Биофизика волосковых клеток улитки: общие сведения. Волосковые клетки - киноцилий

И будете в порядке.

Как устроен наш слух.

Уши открывают для нас мир голосов, звуков, мелодий. Сложный механизм передает в мозг звуки, приятные и не очень. В ухе находится также орган, помогающий нам свободно ориентироваться в пространстве и сохранять равновесие.
Орган слуха — это хитроумная система, состоящая из тончайших мембран, полостей, маленьких косточек и волосковых слуховых клеток. Ухо воспринимает невидимые звуковые колебания, волнообразно распространяющиеся в воздухе. Их ловит ушная раковина, в ухе колебания преобразуются в нервные импульсы, которые мозг регистрирует как звуки. Ушная раковина и наружный слуховой проход образуют наружное ухо. Железы в коже слухового прохода выделяют специальную смазку — ушную серу, чтобы бактерии, грязь и вода не могли проникнуть в высокочувствительные области внутреннего уха, расположенные в глубине черепа.
Слуховой проход заканчивается эластичной барабанной перепонкой, которая под действием звуковых колебаний начинает вибрировать, передавая колебательные импульсы на слуховые косточки среднего уха. Эти три маленькие косточки — молоточек, наковальня и стремечко — получили свои названия благодаря специфической форме. Они расположены своеобразной цепочкой, с помощью которой колебания диафрагмы преобразуются в энергию давления и передаются во внутреннее ухо.

Улитка — орган, где возникает слух.

Во внутреннем ухе находится так называемая улитка, в которой содержится концевой аппарат слухового нерва — кортиев орган. В спиралевидном канале улитки, заполненном вязкой жидкостью, располагаются примерно 20 тысяч микроскопических волосковых клеток. Они путем сложных химических процессов преобразуют колебания в нервные импульсы, которые по слуховому нерву направляются в центр слуха головного мозга. Здесь они воспринимаются уже как слуховое ощущение, будь то речь, музыка или другие звуки. Во внутреннем ухе находится и вестибулярный аппарат. Он состоит из трех полукружных каналов, расположенных под прямым углом друг к другу. Они наполнены лимфой. При каждом движении головы возникают легкие течения, которые улавливаются волосковыми клетками и передаются в виде нервных импульсов в боль­шие полушария мозга. Если человек начинает терять равновесие, эти импульсы вызывают рефлекторные реакции мускулатуры и глаз, и происходит коррекция положения тела.

Причины ослабления слуха.

Шум — одна из самых рас­пространенных причин нарушений слуха. Сила звука измеряется в децибелах (дБ). Звук силой 85-90 дБ и выше (такой шум создает стандартный кухонный комбайн или проезжающий в непосредственной близости грузовик), воздействующий на уши человека каждый день в течение длительного времени, может вызвать нарушения слуха. Постоянный шум вызывает чрезмерное раздражение, которое губительно воздействует на чувствительные клетки. Громкие звуки, например грохот взрыва, могут вызвать временную потерю слуха.
С возрастом острота слуха снижается. Этот процесс, как правило, начинается после 40 лет. Причина возрастного ослабления слуха — снижение работоспособности волосковых клеток.
Шум, стресс, прием некоторых медикаментов, вирусные инфекции и недостаточное кровоснабжение могут привести к нарушениям слуха.
Слух может также пострадать от неправильного положения шейных позвонков и челюсти, от чрезмерно высокого артериального давления. Все эти факторы могут — вызывать и резкое снижение слуха — неожиданно наступающую одностороннюю или двустороннюю глухоту. Они также нередко являются причиной шума в ушах, когда слышится какое то шуршание, шипение, свист или звон. Это явление обычно временное, но бывает и так, что шум в ушах беспокоит человека постоянно. При любых болезненных ощущениях в ушах немедленно обращайтесь к врачу, поскольку они могут привести к тугоухости и даже глухоте.

Улучшение слуха — помощь при нарушении слуха.

