Барьерная функция в организме человека. Защитные барьеры организма
Печень – орган, выполняющий множество жизненно важных функций, основная из которых – синтез желчи. Помимо этого, данный орган участвует в регуляции иммунных, пищеварительных, антибактериальных и других процессов. Далее буду рассмотрены основные функции печени, их роль в организме и возможные отклонения от нормальной работы.
Показать всё
Локация печени
Печень находится в области правого подреберья, частично захватывая контуры левого. Орган состоит из множества микроучастков, каждый из которых обладает определенной структурой. Условный центр каждого участка имеет свою вену, которая в свою очередь состоит из нескольких клеточных рядов и перекладин. Клетки вен, охватывающих всю печень, напрямую задействованы в выработке желчи. Желчь в свою очередь с помощью капилляров образовывает своеобразные каналы. Каналы же и представляют собой желчный проток.
Желчные протоки проходят практически по всей системе ЖКТ. Один пучок протоков подходит к желчному пузырю, другой к двенадцатиперстной кишке, а из кишки проходит в кишечник, выполняя основные пищеварительные функции.
Очистной орган, как уже говорилось выше, выполняет огромное количество функций, для упрощения восприятия их делят на:
- функции пищеварительного характера;
- функции не пищеварительного характера.
Функции пищеварительного характера
Весь пищеварительный процесс тоже имеет некое подразделение на: кишечное и желудочное. Чтобы перейти от одного вида к другому (что необходимо для ступенчатого усвоения полезных веществ – сначала в желудке, а после в кишечнике), необходимо достаточное количество желчи.
Желчь вырабатывается печенью – это и есть ее основная пищеварительная функция. Синтез желчи происходит посредством расщепления гемоглобина на клеточном уровне. Желчь необходима для:
- Расщепления и усвоение жиров.
- Повышения функционала кишечных ферментов.
- Гидролиза белков и углеводов. Гидролиз - процесс всасывания полезных веществ, осуществляемый путем смешивания воды и полезных веществ, для облегчения их дальнейшего усвоения.
- Регуляции кислотного уровня соков желудка.
- Участия в процессах мышечной работы кишечника (расслабление, сокращение).
Если желчь не будет вырабатываться в объеме, необходимом для расщепления потребляемой пищи, может возникнуть череда патологий, ведущих к летальному исходу.
Функции не пищеварительного характера
- Защитная функция – блокирует попадание в организм вредоносных микроорганизмов. Кроме этого, выводит токсины и элементы с азотистой основой (остаточные продукты распада после расщепления белка). При прохождении крови через печень, бактерии, негативно влияющие на организм, задерживаются, обезвреживаются и утилизируются.
- Функция регуляции – контролирует уровень различных микроэлементов в организме. Накапливает гликоген, необходимый для контроля процентного содержания глюкозы в крови.
- Синтезирующая функция – печень способна вырабатывать белок, холестерин, креатин, мочевину, витамины группы А, накапливать соли и выбрасывать их при необходимости в кровь.
- Функция обмена веществ – участвует во взаимодействии указанных выше элементов.
- Иммунная функция – поддерживает общий иммунитет, обеспечивает необходимые реакции при попадании аллергенов в кровь.
- Гормональная функция – регулирует уровень гормонов, участвует в их обмене. К таким гормонам относятся: тиреоидин, стероиды, инсулин.
- Функция образования крови – помогает в образовании кровяных телец, имеет резерв крови на случай экстремальной кровопотери.
Барьерная функция
Действие печени, ограничивающее влияния вредных веществ токсического или химического типа – называется барьерной функцией. Само обезвреживание происходит из-за чреды сложных биохимических процессов с участием ферментов (окисления, растворение вредных частиц в воде, расщепление тех же веществ с помощью глюкуроновой кислоты и таурина).
К элементам, обезвреживающимся печенью относятся:
- фенол;
- аммиак;
- различные кислоты;
- скатол;
- индол.
Для улучшения барьерной функции в организм должно поступать достаточное количество белков, для этого необходимо придерживаться правильного рациона питания, а также соблюдать питьевой режим.
