de champignons marsupiaux (sacs ou asques), 4 noyaux haploïdes résultant de la méiose se divisent de manière mitotique et 8 méiospores endogènes (ascospores) se forment. Dans les basides (organes porteurs de spores) des basidiomycètes, après la méiose, 4 noyaux haploïdes apparaissent chacun, qui se déplacent vers des excroissances spéciales à la surface des basides; à l'avenir, ces excroissances à noyaux haploïdes, c'est-à-dire les basidiospores sont séparées des basides (Fig. 1, 10). Les plantes supérieures ne forment que des méiospores; la méiosporogenèse se produit dans les sporanges multicellulaires. Habituellement, à la suite de divisions mitotiques de cellules diploïdes d'archesporium, soi-disant. sporocytes (cellules en division méiotique) qui forment 4 spores (tétrades de spores). Les fougères équosporées produisent des spores morphologiquement et physiologiquement identiques (Fig. 2, 1), à partir desquelles se développent des excroissances bisexuées. Dans les plantes hétérosporeuses ressemblant à des fougères et à graines, la micro- et la mégasporogenèse, la méiosporogenèse, c'est-à-dire, sont réalisées. Il existe deux types de litiges. La microsporogenèse se produit dans les microsporanges et se termine par la formation d'un grand nombre de microspores (Fig. 2, 2), qui germent ensuite en excroissances mâles; mégasporogenèse - dans les mégasporanges, où en plus petit nombre - souvent même 4 ou 1 - les mégaspores mûrissent (Fig. 2, 3), en germant dans les excroissances femelles. Les sporocytes et les spores en développement (dans la plupart des plantes supérieures) se nourrissent de substances obtenues à partir des cellules du tapetum (la couche qui tapisse l'intérieur de la cavité du sporange). Chez de nombreuses plantes, les cellules de cette couche, en s'étalant, forment un périplasmodium (masse protoplasmique à noyaux dégénérés), dans lequel apparaissent des sporocytes puis des spores. Chez certaines plantes, certains sporocytes participent également à la formation du périplasmodium. Dans les mégasporanges (ovules) de certains angiospermes, des cellules à 2 ou 4 noyaux haploïdes correspondant à 2 (Fig. 2, 4) ou 4 (Fig. 2, 5) mégaspores se forment à la suite de la méiose ; à partir de ces cellules, les gamétophytes femelles se développent - les soi-disant. sacs embryonnaires bisporiques et tétrasporiques. À propos de S. chez les protozoaires, voir Art. Des disputes. Litt. : Meyer. I., Reproduction des plantes, M., 1937 ; Kursanov L.I., Komarnitsky N.A., Cours des plantes inférieures, M., 1945; Mageshwari P., Angiosperm Embryology, trans. de l'anglais, M., 1954 ; Takhtajyan. L., Plantes supérieures, tome 1, . - L., 1956 ; Poddubnaya-Arnoldi V.A., Embryologie générale des angiospermes, M., 1964 : Smith G. M., Cryptogamic botanique, 2 éd., v. 1-2, N.Y.-L., 1955; Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen, 29 Aufl., Iéna, 1967. A. N. Sladkov.