Примерно 20% людей в промышленно развитых странах страдает нарушениями слуха и нуждаются в его улучшении.
При первых же жалобах на снижение слуха обращайтесь к врачу: чем раньше будет проведено обследование, тем эффективнее может быть лечение.
Существуют разные модели слуховых аппаратов. Наряду с моделями, у которых микрофон прикреплен за ухом, есть аппараты, которые вставляются в ушную раковину и почти незаметны. В последние годы разработаны приборы-имплантанты, которые вживляются людям, страдающим полной глухотой.
Слуховой аппарат должен подбирать врач или специалист-акустик. Приборы не только должны усиливать звуки, но и фильтровать их.

Двухнедельная программа улучшения слуха.

Движение для улучшения слуха
«Санаторная программа» для ваших ушей улучшит слух и работу вестибулярного аппарата. Она включает:

• для улучшения кровообращения.
• Упражнения йоги для Развития чувства равновесия.

Расслабление для улучшения слуха
Телесный и духовный зажим мешает нам хорошо слышать.

• Снимите напряжение и , в том числе точечного.
• Научитесь слушать тишину, чтобы улучшить восприятие звуков.

Питание для улучшениня слуха

• Поддержите свой слух правильным выбором продуктов питания, которые должны содержать много витамина В6. Это улучшит кровообращение.
• Противодействуйте закупорке сосудов в ушах, отказавшись от пищи, содержащей насыщенные жирные кислоты.

Преграда шуму . Федор, 48 лет, многие годы страдал головными болями и . Врач никак не мог понять причину. Как-то раз врач пришел к Федору на дом и услышал непрерывный шум интенсивного движения на улице. Врач порекомендовал установить на окна ставни. Через пару недель симптомы практически сошли на нет.

Пройдите , если вы стали замечать, что забываете некоторые вещи.

Регистрация двух сенсорных модальностей - слуха и равновесия - происходит в ухе. Оба органа (слуха и равновесия) формируют в толще височной кости преддверие (vestibulum) и улитку (cochlea) - преддверно-улитковый орган. Рецепторные (волосковые) клетки (рис. 11-1) органа слуха расположены в перепончатом канале улитки (кортиев орган), а органа равновесия (вестибулярный аппарат) в структурах преддверия - полукружных каналах, маточке (utriculus) и мешочке (sacculus).

Рис. 11-1. Преддверно-улитковый орган и рецепторные области (справа вверху, зачернены) органов слуха и равновесия. Движение перилимфы от овального к круглому окну обозначены стрелками

СЛУХ

ОРГАН СЛУХА анатомически состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.

Среднее ухо. Его полость сообщается с носоглоткой при помощи евстахиевой (слуховой) трубы и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой диаметром 9 мм, а от преддверия и барабанной лестницы улитки - овальным и круглым окнами соответственно. Барабанная перепонка передаёт звуковые колебания на три маленькие взаимосвязанные слуховые косточки: молоточек прикреплён к барабанной перепонке, а стремечко - к овальному окну. Эти косточки вибрируют в унисон и усиливают звук в двадцать раз. Слуховая труба поддерживает давление воздуха в полости среднего уха на уровне атмосферного.

Внутреннее ухо. Полость преддверия, барабанная и вестибулярная лестницы улитки (рис. 11-2) заполнены перилимфой, а находящиеся в перилимфе полукружные каналы, маточка, мешочек и улитковый проток (перепончатый канал улитки) - эндолимфой. Между эндолимфой и перилимфой существует электрический потенциал - около +80 мВ (внутриулитковый, или эндокохлеарный потенциал).

❖ Эндолимфа - вязкая жидкость, заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация K+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в спинномозговой жидкости (ликворе) и перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.

❖ Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и ликвору и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

❖ Эндокохлеарный потенциал. Перепончатый канал улитки заряжен положительно (+60-+80 мВ) относительно двух других лестниц. Источник этого (эндокохлеарного) потенциала - сосудистая полоска. Волосковые клетки поляризованы эндокохлеарным потенциалом до критического уровня, что повышает их чувствительность к механическому воздействию.

Улигка и кортиев орган

Улитка - спирально закрученный костный канал - образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят

Рис. 11-2. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган . Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками

Полость канала на три части: барабанная лестница (scala tympani), вестибулярная лестница (scala vestibuli) и перепончатый канал улитки (scala media, средняя лестница, улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа - вестибулярную и барабанную лестницы. В перепончатом канале улитки на базилярной мембране расположен рецепторный аппарат улитки - кортиев (спиральный) орган. Кортиев орган (рис. 11-2 и 11-3) содержит несколько рядов клеток, поддерживающих и волосковых. Все клетки прикреплены к базилярной мембране, волосковые клетки своей свободной поверхностью связаны с покровной мембраной.