Становится очевидным, что печень, как и другие органы, крайне необходима нашему организму. Все действия, связанные с переработкой еды, усвоением полезных веществ, связаны с печенью. В некоторых случаях возможно нарушение нормального функционирования, в каких именно рассмотрим ниже.
Нарушение нормальной работы печени
Любые отклонения поддаются определенной классификации:
- Отклонения, связанные с гнойными образованиями и воспалениями.
- Недуги крови, вен и сосудов.
- Опухолевые образования.
- Отклонения инфекционного типа.
- Патологии печени, возникающие из-за болезней других органов ЖКТ.
- Тканевые деформации.
- Недуги аутоиммунного типа.
Барьерные функции
физиологические механизмы (барьеры), обеспечивающие защиту организма и отдельных его частей изменений окружающей среды и сохранение необходимого для их нормальной жизнедеятельности постоянства состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости). Условно различают внешние и внутренние барьеры. К внешним барьерам относят кожу, органы дыхания, пищеварения, а также слизистые оболочки рта, носа, половых органов. предохраняет от механических, радиационных и химических воздействий, препятствует проникновению в него микроорганизмов, ядовитых веществ, способствует выведению некоторых продуктов метаболизма. В органах дыхания, помимо обмена газов, происходит очистка вдыхаемого воздуха от пыли и мелкодисперсных вредных веществ. На протяжении пищеварительного тракта осуществляются специфическая обработка попадающих в него пищевых веществ, удаление не использованных организмом продуктов, а также газов, образующихся в кишечнике при брожении. В печени обезвреживаются чужеродные ядовитые соединения, поступающие с пищей или образующиеся в процессе пищеварения. За счет функции почек обеспечиваются постоянство состава крови, выведение из организма конечных продуктов обмена веществ. Внутренние барьеры регулируют поступление из крови в органы и ткани необходимых для их деятельности веществ и своевременное выведение конечных продуктов клеточного метаболизма, обеспечивают постоянство оптимального состава тканевой (внеклеточной) жидкости. Одновременно они препятствуют поступлению из крови в органы и ткани чужеродных и ядовитых веществ. Внутренние барьеры получили различные названия: тканевых, гематопаренхиматозных, сосудисто-тканевых и т.д.
Наибольшее распространение получил термин « ». Особенностью гистогематического барьера является его избирательная (селективная) , т.е. способность пропускать одни вещества и задерживать другие. Особо важное значение для жизнедеятельности организма имеют специализированные барьеры. К ним относят Гематоэнцефалический барьер (между кровью и центральной нервной системой), (между кровью и внутриглазной жидкостью), (между кровью и эндолимфой лабиринта), барьер между кровью и половыми железами. К гистогематическим барьерам относят также барьеры между кровью и жидкими средами организма (цереброспинальной жидкостью, лимфой, плевральной и синовиальной жидкостями) - так называемый гематоликворный, гематолимфатический, гематоплевральный, гематосиновиальный барьеры. Барьерными свойствами, защищающими развивающийся , обладает и . Основными структурными элементами гистогематических барьеров являются кровеносных сосудов, в состав которой входит большое количество нейтральных мукополисахаридов, основное аморфное вещество, волокна и т.д. Структура гистогематических барьеров определяется в значительной степени особенностями строения органа и варьирует в зависимости от морфологических и физиологических особенностей органа и ткани. В основе Б. ф. лежат процессы диализа, ультрафильтрации, осмоса, а также изменение электрических свойств, растворимости в липидах, тканевого сродства или метаболической активности клеточных элементов. Важное значение в функции некоторых гистогематических барьеров придается ферментному барьеру, например, в стенках микрососудов мозга и окружающей их соединительнотканной стромы () - обнаружена высокая ферментов - , карбоангидразы, ДОФА-декарбоксилазы и др. Эти , расщепляя некоторые биологически активные вещества, препятствуют их проникновению в мозг. Функциональное состояние гистогематического барьера определяется соотношением концентраций того или иного вещества в органе и омывающей его крови. Эта величина получила название коэффициента проницаемости, или коэффициента распределения. Б. ф. меняются в зависимости от возраста, пола, нервных, гуморальных и гормональных взаимоотношений в организме, тонуса вегетативной нервной системы, многочисленных внешних и внутренних воздействий. В частности, воздействие на организм ионизирующего излучения вызывает снижение защитной функции гистогематических барьеров, причем степень снижения и обратимость функциональных изменений зависят от величины поглощенной дозы. На проницаемость гистогематических барьеров влияют также механические и термические воздействия. Отмечено избирательное изменение проницаемости клеточных мембран гистогематических барьеров при введении в организм психотропных препаратов, этанола. Различные патологические состояния могут нарушать проницаемость гистогематических барьеров. например, при менингоэнцефалите резко повышается проницаемость гематоэнцефалического барьера, что вызывает различного рода нарушения целостности окружающих тканей. гистогематических барьеров можно изменять направленно, что находит применение в клинике (например, для повышения эффективности химиотерапевтических препаратов). Библиогр.:
Бредбери М. Концепция гематоэнцефалического барьера, . с англ., М., 1983; и патология гистогематических барьеров, под ред. Л.С. Штерн, М., 1968; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. пер. с англ., т. 2, М., 1985.
