Ангийн шинж чанар

Хоёр нутагтан амьтдын орчин үеийн амьтад тийм ч их биш - хамгийн эртний хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын 2500 орчим зүйл. Морфологи, биологийн шинж чанаруудын хувьд тэд усны зохих организм ба хуурай газрын зохих организмын хооронд завсрын байрлалыг эзэлдэг.

Хоёр нутагтан амьтдын гарал үүсэл нь таван хуруутай мөчний харагдах байдал, уушигны хөгжил, тосгуурыг хоёр камерт хуваах, цусны эргэлтийн хоёр тойрог үүсэх, дэвшилтэт хөгжил зэрэг олон тооны aromorphoses-тэй холбоотой байдаг. төв мэдрэлийн систем ба мэдрэхүйн эрхтнүүд. Хоёр нутагтан амьтад амьдралынхаа туршид, эсвэл наад зах нь авгалдайн нөхцөлд усны орчинтой холбоотой байдаг. Хэвийн амьдралын хувьд насанд хүрэгчдийн хэлбэр нь арьсыг байнга чийгшүүлэх шаардлагатай байдаг тул зөвхөн усны ойролцоо эсвэл өндөр чийгшилтэй газарт амьдардаг. Ихэнх зүйлүүдэд өндөг (түрс) нь өтгөн бүрхүүлгүй бөгөөд зөвхөн авгалдай шиг усанд хөгжиж чаддаг. Хоёр нутагтан амьтдын авгалдай заламгайгаар амьсгалдаг; хөгжлийн явцад уушигны амьсгал болон хуурай газрын амьтдын бүтцийн бусад олон шинж чанартай насанд хүрсэн амьтан болж хувирдаг.

Насанд хүрэгчдийн хоёр нутагтан нь хосолсон таван хуруутай мөчрөөр тодорхойлогддог. Гавлын яс нь нуруутай хөдөлгөөнтэй байдаг. Сонсголын эрхтэнд дотор чихнээс гадна дунд чих нь хөгжсөн байдаг. Гиоидын нумын нэг яс нь дунд чихний яс болж хувирдаг - дөрөө. Цусны эргэлтийн хоёр тойрог үүсдэг, зүрх нь хоёр тосгуур, нэг ховдолтой байдаг. Урд тархи томорч, хоёр тархи хөгжсөн. Үүний зэрэгцээ хоёр нутагтан амьтад усны сээр нуруутан амьтдын онцлог шинж чанарыг хадгалсаар ирсэн. Хоёр нутагтан амьтдын арьс нь олон тооны салст булчирхайтай байдаг бөгөөд тэдгээрээс ялгардаг салиа нь арьсыг чийгшүүлдэг бөгөөд энэ нь арьсны амьсгалахад шаардлагатай байдаг (хүчилтөрөгчийн тархалт нь зөвхөн усны хальсаар дамждаг). Биеийн температур нь орчны температураас хамаардаг. Биеийн эдгээр бүтцийн онцлог нь чийглэг, дулаан халуун орны болон субтропикийн бүс нутагт хоёр нутагтан амьтдын баялаг байдлыг тодорхойлдог (мөн Хүснэгт 18-ыг үзнэ үү).

Ангийн ердийн төлөөлөгч бол мэлхий бөгөөд түүний жишээн дээр ангийн шинж чанарыг ихэвчлэн өгдөг.

Мэлхийн бүтэц, үржил

нуурын мэлхий усан сан эсвэл тэдгээрийн эрэг дээр амьдардаг. Түүний хавтгай, өргөн толгой нь богино биетэй, сүүл нь багассан, сунасан арын мөчрүүдтэй, усанд сэлэх туузтай байдаг. Урд мөчрүүд нь хойд мөчрөөс ялгаатай нь хамаагүй бага байдаг; Тэд 5 хуруу биш 4 хуруутай.

биеийн арьс. Хоёр нутагтан амьтдын арьс нь нүцгэн, олон эсийн салст булчирхайн улмаас үргэлж салстаар бүрхэгдсэн байдаг. Энэ нь зөвхөн хамгаалалтын функцийг (бичил биетнээс) гүйцэтгэж, гадны цочролыг мэдрэхээс гадна хийн солилцоонд оролцдог.

Араг яснуруу, гавлын яс, мөчний араг ясаас бүрдэнэ. Нуруу нь богино, умайн хүзүү, их бие, sacral, caudal гэсэн дөрвөн хэсэгт хуваагддаг. Умайн хүзүүний бүсэд зөвхөн нэг дугуй хэлбэртэй нугалам байдаг. Сакрал бүсэд мөн аарцагны яс бэхлэгдсэн нэг нугалам байдаг. Мэлхийн сүүлний хэсгийг urostyle хэлбэрээр төлөөлдөг бөгөөд нийлсэн 12 сүүлний нугаламаас бүрддэг. Нугаламын биетүүдийн хооронд нотокордын үлдэгдэл хадгалагдаж, дээд нуман хаалга, нугасны процесс байдаг. Хавирга байхгүй байна. Гавлын яс нь өргөн, нурууны чиглэлд хавтгай, насанд хүрсэн амьтдын гавлын яс нь маш их мөгөөрсний эдийг хадгалдаг бөгөөд энэ нь хоёр нутагтан амьтдыг дэлбэн сэрвээтэй загастай төстэй болгодог боловч гавлын яс нь загаснаас цөөн яс агуулдаг. Дагзны хоёр кондилыг тэмдэглэв. Мөрний бүс нь өвчүүний яс, хоёр коракоид, хоёр эгэм, хоёр мөрний ирээс бүрдэнэ. Урд мөчид мөр, шууны хоёр нийлсэн яс, гарын хэд хэдэн яс, дөрвөн хуруу (тав дахь хуруу нь энгийн) ялгагдана. Аарцгийн бүс нь нийлсэн гурван хос яснаас үүсдэг. Арын мөчид гуяны яс, доод хөлний хоёр нийлсэн яс, хөлийн хэд хэдэн яс, таван хуруугаараа ялгагдана. Арын мөчрүүд нь урд мөчөөс хоёроос гурав дахин урт байдаг. Энэ нь үсрэх хөдөлгөөнтэй холбоотой бөгөөд усанд сэлэх үед мэлхий хойд мөчрөөрөө эрч хүчтэй ажилладаг.

булчин. Их биеийн булчингийн хэсэг нь метамерик бүтцийг (загасны булчин шиг) хадгалдаг. Гэсэн хэдий ч булчингийн илүү төвөгтэй ялгаа нь тодорхой илэрч, мөчний булчингууд (ялангуяа хойд мөчрүүд), зажлах булчингууд гэх мэт нарийн төвөгтэй тогтолцоог хөгжүүлдэг.

Мэлхийн дотоод эрхтнүүднимгэн хучуур эдээр бүрхэгдсэн, бага хэмжээний шингэн агуулсан coelomic хөндийд хэвтэж байна. Биеийн хөндийн ихэнх хэсгийг хоол боловсруулах эрхтнүүд эзэлдэг.

Хоол боловсруулах системтом ам залгиурын хөндийгөөс эхэлдэг бөгөөд түүний доод хэсэгт хэл нь урд талын үзүүрээр бэхлэгддэг. Шавьж болон бусад олзыг барихдаа хэл нь амнаас гарч, хохирогч түүнд наалддаг. Мэлхийн дээд ба доод эрүү, мөн палатин яс дээр зөвхөн олзоо барихад үйлчилдэг жижиг конус хэлбэртэй шүдтэй (ялгаагүй) байдаг. Энэ нь хоёр нутагтан амьтдын загастай ижил төстэй байдлыг илэрхийлдэг. Шүлсний булчирхайн суваг ам залгиурын хөндийд нээгддэг. Тэдний нууц нь хөндий, хоолыг чийгшүүлж, олзыг залгихад тусалдаг боловч хоол боловсруулах фермент агуулдаггүй. Цаашид хоол боловсруулах зам нь залгиур руу, дараа нь улаан хоолой руу, эцэст нь ходоод руу ордог бөгөөд түүний үргэлжлэл нь гэдэс юм. Ходоодны доор 12 нугалаа гэдэс, гэдэсний бусад хэсэг нь гогцоонд нугалж, клоака хэлбэрээр төгсдөг. Хоол боловсруулах булчирхай (нойр булчирхай, элэг) байдаг.

Шүлсээр чийгшүүлсэн хоол нь улаан хоолой руу, дараа нь ходоод руу ордог. Ходоодны хананы булчирхайлаг эсүүд нь хүчиллэг орчинд идэвхтэй байдаг пепсин ферментийг ялгаруулдаг (ходоодонд давсны хүчил мөн ялгардаг). Хэсэгчилсэн шингэцтэй хоол хүнс нь элэгний цөсний суваг урсдаг арван хоёр хуруу гэдэс рүү шилждэг.

Нойр булчирхайн нууц нь мөн цөсний суваг руу урсдаг. Арван хоёр нугасны гэдэс нь шим тэжээлийг шингээж авдаг нарийн гэдсэнд үл мэдэгдэхээр дамждаг. Хоолны боловсруулаагүй үлдэгдэл нь өргөн шулуун гэдсээр орж, клоакагаар гадагшилдаг.

Мэлхийн авгалдай (мэлхийн авгалдай) ихэвчлэн ургамлын гаралтай хоолоор (замаг гэх мэт) хооллодог бөгөөд эрүү дээрээ эвэртэй ялтсууд байдаг бөгөөд тэдгээр нь нэг эст болон бусад жижиг сээр нуруугүй амьтдын хамт зөөлөн ургамлын эдийг хусдаг. Метаморфозын үед эвэрт ялтсууд урсдаг.

Насанд хүрэгчдийн хоёр нутагтан (ялангуяа мэлхий) нь янз бүрийн шавж болон бусад сээр нуруугүй амьтдаар хооллодог махчин амьтан бөгөөд зарим усны хоёр нутагтан амьтдын жижиг сээр нуруутан амьтдыг барьдаг.

Амьсгалын тогтолцоо. Мэлхийн амьсгал нь зөвхөн уушгинд төдийгүй олон тооны хялгасан судсыг агуулсан арьсанд хамаарна. Уушиг нь нимгэн ханатай уутаар дүрслэгддэг бөгөөд тэдгээрийн дотоод гадаргуу нь эсийн шинж чанартай байдаг. Хосолсон уушигны ханан дээр цусны судасны өргөн сүлжээ байдаг. Мэлхийн хамрын нүхийг нээж, ам залгиурын ёроолыг доошлуулах үед амны хөндийн хөдөлгөөнийг шахах замаар агаарыг уушгинд шахдаг. Дараа нь хамрын нүхийг хавхлагаар хааж, ам залгиурын ёроолыг дээшлүүлж, агаар уушгинд ордог. Амьсгалах нь хэвлийн булчингийн үйл ажиллагаа, уушигны хана нурж унасны улмаас үүсдэг. Төрөл бүрийн хоёр нутагтан амьтдын хувьд хүчилтөрөгчийн 35-75% нь уушгинд, 15-55% нь арьсаар, 10-15% нь ам залгиурын салст бүрхэвчээр дамждаг. Уушиг, ам залгиурын хөндийгөөр нүүрстөрөгчийн давхар ислийн 35-55%, арьсаар дамжин 45-65% нүүрстөрөгчийн давхар исэл ялгардаг. Эрэгтэйчүүдэд хоолойн ан цавыг тойрсон аритеноид мөгөөрс байдаг бөгөөд тэдгээрийн дээр дууны утаснууд сунадаг. Дууг олшруулах нь амны хөндийн салст бүрхэвчээс үүссэн дууны уутаар хийгддэг.