Рис. 11-3. Волосковые рецепторные клетки кортиева органа

Волосковые клетки - рецепторные клетки органа Корти. Они образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Различают внутренние и наружные волосковые клетки, разделённые свободным от клеток пространством (туннель).

❖ Внутренние волосковые клетки образуют один ряд. На их свободной поверхности находится 30-60 неподвижных микроотростков - стереоцилий, проходящих через покровную мембрану. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Общее количество клеток около 3500, они образуют примерно 95% синапсов с отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

❖ Наружные волосковые клетки расположены в 3-5 рядов и также имеют стереоцилии. Их число достигает 12 тыс., но все вместе они образуют не более 5% синапсов с афферентными волокнами. Однако если наружные клетки повреждены, а внутренние клетки интактны, всё равно происходит заметная потеря слуха. Возможно, наружные волосковые клетки как-то контролируют чувствительность внутренних волосковых клеток для различных звуковых уровней.

Базилярная мембрана, разделяющая среднюю и барабанную лестницы, содержит до 30 тыс. базилярных волокон, идущих от костного стержня улитки (modiolus) по направлению к её наружной стенке. Базилярные волокна - тугие, эластичные, тростниковоподобные - прикреплены к стержню улитки только на одном конце. В результате базилярные волокна могут гармонично вибрировать. Длина базилярных волокон увеличивается от основания к верхушке улитки - геликотреме. В области овального и круглого окон их длина составляет около 0,04 мм, в области геликотремы они длиннее в 12 раз. Диаметр базилярных волокон уменьшается от основания к верхушке улитки примерно в 100 раз. В итоге короткие базилярные волокна возле овального окна вибрируют лучшим образом на высокие частоты, в то время как длинные волокна вблизи геликотремы лучше вибрируют на низкие частоты (рис. 11-4). Следовательно, высокочастотный резонанс базилярной мембраны наблюдается возле основания, где звуковые волны входят в улитку через овальное окно, а низкочастотный резонанс возникает возле геликотремы.

Проведение звука к улитке

Цепочка передачи звукового давления вьглядит следующим образом: барабанная перепонка - молоточек - наковальня - стремя - мембрана овального окна - перилимфа - базилярная и текториальная мембраны - мембрана круглого окна (см. рис. 11-1). При смещении стремени перилимфа перемещается по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице к круглому окну. Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создаёт избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базилярная мембрана смещается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базилярной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Возникающая электрическая реакция (микрофонный эффект) повторяет форму звукового сигнала.

Движение звуковых волн в улитке

Когда подошва стремени движется внутрь против овального окна, круглое окно выпячивается наружу, потому что улитка со всех сторон окружена костной тканью. Начальный эффект звуковой волны, входящей в овальное окно, проявляется в прогибании базилярной мембраны в области основания улитки в направлении круглого

Рис. 11-4. Характер волн вдоль базилярной мембраны. На А, Б и В изображены вестибулярная (сверху) и барабанная лестницы (снизу) в направлении от овального (слева вверху) через геликотрему (справа) к круглому (слева внизу) окну; базилярная мембрана на А-Г - разделяющая названные лестницы горизонтальная линия. Средняя лестница в модели не учтена. Слева: движение волн высоко- (А), средне- (Б) и низкочастотных (В) звуков вдоль базилярной мембраны. Справа: корреляция между частотой звука и амплитудой колебаний базилярной мембраны в зависимости от расстоянием от основания улитки

окна. Однако эластическое напряжение базилярных волокон со- здаёт волну жидкости, которая пробегает вдоль базилярной мембраны в направлении геликотремы (рис. 11-4).