1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .
Смотреть что такое "Барьерные функции" в других словарях:
ЕВРАМАР. Контактные и барьерные функции - Контактные функции из века в век характеризуются международным сотрудничеством, свободной торговлей и информационным обменом, являются гарантом мира и благополучия народов, безопасности государств с различными этнокультурными традициями. В… … Геоэкономический словарь-справочник
I Кожа (cutis) сложный орган, являющийся наружным покровом тела животных и человека, выполняющий разнообразные физиологические функции. АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ У человека площадь поверхности К. равна 1,5 2 м2 (в зависимости от роста, пола,… … Медицинская энциклопедия
Линии или переходные полосы, разделяющие смежные географические объекты, различающиеся хотя бы одним существенным признаком. Конкретное содержание различающего признака определяет наименование границы – оледенения, речных бас., ландшафтов,… … Географическая энциклопедия
ИНФЕКЦИЯ - (позднелат. infectio заражение, от лат. inficio вношу что либо вредное, заражаю), состояние заражённости организма; эволюционно сложившийся комплекс биологических реакций, возникающих при взаимодействии организма животного и… … Ветеринарный энциклопедический словарь
Схема строения гематоэнцефалического барьера Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) (от др. греч. αἷμα, род.п. αἷματο … Википедия
Взаимоотношение клеток ткани мозга и капилляра: 1. Эпендима 2. Нейрон 3. Аксон 4. Шванновская клетка 5. Астроцит 6 … Википедия
I Фармакотерапия (греч. pharmakon лекарство + therapeia лечение) лечение больного (болезней) лекарственными средствами. В традиционном понимании Ф. один из основных методов консервативного лечения (Лечение). Современная Ф. представляет собой… … Медицинская энциклопедия
I Гематоэнцефалический барьер физиологический механизм, избирательно регулирующий обмен веществ между кровью, цереброспинальной жидкостью и центральной нервной системой и обеспечивающий постоянство внутренней среды головного и спинного мозга. Г.… … Медицинская энциклопедия
Действующее вещество ›› Гентамицин* (Gentamicin*) Латинское название Garamycin АТХ: ›› D06AX07 Гентамицин Фармакологическая группа: Аминогликозиды Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L00 L08 Инфекции кожи и подкожной клетчатки ›› M60.0… …
Эту статью следует викифицировать. Пожалуйста, оформите её согласно правилам оформления статей. Общая причина злокачественного роста недостаточная активность факторов противоопухолевой защиты, объединяемых в систему антибластомн … Википедия
Действующее вещество ›› Амикацин* (Amikacin*) Латинское название Amikin АТХ: ›› J01GB06 Амикацин Фармакологическая группа: Аминогликозиды Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› A49 Бактериальная инфекция неуточненной локализации Состав и форма… … Словарь медицинских препаратов
Физиологические барьеры организма - это один из механизмов резистентности, которые служат для защиты организма или отдельных его частей, предотвращают нарушение постоянства внутренней среды при воздействии на организм факторов, способных разрушить это постоянство - физических, химических и биологических свойств крови, лимфы, тканевой жидкости.
Условно различают внешние и внутренние барьеры.