ялгаруулах систем. Дисимиляцийн бүтээгдэхүүн нь арьс, уушигаар дамжин ялгардаг боловч ихэнх нь sacral нугаламын хажуу талд байрлах бөөрөөр ялгардаг. Бөөр нь мэлхийн хөндийн нурууны хажууд байрладаг бөгөөд урт биетэй байдаг. Бөөрөнд хортой задралын бүтээгдэхүүн, зарим үнэ цэнэтэй бодисыг цуснаас шүүж авдаг гломерули байдаг. Бөөрний гуурсаар урсах үед үнэ цэнэтэй нэгдлүүд дахин шингэж, шээс нь хоёр шээсний сувгаар дамжин клоака руу, тэндээс давсаг руу урсдаг. Хэсэг хугацааны туршид шээс нь клоакагийн хэвлийн гадаргуу дээр байрлах давсаганд хуримтлагдаж болно. Давсагийг дүүргэсний дараа түүний хананы булчингууд агшиж, шээсийг клоака руу гаргаж, гадагшлуулдаг.

Цусны эргэлтийн систем. Насанд хүрэгчдийн хоёр нутагтан амьтдын зүрх нь гурван танхимтай, хоёр тосгуур, ховдолоос бүрдэнэ. Цусны эргэлтийн хоёр тойрог байдаг боловч тэдгээр нь бүрэн тусгаарлагдаагүй, нэг ховдолын улмаас артерийн болон венийн цус хэсэгчлэн холилддог. Дотор нь уртааш спираль хавхлагатай артерийн конус нь ховдолоос гарч, артерийн болон холимог цусыг янз бүрийн судаснуудад тараадаг. Баруун тосгуур нь дотоод эрхтнүүдээс венийн цус, арьснаас артерийн цусыг хүлээн авдаг, өөрөөр хэлбэл энд холимог цус цуглуулдаг. Уушигны артерийн цус зүүн тосгуур руу ордог. Хоёр тосгуур нь нэгэн зэрэг агшиж, цус нь ховдол руу ордог. Артерийн конус дахь уртааш хавхлагын ачаар венийн цус уушиг, арьс руу орж, холимог цус нь толгойноос бусад бүх эрхтэн, биеийн хэсгүүдэд орж, артерийн цус нь тархи болон толгойн бусад эрхтэнд ордог.

Хоёр нутагтан амьтдын авгалдайн цусны эргэлтийн систем нь загасны цусны эргэлтийн системтэй төстэй: зүрхэнд нэг ховдол, нэг тосгуур байдаг, цусны эргэлтийн нэг тойрог байдаг.

Дотоод шүүрлийн систем. Мэлхийн хувьд энэ систем нь гипофиз, бөөрний булчирхай, бамбай булчирхай, нойр булчирхай, бэлгийн булчирхайг агуулдаг. Гипофиз булчирхай нь мэлхийн өнгө, соматотроп, бэлгийн дааврыг зохицуулдаг интермединыг ялгаруулдаг. Бамбай булчирхайгаар үүсгэгддэг тироксин нь метаморфозын хэвийн үйл явц, түүнчлэн насанд хүрсэн амьтны бодисын солилцоог хадгалахад шаардлагатай байдаг.

Мэдрэлийн системхөгжлийн түвшин багатай боловч үүнтэй зэрэгцэн хэд хэдэн дэвшилтэт шинж чанартай байдаг. Тархи нь загасныхтай ижил хэсгүүдтэй байдаг (урд, завсрын, дунд тархи, тархи, medulla oblongata). Урд тархи нь илүү хөгжсөн, хоёр хагас бөмбөрцөгт хуваагддаг бөгөөд тус бүр нь хөндийтэй байдаг - хажуугийн ховдол. Тархи нь жижиг хэмжээтэй байдаг нь харьцангуй суурин амьдралын хэв маяг, хөдөлгөөний нэгэн хэвийн байдлаас үүдэлтэй юм. Medulla oblongata нь илүү том хэмжээтэй байдаг. Тархинаас 10 хос мэдрэл гарч ирдэг.

Хоёр нутагтан амьтдын хувьсал, амьдрах орчны өөрчлөлт, уснаас хуурай газар руу гарах зэрэг нь мэдрэхүйн эрхтнүүдийн бүтцэд ихээхэн өөрчлөлт орсонтой холбоотой юм.

Мэдрэхүйн эрхтнүүд нь загасныхаас ерөнхийдөө илүү төвөгтэй байдаг; тэд усан болон хуурай газар хоёр нутагтан амьтдад чиг баримжаа өгдөг. Усанд амьдардаг авгалдай болон насанд хүрсэн хоёр нутагтан амьтдад хажуугийн шугамын эрхтнүүд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь арьсны гадаргуу дээр тархсан, ялангуяа толгой дээр олон байдаг. Арьсны эпидермисийн давхаргад температур, өвдөлт, мэдрэгчтэй рецепторууд байдаг. Амт мэдрэх эрхтэн нь хэл, тагнай, эрүүний амт нахиагаар илэрхийлэгддэг.

Үнэрлэх эрхтнүүдийг хосолсон үнэрийн уутаар төлөөлдөг бөгөөд тэдгээр нь хосолсон гадна хамрын нүхээр гадагшаа нээгдэж, дотоод хамрын нүхээр ам залгиурын хөндий рүү ордог. Үнэрлэх уутны хананы нэг хэсэг нь үнэрийн хучуур эдээр бүрхэгдсэн байдаг. Үнэрлэх эрхтнүүд нь зөвхөн агаарт ажилладаг, усанд гадна хамрын нүхнүүд хаалттай байдаг. Хоёр нутагтан ба дээд хөвч амьтдын үнэрлэх эрхтэн нь амьсгалын замын нэг хэсэг юм.

Насанд хүрэгчдийн хоёр нутагтан амьтдын нүдэн дээр хөдөлгөөнт зовхи (дээд ба доод), хөхрөх мембран үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь эвэрлэгийг хатах, бохирдуулахаас хамгаалдаг. Хоёр нутагтан амьтдын авгалдай зовхигүй байдаг. Нүдний эвэрлэг нь гүдгэр, линз нь хоёр гүдгэр линз хэлбэртэй байдаг. Энэ нь хоёр нутагтан амьтдад нэлээд холыг харах боломжийг олгодог. Нүдний торлог бүрхэвч нь саваа, боргоцойг агуулдаг. Олон хоёр нутагтан амьтад өнгөний хараатай байдаг.

Сонсголын эрхтнүүдэд дотор чихнээс гадна дунд чих нь дэлбээтэй сэрвээтэй загасны спиркулын оронд хөгжсөн байдаг. Энэ нь дууны чичиргээг өсгөх төхөөрөмжийг агуулдаг. Дунд чихний хөндийн гаднах нүхийг уян харимхай мембранаар чангалж, чичиргээ нь дууны долгионыг нэмэгдүүлдэг. Залгиурт нээгддэг сонсголын хоолойгоор дамжин дунд чихний хөндий нь гадаад орчинтой харилцдаг бөгөөд энэ нь чихний бүрхэвч дээр гэнэтийн даралтын уналтыг сулруулах боломжийг олгодог. Хөндий дотор яс байдаг - дөрөө, нэг төгсгөл нь чихний бүрхэвч дээр, нөгөө тал нь мембраны таславчаар бүрхэгдсэн зууван цонхны эсрэг байрладаг.

нөхөн үржихүй. Хоёр нутагтан амьтад тусдаа хүйстэй байдаг. Бэлгийн эрхтнүүд нь хосолсон бөгөөд эрэгтэйд бага зэрэг шаргал өнгөтэй төмсөг, эмэгтэйд пигменттэй өндгөвчнөөс бүрддэг. Эфферент суваг нь төмсөгнөөс гарч, бөөрний урд хэсэгт нэвтэрдэг. Энд тэд шээсний сувагтай холбогдож, шээсний суваг руу нээгддэг бөгөөд энэ нь судасжилтын функцийг нэгэн зэрэг гүйцэтгэж, cloaca руу нээгддэг. Өндгөвчний өндөг нь биеийн хөндийд унаж, тэндээс өндгөвчний сувгаар гарч ирдэг бөгөөд энэ нь клоака руу нээгддэг.

Мэлхийн хувьд бэлгийн харьцааны ялгаа сайн илэрхийлэгддэг. Тиймээс эрэгтэй хүний ​​урд хөлийн дотоод хуруунд үр тогтох үед эмэгтэйг барьж байдаг сүрьеэ ("гэрлэлтийн зулзага") байдаг ба дуугарах үед дууг нэмэгдүүлдэг дууны уут (резонатор) байдаг. Дуу хоолой нь хоёр нутагтан амьтдад анх гарч ирдэг гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Энэ нь газар дээрх амьдралтай холбоотой нь ойлгомжтой.

Мэлхийнүүд амьдралынхаа гурав дахь жилдээ хавар үрждэг. Эмэгчин ус руу өндөг гаргадаг бол эрчүүд үрийн шингэнээр усалдаг. Бордсон өндөг 7-15 хоногийн дотор үүсдэг. Тадполууд - мэлхийн авгалдай нь насанд хүрсэн амьтдаас бүтцээрээ ихээхэн ялгаатай байдаг (Хүснэгт 19). Хоёр гурван сарын дараа хулгана мэлхий болж хувирдаг.

Хөгжил. Мэлхийн хувьд бусад хоёр нутагтан амьтдын нэгэн адил хөгжил нь метаморфозоор явагддаг. Метаморфоз нь янз бүрийн төрлийн амьтдын төлөөлөгчдөд өргөн тархсан байдаг. Өөрчлөлтийн хөгжил нь амьдралын нөхцөлд дасан зохицох нэг хэлбэр болж, хоёр нутагтан амьтдад ажиглагддаг шиг авгалдайн үе шатыг нэг амьдрах орчноос нөгөөд шилжүүлэхтэй ихэвчлэн холбоотой байдаг.

Хоёр нутагтан амьтдын авгалдай бол усны ердийн оршин суугчид бөгөөд энэ нь өвөг дээдсийнхээ амьдралын хэв маягийн тусгал юм.

Амьдрах орчны нөхцлийн дагуу дасан зохицох үнэ цэнэтэй хулсны морфологийн онцлог шинж чанарууд нь:

• толгойн төгсгөлийн доод хэсэгт усан доорх объектуудад бэхлэх тусгай төхөөрөмж нь сорох аяга юм;
• насанд хүрсэн мэлхийнээс урт, гэдэс (биеийн хэмжээтэй харьцуулахад); Энэ нь тахал нь амьтны (насанд хүрсэн мэлхий шиг) биш харин ургамлын гаралтай хоол хүнс хэрэглэдэгтэй холбоотой юм.

Өвөг дээдсийнхээ шинж тэмдгийг давтаж буй зулзагануудын зохион байгуулалтын онцлог нь урт сүүлний сэрвээтэй, таван хуруутай мөчрүүд, гаднах заламгай, цусны эргэлтийн нэг тойроггүй загас хэлбэртэй болохыг хүлээн зөвшөөрөх ёстой. Метаморфозын явцад бүх эрхтний системүүд шинэчлэгддэг: мөчрүүд ургаж, заламгай, сүүл нь уусдаг, гэдэс богиносдог, хоол хүнсний шинж чанар, хоол боловсруулах химийн найрлага, эрүү, гавлын ясны бүтэц өөрчлөгддөг, арьсны бүрхэвч өөрчлөгддөг. заламгай амьсгал, уушигны амьсгал явагдаж, цусны эргэлтийн системд гүнзгий өөрчлөлтүүд үүсдэг.

Хоёр нутагтан амьтдын метаморфозын явц нь тусгай булчирхайгаас ялгардаг дааварт ихээхэн нөлөөлдөг (дээрхийг үзнэ үү). Жишээлбэл, бамбай булчирхайг хулсны бамбайгаас салгах нь өсөлтийн хугацааг уртасгахад хүргэдэг бол метаморфоз үүсдэггүй. Эсрэгээр, бамбай булчирхайн бэлдмэл эсвэл түүний даавар нь мэлхий эсвэл бусад хоёр нутагтан амьтдын хоолонд нэмбэл метаморфоз мэдэгдэхүйц хурдасч, өсөлт зогсдог; Үүний үр дүнд та ердөө 1 см урт мэлхий авах боломжтой.