Каждая волна сначала относительно слаба, но становится более сильной, когда достигает той части базилярной мембраны, где собственный резонанс мембраны становится равным частоте звуковой волны. В этой точке базилярная мембрана может свободно вибрировать вперёд и назад, т.е. энергия звуковой волны рассеивается, волна прерывается в этой точке и теряет способность продвигаться вдоль базилярной мембраны. Таким образом, звуковая волна высокой частоты проходит короткое расстояние вдоль базилярной мембраны, прежде чем она достигнет своей резонансной точки и исчезнет; звуковые волны средней частоты проходят примерно половину пути и затем прекращаются; наконец, звуковые волны очень низкой частоты проходят вдоль мембраны почти до геликотремы.

Активация волосковых клеток

Неподвижные и упругие стереоцилии направлены кверху от апикальной поверхности волосковых клеток и проникают в покровную мембрану (рис. 11-3). В то же время базальная часть волосковых рецепторных клеток фиксирована к содержащим базилярные волокна

мембране. Волосковые клетки возбуждаются, как только базилярная мембрана начинает вибрировать вместе с прикреплёнными к ней клетками и покровной мембраной. И это возбуждение волосковых клеток (генерация рецепторного потенциала) начинается в стереоцилиях.

Рецепторный потенциал. Возникшее натяжение стереоцилий вызывает механические преобразования, открывающие от 200 до 300 катионных каналов. Ионы K+ из эндолимфы поступают внутрь стереоцилии, вызывая деполяризацию мембраны волосковой клетки. В синапсах между рецепторной клеткой и афферентным нервным окончанием выделяется быстродействующий нейромедиатор - глутамат, происходит его взаимодействие с глутаматными рецепторами, деполяризация постсинаптической мембраны и генерация ПД.

Дирекциональная чувствительность. Когда базилярные волокна изгибаются в направлении вестибулярной лестницы, волосковые клетки деполяризуются; но при движении базилярной мембраны в противоположном направлении они гиперполяризуются (такая же дирекциональная чувствительность, определяющая электрический ответ рецепторной клетки, характерна для волосковых клеток органа равновесия, см. рис. 11-7А).

Детектирование характеристик звука

Частота звуковой волны жёстко «привязана» к конкретному участку базилярной мембраны (см. рис. 11-4). Более того, существует пространственная организация нервных волокон на протяжении всего слухового пути - от улитки до коры больших полушарий. Регистрация сигналов в слуховом тракте мозгового ствола и в слуховом поле коры больших полушарий показывает, что имеются специальные нейроны мозга, возбуждаемые конкретными звуковыми частотами. Следовательно, главным методом, используемым нервной системой для определения звуковых частот, является установление того участка базилярной мембраны, который наиболее стимулирован, - так называемый «принцип места».

Громкость. Слуховая система использует для определения громкости несколько механизмов.

❖ Громкий звук повышает амплитуду колебаний базилярной мембраны, что увеличивает количество возбуждённых волосковых клеток, а это приводит к пространственной суммации импульсов и передаче возбуждения по многим нервным волокнам.

❖ Наружные волосковые клетки не возбуждаются до тех пор, пока вибрация базилярной мембраны не достигнет высокой интен-

сивности. Стимуляция этих клеток может оцениваться нервной системой как показатель действительно громкого звука. ❖ Оценка громкости. Между физической силой звука и кажущейся его громкостью нет прямой пропорциональной зависимости, т.е. ощущение увеличения громкости звука не следует строго параллельно возрастанию силы звука (уровню звуковой мощности). Для оценки уровня звуковой мощности используют логарифмический показатель реальной силы звука: 10-кратное увеличение энергии звука - 1 бел (Б). 0,1 Б называется децибел (дБ) 1 дБ - увеличение звуковой энергии в 1,26 раза - интенсивность звука по отношению к пороговой (2х10 -5 дин/см 2) (1 дин = 10 -5 Н). При обычном восприятии звука во время общения человек может различать изменения интенсивности звука в 1 дБ.