К внешним барьерам относят:
1. Кожу, охраняющую организм от физических и химических изменений в окружающей среде и принимающую участие в терморегуляции.
2. Наружные слизистые оболочки, обладающие мощной антибактериальной защитой, выделяя лизоцим .
Дыхательный аппарат обладает мощной защитой,постоянно сталкиваясь с огромным количеством микробов и различных веществ окружающей нас атмосферы. Механизмы защиты: а) выброс - кашель, чихание, перемещение ресничками эпителия, б) лизоцим, в) противомикробный белок - иммуноглобулин А, секретируемый слизистыми оболочками и органами иммунитета (при недостатке иммуноглобулина А - воспалительные заболевания).
3. Пищеварительный барьер: а) выброс микробов и токсических продуктов слизистой оболочкой (при уремии), б) бактерицидное действие желудочного сока + лизоцим и иммуноглобулин А, затем щелочная реакция 12-перстной кишки - это первая линия защиты.
Внутренние барьеры регулируют поступление из крови в органы и ткани необходимых энергетических ресурсов и своевременный отток продуктов клеточного обмена веществ, что обеспечивает постоянство состава, физико-химических и биологических свойств тканевой (внеклеточной) жидкости и сохранение их на определенном оптимальном уровне.
К гисто - гематическим барьерам могут быть отнесены все без исключения барьерные образования между кровью и органами. Из них наиболее специализированных важным являются гемато-энцефалический, гемато-офтальмический, гемато-лабиринтный, гемато-плевральный, гемато-синовиальный и плацентарный. Структура гисто-гематических барьеров определяется в основном строением органа, в систему которого они входят. Основным элементом гисто-гематических барьеров являются кровеносные капилляры. Эндотелий капилляров в различных органах обладает характерными морфологическими особенностями. Различия в механизмах осуществления барьерной функции зависят от структурных особенностей основного вещества (неклеточных образований, заполняющих пространства между клетками). Основное вещество образует мембраны, окутывающие макромолекулы фибриллярного белка, оформленного в виде протофибрилл, составляющего опорный остов волокнистых структур. Непосредственно под эндотелием располагается базальная мембрана капилляров, в состав который входит большое количество нейтральных мукополисахаридов. Базальная мембрана, основное аморфное вещество и волокна составляют барьерный механизм, в котором главным реактивным и лабильным звеном является основное вещество.
Гемато-энцефалический барьер (ГЭБ) - физиологический механизм, избирательно регулирующий обмен веществ между кровью и центральной нервной системой, препятствует проникновению в мозг чужеродных веществ и промежуточных продуктов. Он обеспечивает относительную неизменность состава, физических, химических и биологических свойств цереброспинальной жидкости и адекватность микросреды отдельных нервных элементов. Морфологическим субстратом ГЭБ являются анатомические элементы, расположенные между кровью и нейтронами: эндотелий капилляров, без промежутков,накладываются как черепичная крыша,трех слойная базальная мембрана клетки глии, сосудистые сплетения, оболочки мозга, и естественное основное вещество (комплексы белка и полисахаридов). Особую роль отводят клеткам нейроглии. Конечные периваскулярные (присосковые) ножки астроцитов, прилегающие к наружной поверхности капилляров, могут избирательно экстрагировать из кровотока необходимые для питания вещества, сжимая капилляры - замедляя кровоток и возвращают в кровь продукты обмена. Проницаемость ГЭБ в различных отделах неодинакова и может по-разному изменяться. Установлено, что в мозге имеются "безбарьерные зоны " (аrea postrema, нейрогипофиз, ножка гипофиза, эпифиз и серый бугорок), куда введенные в кровь вещества поступают почти беспрепятственно. В некоторых отделах мозга (гипоталамус ) проницаемость ГЭБ по отношению к биогенным аминам, электролитам, некоторым чужеродным веществам выше других отделов, что и обеспечивает своевременное поступление гуморальной информации в высшие вегетативные центры.
Проницаемость ГЭБ меняется при различных состояниях организма - во время менструации и беременности, при изменении температуры окружающей среды и тела, нарушении питания и авитаминозе, утомлении, бессоннице, различных дисфункциях, травмах, нервных расстройствах. В процессе филогенеза нервные клетки становятся более чувствительными к изменениям состава и свойств окружающей их среды. Высокая лабильность нервной системы у детей зависит от проницаемости ГЭБ.