Бэлгийн булчирхайгаар үүсгэгддэг бэлгийн дааврууд нь эрэгтэй, эмэгтэй хүмүүсээс ялгагдах хоёрдогч бэлгийн шинж тэмдгүүдийн хөгжлийг тодорхойлдог. Эр мэлхийнүүдийг тайрахдаа урд мөчнийх нь эрхий хуруунд "гэр бүл" үүсгэдэггүй. Харин кастратог төмсөгөөр шилжүүлэн суулгах эсвэл зөвхөн эр бэлгийн даавар тарьсан тохиолдолд каллус гарч ирдэг.

Филогенез

Хоёр нутагтан амьтдад өвөг дээдэс нь 300 сая жилийн өмнө (нүүрстөрөгчийн үед) хуурай газар усаа орхиж, хуурай газрын амьдралын шинэ нөхцөлд дасан зохицсон хэлбэрүүд багтдаг. Тэд загаснаас таван хуруутай мөч, уушиг, цусны эргэлтийн тогтолцооны онцлог шинж чанараараа ялгаатай байв. Эдгээр нь усан орчинд авгалдай (загалмай) хөгжиж, заламгайн ангархай, гадаад заламгай, хажуугийн шугам, авгалдайд артерийн конус, үр хөврөлийн хөгжлийн явцад үр хөврөлийн мембран байхгүй байх зэргээр загастай нэгддэг. Харьцуулсан морфологи, биологийн мэдээлэл нь хоёр нутагтан амьтдын өвөг дээдсийг эртний дэлбэн сэрвээтэй загаснуудаас хайх ёстойг харуулж байна.

Тэдний болон орчин үеийн хоёр нутагтан амьтдын хоорондох шилжилтийн хэлбэрүүд нь нүүрстөрөгчийн, Пермийн болон Триасын үед оршин байсан чулуужсан хэлбэрүүд - стегоцефалууд байв. Эдгээр эртний хоёр нутагтан амьтад нь гавлын ясны ясыг харахад эртний дэлбэн сэрвээтэй загастай маш төстэй юм. Тэдний онцлог шинж чанарууд: толгой, хажуу ба хэвлийн арьсны ясны бүрхүүл, акул загас шиг гэдэсний спираль хавхлага, нугаламын бие байхгүй. Стегоцефаличууд гүехэн усанд амьдардаг шөнийн махчин амьтан байв. Газар дээр сээр нуруутан амьтад үүссэн нь хуурай уур амьсгалтай байсан Девоны үед болсон. Энэ хугацаанд хуурайшиж буй усан сангаас нөгөө рүү нүүж чадах амьтад давуу талыг олж авсан. Хоёр нутагтан амьтдын цэцэглэлтийн үе (биологийн дэвшлийн үе) нь нүүрстөрөгчийн үед тохиодог бөгөөд энэ нь жигд, чийглэг, дулаан уур амьсгал нь хоёр нутагтан амьтдад таатай байв. Зөвхөн хуурай газар унасны ачаар сээр нуруутан амьтад ирээдүйд аажмаар хөгжих боломжтой болсон.

Системчилсэн байдал

Хоёр нутагтан амьтдын ангилал нь хөлгүй (Апода), сүүлт (Уродела) ба сүүлгүй (Анура) гэсэн гурван дарааллаас бүрдэнэ. Эхний дарааллаар нойтон хөрсөн дэх амьдралын өвөрмөц хэв маягт дасан зохицсон анхдагч амьтад - өт орно. Тэд Ази, Африк, Америкийн халуун орны бүсэд амьдардаг. Сүүлт хоёр нутагтан нь сунасан сүүл, хос богино мөчрөөр тодорхойлогддог. Эдгээр нь хамгийн бага мэргэшсэн хэлбэрүүд юм. Нүд нь жижиг, зовхигүй. Зарим зүйлийн хувьд гадаад заламгай болон заламгайн ангархай нь амьдралынхаа туршид үлддэг. Каудатуудад тритон, саламандра, амблистом орно. Сүүлгүй хоёр нутагтан (бах, мэлхий) богино биетэй, сүүлгүй, хойд мөч нь урт байдаг. Тэдгээрийн дотор иддэг хэд хэдэн зүйл байдаг.

Хоёр нутагтан амьтдын үнэ цэнэ

Хоёр нутагтан амьтад маш олон тооны шумуул, дунд болон бусад шавж, түүнчлэн нялцгай биет, түүний дотор таримал ургамлын хортон шавьж, өвчин тээгчдийг устгадаг. Энгийн модны мэлхий нь ихэвчлэн шавьжаар хооллодог: цох цох, шороон бөөс, катерпиллар, шоргоолж; ногоон бах - цох, хорхой, катерпиллар, ялаа авгалдай, шоргоолж. Хариуд нь хоёр нутагтан амьтдыг олон төрлийн арилжааны загас, нугас, гахай, үслэг амьтад (булга, булга, халиу гэх мэт) иддэг.

Хоёр нутагтан амьтад нь хуурай газрын амьдралын хэв маягт хэсэгчлэн шилжсэн боловч усан өвөг дээдсийнхээ онцлогийг хадгалсан анамниагийн бүлэг юм.

Системчилсэн байдал.Дэлхийн амьтны аймаг 3400 орчим зүйлтэй. Орчин үеийн хоёр нутагтан амьтдыг гурван бүлэгт хуваадаг.

Хөлгүй баг- Газар доорх амьдралын хэв маягийг удирдан чиглүүлдэг 170 орчим төрлийн caecilians. Бүгд халуун орны оршин суугчид.

Squad Tailed- 350 орчим зүйл, ихэвчлэн хойд хагас бөмбөрцөгт тархсан. Эдгээрт тритон, саламандра, саламандер, аксолот зэрэг орно. ТУХН-д 12 орчим зүйл амьдардаг.

Отряд сүүлгүй- бүх тивд тархсан 2900 орчим төрлийн мэлхий, бах. ТУХН-ийн амьтны аймаг нь 25 орчим зүйлтэй.

Биеийн хэмжээсүүд. Хамгийн жижиг хоёр нутагтан амьтдын урт нь 1-2 см, хамгийн том нь - аварга том саламандрагийн урт нь 1 м-ээс их байдаг.

Гадна барилга.Хоёр нутагтан амьтад нүцгэн, нялцгай биетэй. Толгой нь нэг умайн хүзүүний нугаламтай хоёр кондилоор хөдөлгөөнтэй холбогддог. At сүүлт хоёр нутагтанбие нь сунасан, ойролцоогоор ижил урттай дөрвөн мөч, урт сүүлтэй. Мөчрийг их бага хэмжээгээр багасгаж болно. Мөн бүрэн хөлгүй хэлбэрүүд (өт хорхой) байдаг. At сүүлгүй хоёр нутагтанбие нь богино, өргөн. Арын мөчрүүд үсэрч, урд талынх нь уртаас ихээхэн давж байна.

Хавтас.Арьс нь эвэрлэг формацгүй бөгөөд салиа ялгаруулдаг олон эсийн булчирхайгаар маш баялаг байдаг. Арьсан доор тунгалгын булчирхайн уутнууд их байдаг тул арьс нь зөвхөн тодорхой газар биед наалддаг. Арьс нь цусны судсаар баялаг бөгөөд хийн солилцоонд (амьсгалын үйл ажиллагаа) идэвхтэй оролцдог. Хавтас нь хамгаалалтын функцийг гүйцэтгэдэг. Олон зүйлийн арьсан дээр овойлт, үүтэй байдаг нь хортой нууцыг ялгаруулдаг. Олон төрлийн хортой зүйлүүд тод өнгөтэй байдаг (саламандэр, хортой сумны мэлхий) боловч үндсэндээ хоёр нутагтан амьтдын өнгө нь ивээн тэтгэдэг.

Араг яс.Гавлын яс нь ихэвчлэн мөгөөрстэй байдаг. Нуруу нь хэд хэдэн хэсгээс бүрдэнэ: умайн хүзүү (нэг нугалам), их бие (хэд хэдэн нугалам), sacral (нэг нугалам) ба сүүл. Сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын сүүлний нугаламын үндсэн хэсэг нь нэг процесс болж хувирдаг. urostyle. Нуруунд хавирга байхгүй.

Урд мөчний араг яс нь humerus, шууны хоёр яс (радиус ба ulna), гарны олон тооны яс (бугуй, метакарпус, хурууны фаланг) зэргээс бүрдэнэ. Урд мөчний бүс нь скапула, коракоид, эгэмний яснаас бүрдэнэ. Өчүүний яс нь урд мөчний бүслүүртэй холбогддог.

Арын мөч нь нэг гуяны яс, хоёр доод хөлний яс (шилбэ ба фибула), хөлийн яс (тарсус, метатарсус, фаланг) зэргээс бүрдэнэ. Аарцгийн яс (илик, ишхи, нийтийн яс) нь хойд мөчний бүслүүрт хамаарна.

Ерөнхийдөө мөчрүүд нь таван хуруутай боловч олон хоёр нутагтан амьтдад, ялангуяа урд мөчид 4 хуруу байдаг.

Булчингийн системзагаснаас илүү ялгаатай. Ялангуяа мөчний булчингууд хөгжсөн байдаг. Зарим газарт булчингийн тодорхой сегментчилэл хадгалагдана.

Хоол боловсруулах системхоёр нутагтан амьтад сайн хөгжсөн. Эрүүний яс нь жижиг шүдтэй байдаг. Шүлсний булчирхайн суваг амны хөндийд нээгддэг. Шүлс нь хоол боловсруулах фермент агуулдаггүй бөгөөд зөвхөн хоолыг чийгшүүлдэг. Аманд өөрийн гэсэн булчинтай хэл байдаг. Мэлхийн хувьд доод эрүүний урд хэсэгт бэхлэгдсэн байдаг. Нүдний алим нь амны хөндийд хүчтэй цухуйж, хоолыг залгиур руу түлхэхэд оролцдог. Залгиур нь харьцангуй богино улаан хоолой руу хүргэдэг; ходоод нь огцом тусгаарлагддаггүй. Гэдэс нь нимгэн, зузаан хэсэгт хуваагддаг. Элэг, нойр булчирхайн суваг нь нарийн гэдсэнд нээгддэг. Арын гэдэс нь cloaca руу урсдаг.

Амьсгалын тогтолцоо.Хоёр нутагтан амьтдын амны төгсгөлд хавхлагаар тоноглогдсон хамрын нүхнүүд байдаг бөгөөд тэдгээр нь ам залгиурын хөндийд choanae-тай нээгддэг. Мөгөөрсний эдээс бүрдэх мөгөөрсөн хоолой нь мөгөөрсний ан цавыг үүсгэдэг хамгийн хөгжсөн хос аритеноидууд нь ижил хөндийд нээгддэг. Үнэндээ хоёр нутагтан амьтдын амьсгалын эрхтнүүд нь нэлээд уян хатан ханатай хос уушиг хэлбэртэй үүрэн уушиг юм. Уушиг нь мөгөөрсөн хоолойн доод хэсгээс (сүүлгүй) түдгэлзсэн, эсвэл үүнтэй урт гуурсан хоолой - гуурсан хоолойгоор холбогддог бөгөөд түүний хананд гуурсан хоолойн суултыг зөвшөөрдөггүй мөгөөрсний элементүүд байдаг. сүүлтэй). Гуурсан хоолой нь зөвхөн нүхтэй уушгинд нээгддэг боловч тэдгээрт салаалдаггүй.

Цээж байхгүйгээс амьсгалах үйлдэл нь маш өвөрмөц байдлаар тохиолддог. Амьтан хамрын нүхний хавхлагыг нээж, амны ёроолыг доошлуулдаг: агаар нь амны хөндийгөөр дүүрдэг. Үүний дараа хавхлагууд хаагдаж, амны ёроол дээшилдэг: агаар нь хоолойн ан цаваар дамжин уушгинд орж, бага зэрэг сунадаг. Дараа нь амьтан хамрын нүхний хавхлагыг нээдэг: уушгины уян хана нурж, агаар нь тэдгээрээс гадагшилдаг.