Слуховые пути и центры

На рис. 11-5А показана упрощенная схема основных слуховых путей. Афферентные нервные волокна от улитки входят в спиральный ганглий и от него поступают в дорсальные (задние) и вентральные (передние) улитковые ядра, расположенные в верхней части продолговатого мозга. Здесь восходящие нервные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых

Рис. 11-5. А. Основные слуховые пути (вид на ствол мозга сзади, мозжечок и кора больших полушарий удалены). Б. Слуховая кора

частью переходят на противоположную сторону к ядрам верхней оливы, а частью оканчиваются на ядрах верхней оливы этой же стороны. От ядер верхней оливы слуховые пути поднимаются вверх через латеральный лемнисковой путь; часть волокон оканчивается в латеральных лемнисковых ядрах, а большинство аксонов минует эти ядра и следует до нижнего двухолмия, где все или почти все слуховые волокна образуют синапсы. Отсюда слуховой путь проходит к медиальным коленчатым телам, где все волокна заканчиваются синапсами. Окончательно слуховой путь завершается в слуховой коре, располагающейся главным образом в верхней извилине височной доли (рис. 11-5Б). Базилярная мембрана улитки на всех уровнях слухового пути представлена в форме определённых проекционных карт различных частот. Уже на уровне среднего мозга появляются нейроны, детектирующие на принципах латерального и возвратного торможения несколько признаков звука.

Слуховая кора

Проекционные области слуховой коры (рис. 11-5Б) располагаются не только в верхней части верхней височной извилины, но и простираются на наружную сторону височной доли, захватывая часть островковой коры и теменной покрышки.

Первичная слуховая кора непосредственно получает сигналы от внутреннего (медиального) коленчатого тела, в то время как слуховая ассоциативная область вторично возбуждается импульсами из первичной слуховой коры и таламических областей, граничащих с медиальным коленчатым телом.

Тонотопические карты. В каждой из 6 тонотопических карт звуки высокой частоты возбуждают нейроны в задней части карты, в то время как звуки низкой частоты возбуждают нейроны в передней её части. Предполагают, что каждая отдельная область воспринимает свои специфические особенности звука. Например, одна большая карта в первичной слуховой коре почти целиком дискриминирует звуки, которые субъекту кажутся высокими. Другая карта используется для определения направления поступления звука. Некоторые области слуховой коры выявляют специальные качества звуковых сигналов (например, неожиданное начало звуков или модуляции звуков).

Диапазон звуковой частоты, на которую отвечают нейроны слуховой коры уже, чем для нейронов спирального ганглия и мозгового ствола. Это объясняется, с одной стороны, высокой степенью специализации нейронов коры, а с другой стороны - феноменом латерального и возвратного торможения, усиливающего раз-

решающую способность нейронов воспринимать необходимую частоту звука.

Определение направления звука

Направление источника звука. Два уха, работающие в унисон, могут обнаруживать источник звука по разнице в громкости и времени, которое ему требуется, чтобы достичь обеих сторон головы. Человек определяет звук, идущий к нему, двумя путями. Временем задержки между поступлением звука в одно ухо и в противоположное ухо. Сначала звук поступает к уху, находящемуся ближе к источнику звука. Звуки низкой частоты огибают голову в силу их значительной длины. Если источник звука находится по средней линии спереди или сзади, то даже минимальный сдвиг от средней линии воспринимается человеком. Такое тонкое сравнение минимальной разницы во времени прихода звука осуществляется ЦНС в точках, где осуществляется конвергенция слуховых сигналов. Этими точками конвергенции являются верхние оливы, нижнее двухолмие, первичная слуховая кора. Различием между интенсивностью звуков в двух ушах. При высоких частотах звука размер головы заметно превышает длину звуковой волны, и волна отражается головой. Это приводит к возникновению разницы в интенсивности звуков, приходящих к правому и левому уху.

Слуховые ощущения

Диапазон частот, который воспринимает человек, включает около 10 октав музыкальной шкалы (от 16 Гц до 20 кГц). Этот диапазон постепенно уменьшается с возрастом за счёт снижения восприятия высоких частот. Различение частоты звука характеризуется минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое ещё улавливается человеком.

Абсолютный порог слуховой чувствительности - минимальная сила звука, которую слышит человек в 50% случаев его предъявления. Порог слышимости зависит от частоты звуковых волн. Максимальная чувствительность слуха человека располагается в области от 500 до 4000 Гц. В этих границах воспринимается звук, имеющий чрезвычайно малую энергию. В диапазоне этих частот располагается область звукового восприятия речи человека.

Чувствительность к звуковым частотам ниже 500 Гц прогрессивно снижается. Это предохраняет человека от возможного постоянного ощущения низкочастотных колебаний и шумов, производимых собственным телом.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРИЕНТАЦИЯ

Пространственная ориентация тела в покое и движении в значительной степени обеспечивается рефлекторной активностью, берущей начало в вестибулярном аппарате внутреннего уха.