Селективность (избирательная) проницаемость ГЭБ при переходе из крови в спиномозговую жидкость и ЦНС значительно выше, чем обратно. Изучение защитной функции ГЭБ имеет особое значение для выявления патогенеза и терапии заболеваний ЦНС. Снижение проницаемости барьера способствует проникновению в центральную нервную систему не только чужеродных веществ, но и продуктов нарушенного метаболизма; в то же время повышение сопротивляемости ГЭБ частично или полностью закрывает путь защитным антителам, гормонам, метаболитам, медиаторам. В клинике предложены различные методы повышения проницаемости ГЭБ (перегревание или переохлаждение организма, воздействие рентгеновскими лучами, прививка малярии), либо введение препаратов непосредственно в цереброспинальную жидкость.
Иммунитет. Патофизиология иммунитета (Лекция № VI).
1. Понятие об иммунной системе, классификация иммунопатологических процессов.
2. B-тип иммунного ответа.
3. T-тип иммунного ответа.
4. Феномены трансплантационного иммунитета.
5. Виды иммунологической толерантности.
6. Формы и механизмы первичных иммунодефицитов.
7. Механизмы вторичных иммунодефицитов.
Иммунный ответ (immunitas – освобождение от налогов) - это способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки чужеродной генетической информации.
Задачей иммунной системы является сохранение антигенно - структурного гомеостаза организма.
Генетический контроль иммунного ответа опосредован генами иммунореактивности и главным комплексом гистосовместимости. Внутрисистемная регуляция основывается на эффектах лимфо- и монокинов и гуморальных факторов тимуса, интерферонов и простагландинов, на активности супрессоров и хелперов.
Изменение функционального состояния иммунной системы (ИС) при повреждении организма и развитие болезни изучает раздел иммунологии и патофизиологии - иммунопатология .
Классификация иммунопатологических процессов:
I. Защитно-приспособительные реакции ИС:
1) B-тип иммунного ответа(ИО),
2) T-тип иммунного ответа,
3) Иммунологическая толерантность (ИТ).
II. Патологические реакции ИС - феномены аллергии и аутоиммуноагрессии.
III. Иммунологическая недостаточность :
1) Первичные (наследственные)иммунодефициты (ИД),
2) Вторичные (приобретенные)иммунодефициты или иммунодепрессия.
Барьерные функции - это совокупность биохимических и физико-химических процессов на мембране клетки, регулирующих поступление различных веществ из окружающей межклеточной жидкости в клетку.
Барьерные функции обеспечивают постоянство внутренней среды организма, которую составляют у высших животных и человека кровь и лимфа. Барьерные функции осуществляются так называемыми гисто-гематическими барьерами. Они выполняют две основные функции: 1) регуляцию физико-химического постоянства и качественных биологических особенностей межклеточной жидкости; 2) защиту клеток различных органов и тканей от воздействия вредных веществ, проникающих в организм. Среди гисто-гематических барьеров наиболее важным и изученным является гемато-энцефалический барьер. Он регулирует поступление жизненно важных веществ из крови в нервную ткань и цереброспинальную жидкость и защищает ее от проникновения чужеродных веществ.
Барьерные функции - состояние и деятельность особых физиологических механизмов - барьеров; основной функцией которых является поддержание относительного постоянства состава и свойств внутренней среды организма (крови и тканевой жидкости). Условно различают барьеры внешние (кожа, слизистые оболочки, дыхательный, пищеварительный и выделительный аппараты) и внутренние (по терминологии разных авторов: гисто-гематические, гемато-паренхиматозные, гистиоцитарные, тканевые), расположенные между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью органов и тканей. Через внутренние барьеры в тканевую жидкость избирательно поступают необходимые для питания клеток вещества и выводятся продукты клеточного метаболизма.