Амьсгалын эрхтний чухал эрхтэн бол аль хэдийн дурьдсанчлан арьс юм. Жишээлбэл, энгийн мэлхийнд хүчилтөрөгчийн 30 орчим хувь нь арьсаар дамждаг бол цөөрмийн мэлхийн хувьд 56 хувь хүртэл байдаг. Ихэнх нүүрстөрөгчийн давхар исэл (90% хүртэл) арьсаар дамждаг.

Хоёр нутагтан амьтдын авгалдайд амьсгалын эрхтнүүд нь гадаад эсвэл дотоод заламгай байдаг. Ихэнх тохиолдолд тэд дараа нь алга болдог боловч зарим зүйлд (Proteus, axolotl) насан туршдаа үлдэж болно.

Цусны эргэлтийн систем.Цусны эргэлтийн тогтолцооны өөрчлөлт нь арьсны уушигны амьсгалыг хөгжүүлэхтэй холбоотой байдаг. Гурван камертай зүрх нь тусгаарлагдсан хоёр тосгуур, нэг ховдолоос бүрдэнэ. Артерийн конус нь ховдолоос гардаг бөгөөд үүнээс эргээд гурван хос судас үүсдэг: артерийн цусыг толгой руу хүргэдэг хоёр каротид артери; холимог цустай хоёр аортын нуман хаалга нь судсыг урд мөч рүү гаргаж, дараа нь хосгүй нурууны аорт руу нийлдэг; венийн цусыг уушиг болон арьс руу исэлдүүлэхээр хүргэдэг уушигны хоёр артери. Цусны урсгалыг ингэж салгах нь ховдолд тусгай халаас, түүнчлэн артерийн конусын булчингийн ажил зэргээр хангагдана.

Цус нь судсаар дамжин зүрх рүү буцаж ирдэг: венийн цустай нэг хойд ба урд хоёр венийн венийн цус баруун тосгуур руу урсдаг бол артерийн цустай арьсны судлууд мөн урд талын хөндий рүү урсдаг. Уушигны артерийн цус уушигны судсаар зүүн тосгуур руу урсдаг. Тосгуураас цус нь ховдол руу шахагдаж, тэнд бүрэн холилдохгүй.

Ийнхүү хоёр нутагтан амьтад үүсдэг жижиг, уушигны тойрогсистемийн тойргоос бүрэн салаагүй байгаа эргэлт. Хоёр нутагтан амьтдын эритроцитууд нь зууван хэлбэртэй, цөмтэй байдаг.

Биеийн температур.Хоёр нутагтан амьтад пойкилотермикамьтад, учир нь тэд биеийн температурыг тогтмол барьж чаддаггүй бөгөөд орчны температураас ихээхэн хамаардаг.

Мэдрэлийн систем. Хоёр нутагтан амьтдын тархи нь загасны тархинаас хэд хэдэн зүйлээр ялгаатай байдаг. Гол нь урд тархийг хагас бөмбөрцөгт бүрэн хуваах, тархины маш сул хөгжил юм. Сүүлийнх нь хөдөлгөөн багатай, амьтдын хөдөлгөөний жигд байдалтай холбоотой юм. Тархины урд хэсэгт дээвэр (fornix) нь мэдрэлийн бодис агуулдаг боловч тархины гадаргуу дээр зохих мэдрэлийн эсүүд байдаггүй. Үнэрлэх дэлбэн нь муу ялгаатай байдаг. Энэ формацийг тархины анхдагч хөндий гэж нэрлэдэг ( архипалиум). Захын мэдрэлийн системээс хойд мөчний мэдрэл нь ялангуяа хөгжсөн байдаг.

мэдрэхүйн эрхтнүүдгазар хүрэхтэй холбоотойгоор тэд загасныхаас илүү төвөгтэй бүтцийг олж авдаг.

харааны эрхтнүүд. Нүд сайн хөгжсөн. Линз нь загасны бөмбөрцөг линзээс ялгаатай нь хоёр гүдгэр линзтэй байдаг. Эвэрлэг бүрхэвч нь мөн гүдгэр байдаг. Линзээс торлог бүрхэвч хүртэлх зайг өөрчилснөөр байрлана. Нүд нь хөдлөх зовхиоор хамгаалагдсан байдаг. Зарим зүйл нь нүдгүй (Proteus).

сонсголын эрхтнүүд. Загасны дотоод чихнээс гадна хоёр нутагтан амьтдын дунд чих нь гадаад орчноос тимпаник мембранаар тусгаарлагдсан байдаг. Энэ мембран нь сонсголын ясны тусламжтайгаар дотоод чихтэй холбогддог. дөрөө(багана), агаарын чичиргээг дамжуулдаг бөгөөд энэ нь уснаас хамаагүй муу дуу чимээг дамжуулдаг. Дунд чихний хөндий нь амны хөндийтэй Eustachian хоолойгоор холбогддог бөгөөд энэ нь дотоод болон гадаад даралтыг тэнцвэржүүлж, чихний бүрхэвчийг хагарахаас хамгаалдаг.

Тэнцвэрийн эрхтэндотоод чихтэй холбогдож, уут, хагас дугуй хэлбэртэй гурван сувгаар дүрслэгддэг.

Үнэрлэх эрхтнүүдхоёр нутагтан амьтдын хамрын хэсгүүдэд байрладаг. Загаснаас ялгаатай нь үнэрлэх гадаргуу нь нугалаас болж нэмэгддэг.

Хажуу шугамын эрхтэн, загасны шинж чанар, хоёр нутагтан амьтдад зөвхөн авгалдайн үе шатанд байдаг. Хөгжлийн явцад энэ нь алга болдог.

мэдрэхүйн эрхтнүүдарьсны олон тооны мэдрэлийн төгсгөлүүдээр төлөөлдөг.

ялгаруулах системХоёр нутагтан нь биеэс илүүдэл шингэнийг зайлуулах үүргийг гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь зөвхөн амаар төдийгүй арьсны бүх гадаргуугаар дамждаг. Хоёр нутагтан хоёр том их биетэй ( мезонефрик) бөөр. Шээсний суваг нь тэднээс салж, гэдэсний арын хэсэг болох клоака руу урсдаг. Энэ нь мөн давсагыг онгойлгож, шээсийг биеэс зайлуулахаас өмнө хуримтлагддаг.

нөхөн үржихүйн системХоёр нутагтан загасны нөхөн үржихүйн эрхтэнтэй маш төстэй.

At эрэгтэйбөөрний урд талд хос төмсөг байдаг бөгөөд үүнээс олон тооны үрийн гуурсан хоолой гарч, шээсний суваг руу урсдаг. Spermatozoa хадгалагддаг үрийн цэврүүнүүд байдаг.

At эмэгтэйчүүдбэлгийн булчирхай - өндгөвч - том, мөхлөгт. Тэдний хэмжээ нь улирлаас хамаарна. Үржлийн улиралд тэд биеийн хөндийн ихэнх хэсгийг эзэлдэг. Боловсорч гүйцсэн өндөг нь биеийн хөндийд унаж, тэндээс өндгөвчний сувгаар клоака руу, дараа нь гадагшлуулдаг.

Хоол тэжээлийн биологи.Хоёр нутагтан амьтад зөвхөн хөдөлж буй хоолонд хариу үйлдэл үзүүлдэг. Бүх хоёр нутагтан амьтад сээр нуруугүй амьтад - үе хөлт, нялцгай биетэн, өт зэргээр хооллодог. Халуун орны том мэлхий нь жижиг мэрэгч амьтдыг идэж чаддаг. Тэд бүгд олзоо бүхэлд нь залгидаг.

Нөхөн үржихүйн биологи. Үржлийн улирал нь ихэвчлэн хавар болдог. Хослохын өмнө үерхэх янз бүрийн зан үйл явагддаг. Энэ хугацаанд эрэгтэйчүүд өнгө нь өөрчлөгдөж, сүлд (тритон) гарч ирж болно. Сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын бордолт нь загасны нэгэн адил гаднах шинж чанартай байдаг: эм нь усанд өндөг гаргадаг бөгөөд эрэгтэй нь өндөглөдөг өндөгийг тэр даруй бордож өгдөг. Сүүлт хоёр нутагтан амьтдын хэд хэдэн зүйлд эрэгчин нь гэж нэрлэгддэг зүйлийг тавьдаг сперматофор- эр бэлгийн эс агуулсан желатин бөөгнөрөл, усан доорх объектуудад наалддаг. Хожим нь эмэгчин эдгээр формацыг cloaca-ийн ирмэгээр барьж, spermatheca-д байрлуулна. Үржил шим нь эмэгтэй хүний ​​биеийн дотор явагддаг.

Хөгжил. Хоёр нутагтан амьтдын дийлэнх хэсэгт өндөг нь усанд хуримтлагддаг. Өндөг бүр нь желатин бүрхүүлээр бүрхэгдсэн бөгөөд үүнд бичил биетний хөгжлийг саатуулдаг бодисууд байдаг. Бордсон өндөг, шар нь муу, өртдөг бүрэн жигд бус бутлах. Ходоодны гаструляци үүсдэг инвагинац болон эпиболи. Эцсийн эцэст өндөгнөөс авгалдай үүсдэг - хулгана. Энэ авгалдай нь олон талаараа загастай төстэй: хоёр танхимтай зүрх, цусны эргэлтийн нэг тойрог, заламгай, хажуугийн шугаман эрхтэн. Метаморфозын явцад авгалдайн эрхтнүүд алга болох эсвэл өөрчлөгдөх, насанд хүрсэн амьтан үүсдэг. Гадны заламгай аажмаар дотоод заламгай болж хувирдаг бөгөөд уушигны амьсгал гарч ирснээр тэд бүрмөсөн алга болж болно. Сүүл ба хажуугийн шугамыг багасгаж, эхлээд хойд мөчрүүд, дараа нь урд мөчүүд гарч ирдэг. Тосгуурт таславч гарч ирэх ба зүрх нь гурван танхимтай болдог.

Энэ замаар, Хоёр нутагтан амьтдын бие даасан хөгжлийн (онтогенез) явцад энэ бүлгийн түүхэн хөгжлийн давтагдах байдал (филогенез) тодорхой харагдаж байна.

Зарим зүйлд бордсон өндөг нь эр (эх баригч бах) эсвэл эмэгчин (пипа бах) арын хэсэгт бэхлэгддэг. Заримдаа бордсон өндөгийг эрчүүд залгидаг бөгөөд түүний ходоодонд өндөгний цаашдын хөгжил, мэлхий, мэлхийнүүд үүсдэг. Зарим зүйл амьд төрдөг.

Неотени.Зарим сүүлт хоёр нутагтан амьтдад авгалдай нь насанд хүрсэн амьтан болж хувирдаггүй. Ийм авгалдай нь бэлгийн замаар үржих чадварыг олж авсан. Энэ үзэгдлийг неотени гэж нэрлэдэг. Неотени нь ялангуяа аксолотлийн жишээн дээр сайн судлагдсан - амбистомын неотеник авгалдай. Хиймэл нөхцөлд гормоны нөлөөгөөр гадны заламгай байхгүй насанд хүрсэн хэлбэрийг олж авах боломжтой.

Амьдрах хугацааХоёр нутагтан амьтдыг ихэвчлэн хэдэн жилээр тооцдог. Гэсэн хэдий ч зарим сорьцууд олзлогдолд 10-30 жил амьдарч байжээ. Сибирийн зарим зүйл, тухайлбал, мөнх цэвдгийн бүсэд амьдардаг саламандра нь 80-100 жилийн турш алхах тэнэг байдалд унах чадвартай.

Гарал үүсэл. Уушигны амьсгалтай байсан эртний дэлбэн сэрвээтэй загасыг хоёр нутагтан амьтдын өвөг дээдсийн төрөл гэж үздэг. Тэдний хосолсон сэрвээ нь аажмаар таван хуруутай мөч болон хувирчээ. Энэ нь таамаглаж байсанчлан Девоны үед (дор хаяж 300 сая жилийн өмнө) болсон. Тэр үеийн палеонтологийн үлдэгдэл дотроос хамгийн эртний хоёр нутагтан, стегоцефалиан ба лабиринтодонтуудын ул мөр олдсон бөгөөд тэдгээр нь эртний дэлбэн сэрвээтэй загастай ижил төстэй олон шинж чанартай байв.

Уушигны загас дэлбэн сэрвээтэй загаснаас хамаагүй эрт энгийн их биенээс салж, хоёр нутагтан амьтдын өвөг дээдсийн тоонд багтах боломжгүй байсан нь батлагдсан.

Тархаж байна. Хоёр нутагтан амьтдын тоо, зүйлийн олон янз байдал нь ялангуяа халуун орны хувьд өндөр байдаг бөгөөд энэ нь байнга дулаан, чийглэг байдаг. Мэдээжийн хэрэг хоёр нутагтан амьтдын тоо туйл руу чиглэн цөөрөх болно.

Амьдралын хэв маяг.Хоёр нутагтан амьтдыг амьдрах орчны шинж чанараар нь хоёр бүлэгт хувааж болно.

Эхний бүлэгт багтана хуурай газрын төрөл зүйл. Тэд ихэвчлэн хуурай газар амьдардаг бөгөөд зөвхөн үржлийн улиралдаа усанд буцаж ирдэг. Эдгээрт бах, модны мэлхий болон бусад модны ануранууд, түүнчлэн нүх гаргадаг зүйлүүд - хүрз ба бүх хөлгүй (өт хорхой) орно.

Хоёр дахь бүлэгт багтана усан спорт. Хэрэв тэд усан санг орхих юм бол тийм ч удаан биш. Эдгээрт ихэнх сүүлт хоёр нутагтан (саламандер, уураг) болон зарим ануран (нуурын мэлхий, пипа) багтдаг.

Сэрүүн уур амьсгалтай бүсэд хоёр нутагтан амьтад өвөлждөг. Тритон ба бах нь газар доорх хоргодох байранд (мэрэгчдийн нүх, зоорь, зоорь) өвөлждөг. Мэлхийнүүд ихэвчлэн усанд өвөлждөг.

Температур өөрчлөгддөггүй агуйн усан сангуудад амьдардаг уургууд нь жилийн турш идэвхтэй хэвээр байна.

Зарим хоёр нутагтан амьтад чийгэнд дуртай хэдий ч заримдаа борооны улиралд л идэвхтэй байдаг цөлд амьдардаг. Үлдсэн цагийг (ойролцоогоор 10 сар) тэд ичээнд, газар ухаж өнгөрөөдөг.

Утга.Хоёр нутагтан амьтад ихэнх ландшафтын сээр нуруутан амьтдын нэлээд хэсгийг бүрдүүлдэг. Тэд асар их хэмжээний сээр нуруугүй амьтдыг иддэг. Хоёр нутагтан амьтдын хооллох гол өрсөлдөгч шувууд ихэвчлэн шөнө унтдаг, хоёр нутагтан амьтад ихэвчлэн шөнийн анчид байдаг гэж үзвэл энэ нь бүр ч чухал юм. Үүний зэрэгцээ хоёр нутагтан амьтад өөрсдөө асар олон тооны амьтдын хоол болдог. Энэ нь ялангуяа дөрвөлжин метр тутамд нягтрал нь хэдэн зуун, заримдаа хэдэн мянган сорьцонд хүрдэг tadpoles болон залуу амьтдын хувьд үнэн юм!

Практикийн хувьд хоёр нутагтан амьтад нь бусад амьтад ихэвчлэн иддэггүй хортой сээр нуруугүй амьтдыг (слаг, Колорадогийн төмсний цох) устгадаг тул ашигтай байдаг. Нуурын мэлхий заримдаа загасны шарсан махыг устгадаг боловч тэдний учруулах хор хөнөөл нь маш бага байдаг. Зарим төрлийн хоёр нутагтан амьтдын сонгодог туршилтын амьтан болжээ. Хэд хэдэн зүйл нь идэж болно. Олон улс оронд хоёр нутагтан амьтдыг хамгаалах тухай хууль байдаг.

Мөлхөгчид буюу мөлхөгчдийн ангилал.

Мөлхөгчид бол тогтворгүй биеийн температуртай (пойкилотермик) амниот бүлгийн жинхэнэ хуурай газрын амьтад юм.

Системчилсэн байдал.Орчин үеийн мөлхөгчдийн төрөлд хэд хэдэн бүлэгт хамаарах 8000 орчим зүйл багтдаг.

Мэлхийн баг- 250 орчим зүйл, ТУХН-д - 7 зүйл.

Хавтгай дараалал- 7000 орчим зүйл. ТУХН-д 80 орчим төрлийн гүрвэл, 60 орчим төрлийн могой байдаг.

Хошууны салаа- 1 зүйл (туатара)

Матрын баг- 26 төрөл.

Гадна барилга.Мөлхөгчдийн бие нь ихэвчлэн уртасдаг. Толгой нь умайн хүзүүний тодорхой бүсээр биетэй холбогддог бөгөөд янз бүрийн мэдрэхүйн эрхтнүүдийг агуулдаг. Ихэнх хэвлээр явагчид биеийн хажуу талдаа анх таван хуруутай хоёр хос мөчтэй байдаг. Гэсэн хэдий ч хэд хэдэн бүлэгт мөчрүүд нь бүрэн эсвэл хэсэгчлэн буурсан байна. Сүүлний хэсэг нь сайн хөгжсөн.

Биеийн хэмжээсүүдхэвлээр явагчид маш олон янз байдаг. Хамгийн жижиг төлөөлөгч (геккон) нь хэдхэн сантиметр урттай байж болно. Анаконда могойг хамгийн том нь гэж үздэг бөгөөд заримдаа урт нь 10-11 м хүрдэг.

Хавтас.Мөлхөгчид булчирхайгүй хуурай арьсаар бүрхэгдсэн байдаг. Арьс нь биед маш сайн таарч, толгой дээрх гавлын ястай ихэвчлэн нийлдэг. Бүх бие нь эвэрт хайрс (гүрвэл, могой) эсвэл эвэрт бамбай (матр) -аар бүрхэгдсэн байдаг. Могойн нүд нь зовхи орлуулдаг тунгалаг бамбайгаар бүрхэгдсэн байдаг. Яст мэлхийн бие нь нялцгай биетэй, гадна талаас нь бамбайгаар хучигдсан байдаг. Бүх хэвлээр явагчид хуучин арьсаа үе үе асгадаг. Үүний зэрэгцээ яст мэлхийнд хуучин бамбайг бүрхүүлээс нь арчиж хаядаг; гүрвэлийн хуучны арьс том ширхэгтэй, могойд оймс шиг гулсдаг.

Араг яснэлээд ясжсан. Гавлын яс нь эхний умайн хүзүүний нугаламтай холбогддог ( атлас) зөвхөн нэг кондилтэй бөгөөд атлас нь эргээд хоёр дахь умайн хүзүүний нугаламын процесс дээр "өмсдөг" (). эпистрофи); Тиймээс толгой нь биетэйгээ маш хөдөлгөөнтэй холбоотой байдаг. Эрүүний төгсгөлд шүд байдаг. Нуруу нь хэд хэдэн хэсэгт хуваагддаг: умайн хүзүү, цээж, харцаганы, sacral, caudal. Хавирга нь цээжний нугаламд наалддаг бөгөөд энэ нь өвчүүний ястай холбогдож, цээжийг үүсгэдэг. Бүсэлхий болон цээжний арын нугаламын хавирга нь өвчүүний ястай холбогддоггүй. Могойн хавирга нь хөдөлгөөний үйл ажиллагааны нэг хэсгийг гүйцэтгэдэг. Яст мэлхийнүүдэд нуруу, хавирганы хэд хэдэн хэсэг нь бүрхүүлтэй хамт ургадаг. Урд болон хойд мөчний араг яс нь бусад хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын нэгэн адил яс, хэсгүүдээс бүрддэг.

Нисдэг луу гүрвэлийн сунасан хуурамч хавирга нь арьсны хажуугийн нугалааг дэмждэг. Үүний ачаар амьтад гулсан нисэх чадварыг бий болгосон.

булчингууд. Булчингууд нь хоёр нутагтан амьтдынхтай харьцуулахад илүү их хөгжилд хүрдэг. Онцлог шинж чанаруудаас нэг нь хавирга хоорондын булчингууд, түүнчлэн арьсан доорх булчингууд хөгжөөгүй байгааг тэмдэглэх нь зүйтэй. Зарим могойн булчингууд маш хүчтэй байдаг.

Хоол боловсруулах систем.Шүлсний булчирхай нь амны хөндийд ордог. Хортой могойнууд нь хорт бодис үүсгэдэг тусгай булчирхайтай байдаг. Эдгээр булчирхайн суваг нь гэж нэрлэгддэг хэсэгт нээгддэг хортой шүд. Могойн хор нь биологийн идэвхт нэгдлүүдийн цогц цогцолбор юм. Халуун цуст амьтдад үзүүлэх нөлөөгөөр хорыг мэдрэлийн болон гемотоксик гэсэн хоёр бүлэгт хуваадаг.

мэдрэлийн хортой хортөв мэдрэлийн системд нөлөөлж, амьсгалын замын болон моторын булчингийн сул саажилт үүсгэдэг. Үүний зэрэгцээ хазуулсан газар өвдөх, хавдах нь дүрмээр бол тийм ч тод илэрдэггүй. Энэ бүлгийн хорыг хулан, кобра, далайн могойнууд эзэмшдэг.

гемотоксик хорэд эсийг устгаж, судасны нэвчилтийг нэмэгдүүлдэг протеолитик фермент агуулдаг. Үүний зэрэгцээ, ерөнхий хордлогын үед хазуулсан газарт хүчтэй хаван үүсч, өвдөлт дагалддаг. Эдгээр хордлого нь тархсан судсан доторх коагуляци үүсгэдэг. Энэ бүлгийн хор нь хорт могой, могойн шинж чанартай байдаг (могой, эфа, гюрза, хошуу, могой).

Могойноос гадна хор нь Мексикийн том гүрвэл болох гила-шүдний шүлсэнд агуулагддаг.

Сайн хөгжсөн булчинлаг хэл. Хамелеонуудын хувьд хэл нь хүчтэй сунгах чадвартай бөгөөд шавьжийг барихад үйлчилдэг.

Улаан хоолой нь ихэвчлэн олзыг бүхэлд нь залгидаг могойнуудад маш их сунах чадвартай байдаг. Улаан хоолой нь сайн хөгжсөн ходоодонд хүргэдэг. Гэдэс нь нимгэн, зузаан хэсэгт хуваагддаг. Элэг, нойр булчирхайн суваг нь нарийн гэдэсний эхэн хэсэгт урсдаг. Бүдүүн гэдэс нь нөхөн үржихүйн тогтолцооны шээсний суваг, суваг урсдаг клоака - тэлэлтээр төгсдөг.