Каждый орган имеет свой специализированный барьер, функциональная характеристика которого определяется морфологическими и физиологическими особенностями данного органа. Барьеры регулируют обмен веществ между кровью и тканевыми элементами (регулирующая функция) и предохраняют органы от поступления искусственно введенных в организм чужеродных веществ, а также ядовитых продуктов метаболизма, образующихся при некоторых патологических состояниях организма (защитная функция). От барьерных функций зависит в значительной степени чувствительность органов и тканей к бактериям, ядам и токсинам. Проявлением защитной функции барьеров объясняется неравномерное распределение введенных в кровь различных химических и биологически активных веществ, отсутствие эффекта при лечении некоторыми лекарственными препаратами.
Состояние любого органа, его трофика и влияние, которое оказывают на него другие органы и физиологические системы, находятся в тесной связи с барьерными механизмами. Увеличение проницаемости соответствующих барьеров делает любой орган более восприимчивым, а ее уменьшение - менее чувствительным, менее восприимчивым к веществам, циркулирующим в крови или введенным в нее с той или иной экспериментальной или терапевтической целью.
Уменьшение сопротивляемости отдельных барьеров по отношению к различным патогенным агентам, находящимся в крови, может явиться причиной заболевания того или иного органа. Под влиянием различных факторов (физиологических, физических, химических, инфекционных и т. д.) проницаемость барьеров изменяется - повышается в одних случаях и снижается в других. Это свойство барьеров может быть использовано для целенаправленного воздействия на отдельные органы или весь организм. Большая пластичность барьерных механизмов, их приспособляемость к условиям внешней и внутренней среды имеют важное значение для нормального существования организма, сохранения определенного уровня физиологических функций, предохранения от инфекций, интоксикаций, функциональных и органических нарушений.
Анатомическим субстратом внутренних барьеров является в основном эндотелий капилляров и прекапилляров, строение которого различно в разных органах. Физиологическая активность барьеров зависит как от проницаемости стенки сосудов, так и от многообразных нейро-эндокринно-гуморальных влияний, регулирующих взаимоотношения между организмом и окружающей его средой, с одной стороны, и между кровью и тканевой жидкостью - с другой.
Проблема барьерной функции широко разрабатывается в СССР (работы Л. С. Штерн и сотр., А. А. Богомольца, Н. Д. Стражеско, Б. Н. Могильницкого, А. И. Смирновой-Замковой, Г.Н. Кассиля, Н.Н. Зайко, Я.Л. Рапопорта и др.). Предложен ряд методов исследования барьерных функций (введение различных красителей, прижизненная микроскопия, микросжигание, радиоизотопная индикация, электронная микроскопия и т. д.). В большинстве случаев для суждения о барьерной функции применяется метод количественного определения в органах и тканях введенного в кровь индикатора, что не всегда является специфическим показателем функционального состояния барьеров, а во многих случаях зависит от интенсивности межуточного обмена.
Среди внутренних барьеров наиболее подробно изучен гемато-энцефалический барьер - физиологический механизм, регулирующий обмен веществ между кровью и ЦНС, а также защищающий головной и спинной мозг от чужеродных веществ, введенных в кровь, или от продуктов нарушенного тканевого метаболизма, образовавшихся в самом организме. Новым разделом науки является изучение внутриклеточных барьеров, начатое в советских и зарубежных лабораториях.
Гематоофтальмический барьер . Жидкость передней камеры глаза значительно отличается по составу от кровяной плазмы: белок, ферменты и антитела в камерной влаге отсутствуют или содержатся в незначительном количестве. В отношении электролитов разница концентрации их в камерной влаге и в крови не может быть объяснена простой фильтрацией или диализом. Анализ данных о проникновении различных веществ в жидкости глаза, а также исследования с применением радиоактивных изотопов позволяют сделать вывод, что между кровью и жидкостями глаза существует активная регулирующая и защитная биологическая мембрана (гематоофтальмический барьер), выполняющая барьерную функцию.
Гистологические исследования дают основание полагать, что анатомическим субстратом гематоофтальмического барьера является эндотелий сосудов, обладающий весьма активными свойствами. Заметное влияние на функцию гематоофтальмического барьера оказывает тройничный нерв, а также вегетативная нервная система. Возможность условнорефлекторного изменения проницаемости сосудов переднего отрезка глазного яблока свидетельствует о существовании контроля над функцией гематоофтальмического барьера со стороны коры головного мозга.