Амьсгалын тогтолцоо.Мөлхөгчдийн арьсаар дамжих хийн солилцоо нь хоёр нутагтан амьтдаас ялгаатай нь огт байдаггүй. Толгойн урд хэсэгт хэвлээр явагчид амны хөндий рүү choanae-ээр нээгддэг хос хамрын нүхтэй байдаг. Матруудын хувьд чоана нь хол арагшаа түлхэж, залгиур руу нээгддэг тул хоол идэж байхдаа амьсгалж чаддаг. Хоанаас агаар нь крикоид ба хоёр аритеноид мөгөөрсөөс бүрдэх мөгөөрсөн хоолойд орж, тэндээс орж ирдэг. гуурсан хоолой. Гуурсан хоолой нь мөгөөрсний хагас цагирагаас тогтсон урт хоолой бөгөөд түүнийг нурахаас сэргийлдэг. Доод хэсэгт гуурсан хоолой нь хоёр гуурсан хоолойд хуваагддаг бөгөөд тэдгээр нь уушгинд нийлдэг боловч тэдгээрт салаалдаггүй. Уушиг нь дотоод гадаргуу дээр эсийн бүтэцтэй уут юм. Амьсгал нь хавирга хоорондын булчингийн ажлын улмаас цээжний хэмжээг өөрчлөх замаар хийгддэг. Ийм механизм яст мэлхийн хувьд боломжгүй юм; тэд хоёр нутагтан шиг амьсгалж, агаар залгидаг.

Цусны эргэлтийн систем. Мөлхөгчдийн зүрх нь ерөнхийдөө гурван танхимтай байдаг. Гэсэн хэдий ч ходоод нь байдаг бүрэн бус таславч, энэ нь зүрхний венийн болон артерийн цусны урсгалыг хэсэгчлэн тусгаарладаг. Матрынхны ходоодонд бүрэн хаалт. Ийнхүү тэдний зүрх дөрвөн камертай болж, зүрхний венийн болон артерийн цус бүрэн тусгаарлагддаг. Аортын хоёр нуман хаалга нь зүрхнээс гардаг: нэг нь артерийн цустай, нөгөө нь холимог цустай (матруудад - венийн цустай). Зүрхний ард эдгээр судаснууд нийтлэг нурууны аорт руу нийлдэг. Толгой руу цус хүргэдэг гүрээний артериуд, урд мөчрийг цусаар хангадаг гүрээний доод судаснууд артерийн цустай нумаас гардаг. Уушигны артери нь мөн зүрхнээс гарч, венийн цусыг уушгинд хүргэдэг. Исэлдсэн цус уушигны судсаар зүүн тосгуур руу буцаж ирдэг. Биеийн бүх хэсгээс венийн цусыг баруун тосгуурт хоёр урд, нэг хойд венийн хөндийгөөр цуглуулдаг.

Мэдрэлийн систем. Тархи нь хоёр нутагтан амьтдын тархинаас харьцангуй том юм. Сайн хөгжсөн урд тархины дээвэр нь хоёр нутагтан амьтдаас ялгаатай нь мэдрэлийн эсийн биеийг агуулдаг бөгөөд форникс нь зөвхөн мэдрэлийн эсийн процессыг агуулдаг. Үнэрлэх дэлбэн нь ялгаатай байдаг. medulla oblongata нь бүх амниотуудын онцлог шинж чанартай хурц гулзайлт үүсгэдэг. Тархи нь сайн хөгжсөн байдаг. париетал эрхтэнДиенцефалонтой холбоотой , онцгой сайн хөгжсөн, нүдний бүтэцтэй.

мэдрэхүйн эрхтнүүдмөлхөгчид олон янз, сайн хөгжсөн.

харааны эрхтнүүд- нүд - хоёр нутагтан амьтдын нүднээс бүтцээрээ ялгаатай судалтай булчингууд байдаг бөгөөд энэ нь байрлах үед зөвхөн линзийг хөдөлгөж зогсохгүй түүний муруйлтыг өөрчилдөг. Мөлхөгчдийн нүд нь зовхиоор хүрээлэгдсэн байдаг. Гурав дахь зовхи гэж бас байдаг - nictitating мембран. Үл хамаарах зүйл бол нүд нь тунгалаг бамбайгаар бүрхэгдсэн могой, зарим гүрвэл юм. Париетал эрхтэн нь тунгалаг бамбайгаар бүрхэгдсэн бөгөөд гэрэл мэдрэмтгий эрхтэний үүрэг гүйцэтгэдэг.

Үнэрлэх эрхтэнХосолсон хамрын хөндийд байрладаг бөгөөд choanae-ээр дамжин амны хөндий эсвэл залгиур руу ордог. Гүрвэл, могойд Жекобсоны эрхтэн гэж нэрлэгддэг эрхтэн амны хөндийд нээгддэг. Энэ бол хэлний үзүүрээс мэдээлэл хүлээн авдаг химийн анализатор бөгөөд үе үе хэвлээр явагчдын амыг хэсэгчлэн онгойлгож өгдөг.

сонсголын эрхтэнЗөвхөн сонсголын яс байрладаг дотоод болон дунд чихээр төлөөлдөг - дөрөө. Бүх хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын нэгэн адил дотоод чихэнд бас хос байдаг тэнцвэрийн эрхтэн, уут болон гурван хагас дугуй сувгаар төлөөлдөг.

мэдрэхүйн эрхтнүүдарьсны мэдрэлийн төгсгөлөөр төлөөлдөг. Гэсэн хэдий ч эвэрлэг бүрхэвч хөгжсөний улмаас арьсны хүрэлцэх мэдрэмж харьцангуй сул хөгжсөн байдаг.

амт мэдрэх эрхтнүүдамны хөндийд байрладаг.

халуунд мэдрэмтгий эрхтэнжижиг нүх хэлбэрээр толгойн урд талд могойн дотор байрладаг. Энэ эрхтэний тусламжтайгаар хэвлээр явагчид олзоо (жижиг халуун цуст амьтад) дулааны цацрагаар илрүүлж чаддаг.

ялгаруулах системмөлхөгчид нь аарцагны бүсэд нурууны хажуугийн хавсаргатай хос метанефрик бөөрөөр дүрслэгддэг. Шээсний суваг нь тэднээс салж, нурууны хэсгээс клоака руу урсдаг. Хэвлийн талаас давсаг нь cloaca руу урсдаг. Могой, матрууд давсаггүй байдаг.

нөхөн үржихүйн систем. Мөлхөгчид бол хоёр наст амьтан юм. Ихэнх нь бэлгийн диморф шинж чанартай байдаг. Ихэнхдээ эрэгтэйчүүд эмэгтэйчүүдээс арай том, илүү тод өнгөтэй байдаг.

Эрэгтэйд хосолсон зууван төмсөг нь нурууны хажуу тал дээр байрладаг. Төмсөг бүрээс олон тооны гуурсан хоолой гарч, судасжилтанд нэгдэж, харгалзах талын шээсний суваг руу урсдаг. Өвөрмөц бүтэцтэй хосолсон хосолсон эрхтэнүүд нь cloaca-ийн арын хэсгээс гардаг.

Эмэгтэйчүүдийн хувьд хосолсон булцуут өндгөвч нь бүсэлхийн бүсэд байрладаг. Хосолсон нимгэн ханатай өргөн өндгөвч нь нэг төгсгөлд биеийн хөндийн урд хэсэгт, нөгөө талдаа клоака руу нээгддэг.

Автотоми.Зарим гүрвэлүүд аюулд өртөх үед сүүлээ унагаж чаддаг. Энэ үед тодорхой газар сүүлний булчингууд огцом буурч, улмаар нугалам хугардаг. Салсан сүүл нь хөдөлгөөнийг хэсэг хугацаанд хадгалж байдаг. Шархын талбайд цус бараг байдаггүй. 4-7 долоо хоногийн дараа сүүл нь нөхөн төлждөг.

Хоол тэжээлийн биологи.Мөлхөгчид голчлон сээр нуруутан, сээр нуруугүй амьтдаар хооллодог махчин амьтан юм. Жижиг зүйлүүд нь шавьжийг голчлон барьдаг бол том нь том туурайтантай тэмцдэг. Энэ бүлэгт отолт хийх төрөл (хамелеон, матар) болон идэвхтэй анчид (могой, монитор гүрвэл) хоёулаа багтдаг. Зарим хэвлээр явагчид хоолоо бүхэлд нь залгидаг (могой), бусад нь олзоо салгаж чаддаг (матар, гүрвэлүүд). Зарим бүлгийн гүрвэл (игуана), яст мэлхийн хоолны дэглэмд ургамлын гаралтай хоол зонхилдог. Загас иддэг зүйлүүд бас байдаг.

Нөхөн үржихүйн биологи.Хослохын өмнө заримдаа эмэгтэй хүн эзэмшихийн тулд эрчүүдийн хооронд өвөрмөц тэмцээн болдог. Бордоо нь дотоод юм. Ихэнх мөлхөгчид шараар баялаг өндөглөдөг бөгөөд арьсан бүрхүүлээр бүрхэгдсэн байдаг. Эдгээр өндөгийг ихэвчлэн субстрат - ялзмагийн овоолго, наранд халсан элс, инкубаци явагддаг газарт байрлуулдаг. Матар зэрэг зарим хэвлээр явагчид тусгай үүрээ барьдаг бөгөөд дараа нь хамгаалагдсан байдаг. Мөн өрлөгөө "ангаахай" хүртэл гайхуулдаг. Өндөгнөөс аль хэдийн үүссэн амьтад гарч ирдэг. Тиймээс хэвлээр явагчдын хөгжил нь метаморфозгүйгээр шууд явагддаг.

Зарим зүйл нь өндгөвчтэй байдаг. Эдгээрт хорт могой, амьд гүрвэл, булцуу орно. Энэ тохиолдолд өндөг нь эхийн биед залуу амьтад үүсэх хүртэл хөгжиж, дараа нь өндөгний хальсанд төрдөг. Бүрхүүлээс гарч чадаагүй бамбаруушийг эх нь ихэвчлэн иддэг. Oviparous нь хойд өргөрөгт амьдардаг мөлхөгчдийн онцлог шинж бөгөөд ямар ч субстрат дахь үр удмаа өсгөхөд хангалттай нарны дулаан байдаггүй. Тиймээс, жишээлбэл, манай бүс нутагт амьд гүрвэл бамбарууш төрүүлдэг бөгөөд Оросын төв хэсэгт болон Юрийн галавын үед өндөглөдөг.

Мөлхөгчдийн үржил шим нь хэдэн арван өндөг эсвэл залуугаараа хязгаарлагддаг. Матар, зарим могой, гүрвэлүүд үр удмаа асардаг.

Мөлхөгчдийн амьдралын хэв маяг.Мөлхөгчид нь поикилотермик амьтад (биеийн температур тогтворгүй) байдаг тул ихэнх тохиолдолд тэд халуунд тэсвэртэй байдаг. Төрөл бүрийн зүйлийн хувьд орчны хамгийн оновчтой температур нь 12-аас 45 ° C хооронд хэлбэлздэг. Тиймээс дунд зэргийн хэвлээр явагчид ихэвчлэн өдрийн цагаар эсвэл үдшийн цагаар идэвхтэй байдаг бөгөөд халуун орны уур амьсгалд шөнийн олон зүйл байдаг.

Үүнээс гадна халуун орны хувьд улирлын огцом өөрчлөлт байдаггүй тул хэвлээр явагчид тэнд амрах хугацаа байдаггүй. Мөн сэрүүн бүсэд хэвлээр явагчид өвөлждөг. Мөлхөгчдийн өвөлжилт нь ихэвчлэн газар доорх хоргодох байранд тохиолддог. Гүрвэл, яст мэлхий ихэвчлэн ганцаараа эсвэл жижиг бүлгээрээ өвөлждөг. Могойнууд заримдаа тохиромжтой газруудад хэдэн арван, энгийн могойнууд хэдэн зуугаараа цуглардаг. Манай бүс нутагт хэвлээр явагчдын өвөлжилт нь цаг агаарын байдлаас хамаардаг бөгөөд дунджаар 9-р сарын дунд үеэс эхэлж, 4-5-р сар хүртэл үргэлжилдэг.

Зарим зүйлд, жишээлбэл, Төв Азийн яст мэлхийнд зуны ичээнүүд бас ажиглагддаг. 5-р сарын сүүлч - 6-р сарын эхээр цөлд ургамал шатаж эхлэхэд яст мэлхий нүх ухаж, ухаангүй байдалд ордог. Ургамал хатдаггүй газруудад яст мэлхий зуны турш идэвхтэй байдаг.

Мөлхөгчдийн дунд экологийн бүлгүүдийг амьдрах орчноос нь хамааруулан ялгаж салгаж болно.

хатуу газар амьдардаг (жинхэнэ гүрвэл, монитор гүрвэл, могой, газрын яст мэлхий).

сул элсэнд амьдардаг (дугуй толгойтой гүрвэл, нарийхан боа, эфс).

газар доорх болон нүхтэй зүйлүүд (арьс, мэнгэ харх).

мод, бут сөөг (хамелеон, игуана, геккон, сум-могой, куфи).

усны төрөл зүйл (матар, анаконда, далайн болон цэнгэг усны яст мэлхий, далайн игуана)

Мөлхөгчдийн тархалт.Зүйлийн олон янз байдал, бие даасан зүйлийн популяцийн нягтрал нь хойд зүгээс урагшаа байгалийн жамаар нэмэгддэг. Манай өргөрөгт 1 га-д 1-2-оос хэдэн арван бодгаль нягттай 8 зүйлийн хэвлээр явагчид байдаг. Илүү өмнөд бүс нутагт эдгээр ижил зүйлүүд 1 га-д хэдэн зуу хүртэл тооны нягтшилтай байдаг.

Мөлхөгчдийн гарал үүсэл, түүх.Мөлхөгчдийн өвөг дээдэс нь анхдагч хоёр нутагтан амьтад - стегоцефал байв. Мөлхөгчдийн хамгийн анхдагч хэлбэрүүд нь Сеймуриа, котилозаврууд бөгөөд чулуужсан үлдэгдэл нь палеозойн эриний (300-350 сая жилийн өмнө) нүүрстөрөгч ба пермийн үеүүдэд хамаарах давхаргуудаас олддог. Мөлхөгчдийн эрин үе нь 225 сая жилийн өмнө буюу мезозойн эрин үед газар, далай, агаарт хаанчлах үед эхэлсэн. Тэдгээрийн дотроос үлэг гүрвэлүүд хамгийн олон янз, олон тооны бүлэг байв. Тэдний хэмжээ 30-60 см-ээс 20-30 м хүртэл, аваргуудын жин 50 тонн хүрч, тэдэнтэй зэрэгцэн орчин үеийн бүлгүүдийн өвөг дээдэс ч хөгжсөн. Нийтдээ зуу мянга орчим устаж үгүй ​​болсон төрөл зүйл байдаг. Гэсэн хэдий ч 65 сая жилийн өмнө мөлхөгчдийн эрин үе дуусч, тэдний ихэнх төрөл зүйл устаж үгүй ​​болжээ. Устгах шалтгаан нь гаригийн хэмжээний гамшиг, аажмаар уур амьсгалын өөрчлөлт болон бусад.

Устсан мөлхөгчдийн араг яс, ул мөр нь тунамал чулуулагт харьцангуй сайн хадгалагдан үлдсэн тул шинжлэх ухаан эртний панголинуудын гадаад төрх, зарим талаараа биологийг сэргээх боломжийг олгодог.

Утга.Мөлхөгчид янз бүрийн трофик түвшний хэрэглэгчдийн хувьд бодисын биотик мөчлөгт чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Үүний зэрэгцээ тэд ихэвчлэн хортой сээр нуруугүй амьтад, зарим тохиолдолд мэрэгч амьтдаар хооллодог. Мөн хэвлээр явагчид арьс ширний үйлдвэрлэлийн түүхий эдийн эх үүсвэр болдог (матар). Могойн хорыг анагаах ухаанд хэрэглэдэг. Хэд хэдэн төрлийг хоолонд хэрэглэдэг. Олон зүйл хамгаалагдсан байдаг.

Мөн мөлхөгчид зарим газарт хортой байж болно. Жишээлбэл, усан могойнууд олон тооны шарсан махыг устгаж чаддаг. Мөлхөгчид нь ихэвчлэн нимф болон насанд хүрсэн ixodid хачигт амьдардаг тул хүн, амьтны өвчний (хачигт хижиг гэх мэт) нөөц болдог. Зарим оронд хорт могой жил бүр олон мянган хүний ​​аминд хүрч, ноцтой хор хөнөөл учруулдаг.

Хоёр нутагтан буюу хоёр нутагтан (Хоёр нутагтан) нь өндөг нь үр хөврөлийн эргэн тойронд хатуу хамгаалалтын бүрхүүлгүй, хүйтэн цуст дөрвөн хөлтэй сээр нуруутан амьтад юм. "Хоёр нутагтан" гэсэн нэр томъёо нь "хоёулаа" гэсэн утгатай Грекийн амфи ба "биос" нь "амьдрал", "давхар амьдрал" гэсэн үгнээс гаралтай. Энэ нь ихэнх хоёр нутагтан амьтад хоёр үетэй, усны үе шаттай, цаг хугацааныхаа тодорхой хэсгийг өнгөрөөдөг, мөн хуурай газрын үетэй байдгийг харуулж байна. Олон хоёр нутагтан амьтад усны авгалдайн үе шатанд, уснаас хүчилтөрөгч хэрэглэж, хөл гаргүй, хуурай газар амьдрахад дасан зохицсон дөрвөн хөлт, агаараар амьсгалдаг насанд хүрэгчид болж өөрчлөгддөг. Хоёр нутагтан амьдардаг зургаан мянга орчим төрөл зүйл байдаг. Жишээ нь: мэлхий, бах, саламандра, тритон, уураг, цэрцэл.

гэрэл зураг Жулиан Ходжсон flickr.com

Хоёр нутагтан амьтдын маш олон янзын бүлэг бөгөөд хамгийн нийтлэг тодорхойлох шинж чанарыг муу харуулсан бөгөөд ихэвчлэн гөлгөр, нүцгэн арьстай байдаг. Гэсэн хэдий ч тэдний зарим нь арьсны хайрстай байдаг. Загастай харьцуулахад хуурай газрын усны фазын хоёр нутагтан амьтад заламгайгаараа бус арьс, уушигаараа амьсгалж, сэрвээний оронд мөчрүүдтэй байдаг ч зарим хоёр нутагтан амьтад заламгайгаар амьсгалдаг.

Дэлхийн ихэнх хэсэгт амьдрах орчныг эзэлдэг хоёр нутагтан амьтад байгалийн тэнцвэрт байдалд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Тэд шавж болон бусад сээр нуруугүй амьтдыг их хэмжээгээр иддэг бөгөөд өөрсдөө том амьтдын идэш болдог тул тэдгээрийг хүнсний сүлжээний салшгүй хэсэг болгодог хоёр шатлалт функцийг харуулж байна. Хоёр нутагтан амьтад тэжээллэг бодисын эргэлтэнд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд хүрээлэн буй орчны хортой өөрчлөлтийг илтгэдэг.

Хоёр нутагтан амьтад ч хүний ​​нийгэмд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Түүхэн болон одоогийн байдлаар хоёр нутагтан амьтдаас гаргаж авсан бодисууд нь эмнэлгийн бэлдмэлийн чухал эх сурвалж болдог. Тэд шавьжаар дамжих өвчний тархалтыг бууруулж, тоог бууруулснаараа батлагдсан. Шашны хувьд хоёр нутагтан амьтад нь бөө мөргөл, Египетийн эртний шашин эсвэл Колумбын өмнөх Америк тивийн шашин шүтлэгт чухал тэмдэг байсаар ирсэн.

1970-аад оноос хойш олон хоёр нутагтан амьтдын популяци цөөрч эхэлсэн бөгөөд ихэнх бууралтын шалтгаан нь антропоморфик (хүний ​​шалтгаантай) шалтгаантай холбоотой юм. Ёс суртахууны болон бодит шалтгааны улмаас хүмүүс эдгээр үнэ цэнэтэй амьтдыг хамгаалахад хөрөнгө оруулалт хийх хэрэгтэй.

Хоёр нутагтан, хэвлээр явагчдын судалгааг герпетологи гэж нэрлэдэг.

Хоёр нутагтан амьтдын онцлог

Ихэнх хоёр нутагтан амьтад бүрхүүл, мембрангүй өндөг гаргадаг ( анамниотик), усанд хуримтлагдаж, хүрээлэн буй орчны чийгэнд тулгуурладаг. Насанд хүрсэн хоёр нутагтан амьтдын зүрх нь гурван танхимтай байдаг. авгалдай нь хоёр танхимтай зүрхтэй) ба ихэвчлэн хоёр уушиг. Тэд гавлын ясны ар тал дээр хоёр төсөөлөлтэй байдаг (Дагзны кондилер), мөлхөгчид зөвхөн нэг Дагзны кондилтэй байдаг.

гэрэл зураг Grim Fandango flickr.com

Ихэнх хоёр нутагтан амьтдад бүрэн хуурай газар амьдрахад шаардлагатай дасан зохицох чадвар дутмаг байдаг ч зарим нь бүхэлдээ хуурай газар, бүр хуурай газраас төрсөн байдаг; бусад нь онцгой чийглэг амьдрах орчныг шаардаж болно. Тэдний зарим нь бүрэн усанд амьдардаг. Хүйтэн цуст организмын хувьд олон хоёр нутагтан амьтад нойргүйдэлд ордог бөгөөд энэ нь тааламжгүй нөхцөлд (хүйтэн өвөл) өвөлжөө, ган гачиг (зун) үед тооцоолол гэж нэрлэгддэг.

Хоёр нутагтан амьтдын ангилал ба олон талт байдал

Бүх хоёр нутагтан амьтад хоёр нутагтан сээр нуруутан (Amhibia subphylum Vertebrata) ангилалд багтдаг. Одоо байгаа бүх хоёр нутагтан амьтдыг Lissamphia-ийн нэг дэд ангилалд оруулдаг. Дэд анги нь гурван нэгжийг агуулдаг:

• Сүүлгүй хоёр нутагтан амьтад (Анура - мэлхий ба бах): 48 овгийн 5602 зүйл;
• Сүүлт хоёр нутагтан амьтдын салангид (Caudata эсвэл Urodela - саламандра, тритон, уураг, сирена, амфиум): 10 овгийн 571 зүйл;
• Хөлгүй хоёр нутагтан амьтад (Gymnophiona эсвэл Apoda - caecilians): 10 овгийн 190 зүйл.

Мэлхий ба бах нь бусад хоёр нутагтан амьтдаас ялгаатай нь дөрвөн мөчний дунд хойд мөч нь илүү том байдаг. Насанд хүрэгчид сүүлгүй байдаг. Мэлхий ба бах нь бараг бүх амьдрах орчин, түүний дотор аборал, усан ба хуурай газрын үүр, Антарктидаас бусад бүх тивд байдаг хамгийн олон, олон янзын хоёр нутагтан амьтад юм. Гурван зүйл нь Хойд туйлын тойргийн дээгүүр тархсан мужуудтай. Сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын дуу хоолой сайн хөгжсөн байдаг бол хоёр нутагтан амьтдын бусад хоёр анги нь ханиалгах, хашгирах зэрэг дуу чимээгээр хязгаарлагддаг.

Саламандра, тритон, уураг, сирен, амфиумууд нь сүүлт хоёр нутагтан амьтдын бүлгийн гишүүд бөгөөд бүгд сүүлтэй байдаг. Дүрмээр бол бүх зүйлийн мөчрийн хэмжээтэй ижил төстэй байдаг боловч амфиумууд нь мөчрүүдийг багасгасан, сирена нь хойд мөчрүүд огт байхгүй, урд мөч нь багасдаг. Дэлхийн хамгийн том хоёр нутагтан бол сүүлт, Хятадын аварга саламандра нь хоёр метр хүрч чаддаг бол түүний ойрын төрөл болох Японы аварга саламандра нь 1.6 метр хүртэл ургадаг. Саламандра нь сэрүүн бүсэд хамгийн олон бөгөөд олон янз байдаг.

Хорхойэнгийн өттэй маш төстэй, тэдгээрт гаднах мөчрүүд байдаггүй. Эдгээр хоёр нутагтан амьтдын толгойнууд нь ухахад дасан зохицсон, гавлын яс нь хүчтэй ястай байдаг. Өт бол мөлхөгчдийн хайрс гэхээсээ илүү загасны хайрс шиг арьсны хайрстай цорын ганц хоёр нутагтан амьтад юм. Хөлгүй хоёр нутагтан амьтдын өвөрмөц мэдрэхүйн эрхтэн байдаг бөгөөд хамрын нүх ба нүдний хооронд байдаг эвхэгддэг тэмтрүүл нь химийн мэдрэгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Хорхойнууд газар доор амьдардаг, ихэнх нь жижиг нүдтэй, шинжлэх ухаанд тийм ч сайн мэддэггүй, олонх нь нийтлэг нэртэй ч байдаггүй. Цецилийн 200 орчим зүйл мэдэгдэж байна. Тэд зөвхөн дэлхийн халуун орны болон субтропик бүс нутгуудад байдаг.

Хоёр нутагтан амьтдын хэмжээ нь хэдэн миллиметрээс хоёр метрийн салаандра хүртэл байдаг. Хоёр нутагтан амьтад дэлхийн хамгийн халуун цөлөөс эхлээд Арктикийн хөлдсөн газар хүртэл дэлхийн бараг бүх цаг уурыг эзэмшсэн. Тэд жилийн турш цэвэр устай бараг бүх орчинд байдаг. Үнэн хэрэгтээ зарим бах нь хааяа аадар бороо орох үед л тохиолддог газар доорх нүхэнд цөлд амьд үлддэг.

Хоёр нутагтан амьтдын нөхөн үржихүй, хөгжил

Гадны болон дотоод нөхөн үржихүй нь хоёр нутагтан амьтдад мэдэгддэг. Сүүлгүй хоёр нутагтан амьтад гол төлөв гаднах бордоог ашигладаг бол саламандра, сецилианууд дотоод бордоог ашигладаг.

зураг yakovlev.alexey flickr.com

Ихэнх хоёр нутагтан амьтдад нөхөн үржихийн тулд цэвэр ус хэрэгтэй. Хэд хэдэн зүйл нь давслаг ус хэрэглэдэг боловч жинхэнэ далайн хоёр нутагтан амьтад байдаггүй. Гэсэн хэдий ч хэдэн зуун төрлийн мэлхийнд ус огт хэрэггүй. Тэд аяндаа хөгжих замаар үрждэг бөгөөд энэ нь уснаас бүрэн хараат бус байх боломжийг олгосон. Эдгээр бараг бүх мэлхийнүүд халуун орны ширэнгэн ойд амьдардаг бөгөөд өндөгнүүд нь насанд хүрэгчдийн бяцхан хувилбарууд болж, авгалдайн тахлын үе шатыг бүхэлд нь тойрч гардаг. Цөөн хэдэн зүйл нь хуурай, хагас хуурай орчинд дасан зохицдог боловч ихэнх нь өндөглөдөг ус шаарддаг. Өндөгний вазелин шиг давхаргад амьдардаг ганц эсийн замагтай симбиоз нь хэд хэдэн зүйлд байдаг.

Гэсэн хэдий ч ихэнх хоёр нутагтан амьтад усан болон хуурай газрын аль алиныг нь дамждаг. Амниотик (хальсгүй) өндөгийг усанд тавьдаг. Ангаахайн дараа хоёр нутагтан авгалдай гаднах заламгайгаар амьсгалдаг. Олонхи нь метаморфоз гэж нэрлэгддэг процессоор аажмаар насанд хүрэгчид болон хувирч эхэлдэг. Жишээлбэл, мэлхийн авгалдай (тадпол) аажмаар сүүлээ шингээж, газар дээр алхах хөлийг бий болгодог. Дараа нь амьтад уснаас гарч, хуурай газрын насанд хүрэгчид болно.

Хоёр нутагтан амьтдын метаморфозын хамгийн тод хэсэг нь газар дээр биеийг дэмжих дөрвөн хөл үүсэх боловч бусад хэд хэдэн томоохон өөрчлөлтүүд байдаг: заламгай нь амьсгалын бусад эрхтнүүдээр солигддог, өөрөөр хэлбэл уушиг; шингэн алдалтаас зайлсхийхийн тулд арьс өөрчлөгдөж, булчирхай үүсдэг; нүд нь зовхитой болж, усны гаднах хараанд дасан зохицдог; тимпаник мембран нь дунд чихийг хааж байгаа мэт харагдаж байна; зүрх нь гурван танхимтай болдог; мэлхий ба бах сүүлээ алддаг.

Зарим зулзагануудын алдагдсан биеийн хэсгүүдийг (сүүл, хөл гэх мэт) нөхөн сэргээх чадвар нь метаморфозын үед ихэвчлэн алга болдог. Гэсэн хэдий ч олон саламандрууд амьдралынхаа туршид булчин, мөгөөрс, арьс, нугас, нүд, эрүү зэрэг олон төрлийн эд, бүтцийг нөхөн сэргээх чадварыг хадгалдаг.

Олон хоёр нутагтан амьтдад шинээр гарч ирсэн усны авгалдай насанд хүрэгчид болон хувирч өөрчлөгддөг боловч хөгжлийн энэ хэлбэрт үл хамаарах зүйлүүд олон байдаг. Олон саламандрын авгалдай нь заламгай гэх мэт усны шинж чанарыг эс тооцвол насанд хүрээгүй, насанд хүрэгчидтэй төстэй байдаг. Зарим хоёр нутагтан амьтад авгалдай хэлбэргүйгээр хөгжиж, өндөгнөөс шууд зулзаган ангаахай үүсдэг. Нэмж дурдахад, олон төрөл зүйл хурдан насанд хүрэгчид болж хувирдаг ч зарим авгалдай тохиромжтой нөхцөл бүрдэх хүртэл хэдэн сар, бүр хэдэн жилийн турш усанд амьдардаг. Палеоморфизм нь бэлгийн төлөвшсөн амьтдын авгалдайн шинж чанарыг хадгалах явдал бөгөөд энэ нь олон тооны caudate зүйлийн шинж чанар юм.

Ердийн хоёр фазын төрөл зүйл нь ус руу буцаж ирж үржихэд усанд маш их цаг зарцуулдаг зарим каудатууд хоёр дахь хувиралд орж, усны амьдралын хэв маягт дасан зохицдог.

Хоёр нутагтан амьтдын өвөлжилт

Хоёр нутагтан амьтад байгалийн улирлын өөрчлөлтөөс шууд хамааралтай байдаг. Тиймээс тэдний амьдралын мөчлөг нь хаврын сэрэх, нөхөн үржихүй (үрслэх), зуны үйл ажиллагаа, өвөлжилт зэрэг үеүүдийг агуулдаг.

Зуны улиралд хоёр нутагтан амьтад идэвхтэй амьдралын хэв маягийг удирдаж, шим тэжээлийн нөөцийг хуримтлуулдаг. Намрын улиралд орчны температур буурах тусам тэдний үйл ажиллагаа аажмаар буурч, идэвхгүй болдог. Хоёр нутагтан амьтад өвөлдөө бэлдэж, үүнд тохиромжтой газрыг хайж эхэлдэг. Ногоон мэлхий зун байсан усан сангийн ёроолд өвөлждөг. Бусад олон мэлхийнүүд усан дор болон газар дээр өвөлждөг бөгөөд зуны улиралд усан санд амьдардаг тритонууд хуурай газар өвөлждөг. Газар дээр өвөлжихийн тулд хоёр нутагтанууд навч, мэрэгчдийн нүх, хонгил, зоорь, ялзарсан гуалин гэх мэтээр дүүргэсэн нүхийг сонгодог. Газар дээр хоёр нутагтан амьтад маш бага температурт өртөхөөс болж зовж шаналж, бүр үхэж болох ба бага температур тийм ч аюултай биш усанд заримдаа хүчилтөрөгчийн дутагдалд ордог.

Хоёр нутагтан амьтдын ач холбогдол ба хамгаалалт

Хоёр нутагтан амьтад нь байгаль орчин, хүмүүст чухал ач холбогдолтой. Ялангуяа насанд хүрсэн хоёр нутагтан амьтад нь шавьж, түүнчлэн бусад сээр нуруугүйтэн, зарим сээр нуруутан амьтдын чухал хэрэглэгч юм. Хоёр нутагтан авгалдай нь усны орчинд шавьж, замаг, зоопланктоноор хооллодог. Нөгөөтэйгүүр, тэд өөрсдөө загас, шувууд, хөхтөн амьтад, хэвлээр явагчид болон бусад хоёр нутагтан амьтдын хоол тэжээлийн эх үүсвэр юм. Тиймээс тэд хүнсний сүлжээнд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Насанд хүрэгчдийн хоёр нутагтан амьтдыг алдах нь ихэвчлэн шавьжны тоо ихсэхтэй холбоотой байдаг бөгөөд авгалдай алга болсон нь замаг цэцэглэх, хүчилтөрөгчийн түвшин буурах, загасны үхэлд хүргэдэг. Хоёр нутагтан шавьжтай тэмцэх замаар шавьжаар дамжих өвчний аюулыг бууруулахад тусалдаг.

Хоёр нутагтан амьтдын хорт бодис нь дунд зэргийн хор хөнөөлөөс эхлээд үхэлд хүргэдэг бөгөөд ихэвчлэн хүмүүст хор хөнөөлгүй бөгөөд анагаах ухаанд өргөн хэрэглэгддэг. Өнөөдөр хоёр нутагтан амьтад бактерийн халдвар, арьс, бүдүүн гэдэсний хорт хавдар, сэтгэлийн хямрал болон бусад олон өвчинтэй тэмцэхэд тусалдаг.

Хоёр нутагтан амьтад хүн төрөлхтний соёл, шашинд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Хоёр нутагтан амьтдыг ардын анагаах ухаанд түүхэн хэрэглээнээс гадна муу ёрын амьтад (магадгүй зарим талаараа шөнийн цагаар амьдардаг шинж чанартай байдаг) эсвэл аз хийморь, үржил шим, борооны шинж тэмдэг болгон өргөнөөр танилцуулсан. Бөө мөргөлийн шашны оюун санааны удирдагчид болох бөө нар тэднийг шашны бэлгэдэл болгон, галлюциноген эмийг бүтээхэд ашигладаг байв.

Зарим соёлд, тэр дундаа Азийн эртний болон Колумбын өмнөх үеийн Америкийн соёл иргэншилд бах нь бурханлиг, бүх амьдралын эх сурвалж, төгсгөл гэж тооцогддог. Египтэд хүүхэд төрүүлэх бурхан Хикетийг мэлхийн толгойгоор дүрсэлсэн байдаг бөгөөд Египетийн булшинд мэлхийний дүрс бүхий эд зүйлсийг байрлуулж, далд ертөнцөөс чөтгөрүүдийг зайлуулах зорилготой байдаг. Бусад зарим соёлд мэлхий, бах нь шулам болон тэдний шар айрагтай холбоотой эерэг утга багатай байдаг. Гватемал улсад нялх хүүхдийн орон дээр авирч, гэнэт үхэлд хүргэдэг шөнийн саламандрагийн тухай хачирхалтай домог байдаг.

1970-аад оноос эхлэн хоёр нутагтан амьтдын популяци огцом буурч эхэлсэн боловч нийт хоёр нутагтан амьтдын зөвхөн нэг орчим хувь нь дэлхийн хэмжээнд цөөрсөн байна. Тэдний бууралтын олон шалтгааныг сайн ойлгоогүй хэвээр байгаа бөгөөд одоогоор олон жилийн судалгааны сэдэв болж байна.

Хэрэв та алдаа олсон бол текстийн хэсгийг тодруулж, товшино уу Ctrl+Enter.