Вестибулярный аппарат

Вестибулярный (преддверный) аппарат, или орган равновесия (рис. 11-1) расположен в каменистой части височной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт - система полукружных протоков (canales semicirculares) и сообщающаяся с ними полость - преддверие (vestibulum) . Перепончатый лабиринт - система тонкостенных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В каждом ампулярном расширении полукружного канала находятся гребешки (crista ampullaris). В преддверии перепончатый лабиринт образуется две сообщающихся между собой полости: маточка, в которую открываются перепончатые полукружные каналы, и мешочек. Чувствительные области этих полостей - пятна. Перепончатые полукружные каналы, маточка и мешочек заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком. Гребешки и пятна - воспринимающие области вестибулярного органа - содержат рецепторные волосковые клетки. В полукружных каналах происходит регистрация вращательных движений (угловое ускорение), в маточке и мешочке - линейное ускорение.

Чувствительные пятна и гребешки (рис. 11-6). В эпителии пятен и гребешков находятся чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. Эпителий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной, содержащей отолиты - кристаллы карбоната кальция. Эпителий гребешков окружён желеобразным прозрачным куполом (рис. 11-6А и 11-6Б), легко смещающимся при движениях эндолимфы.

Волосковые клетки (рис. 11-6 и 11-6Б) находятся в гребешках каждой ампулы полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Волосковые рецепторные клетки в апикальной части содержат 40-110 неподвижных волосков (стереоцилии) и одну подвижную ресничку (киноцилия), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии. Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность, см. рис. 11-7А). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилий к

Рис. 11-6. Рецепторная область органа равновесия. Вертикальные срезы через гребешок (А) и пятна (Б, В). ОМ - отолитовая мембрана; О - отолиты; ПК - поддерживающая клетка; РК - рецепторная клетка

киноцилии волосковая клетка возбуждается (происходит деполяризация). При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа (гиперполяризация).

Стимуляция полукружных каналов

Рецепторы полукружных каналов воспринимают ускорение вращения, т.е. углового ускорения (рис. 11-7). В состоянии покоя наблюдается баланс частоты нервных импульсов от ампул обеих сторон головы. Углового ускорения порядка 0,5° в секунду достаточно для смещения купола и сгибания ресничек. Угловое ускорение регистрируется благодаря инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа остаётся в прежнем положении, а свободный конец купола отклоняется в сторону, противоположную повороту. Перемещение купола сгибает киноцилию и стероцилии, внедрённые в желеобразную структуру купола. Наклон стереоцилий по направлению к киноцилии вызывает деполяризацию и возбуждение; противоположное направление наклона приводит к гиперполяризации и торможению. При возбуждении в волосковых клетках генерируется рецепторный потенциал и происходит выброс ацетилхолина, который и активирует афферентные окончания вестибулярного нерва.

Рис. 11-7. Физиология регистрации углового ускорения. А - различная реакция волосковых клеток в гребешках ампул левого и правого горизонтальных полукружных каналов при повороте головы. Б - Последовательно увеличивающиеся изображения воспринимающих структур гребешка

Реакции организма, вызванные стимуляцией полукружных каналов.

Стимуляция полукружных каналов вызывает субъективные ощущения в виде головокружения, тошноты и других реакций, связанных с возбуждением вегетативной нервной системы. К этому добавляются объективные проявления в виде изменения тонуса глазных мышц (нистагм) и тонуса антигравитационных мышц (реакция падения). Головокружение является ощущением вращения и может вызвать нарушение равновесия и падение. Направление ощущения вращения зависит от того, какой полукружный канал был стимулирован. В каждом случае головокружение ориентировано в направлении, противоположном смещению эндолимфы. Во время вращения ощущение головокружения направлено в сторону вращения. Ощущение, испытываемое после прекращения вращения, направлено в сторону, противоположную от реального вращения. В результате головокружения возникают вегетативные реакции - тошнота, рвота, бледность, потоотделение, а при интенсивной стимуляции полукружных каналов возможно резкое падение АД (коллапс).

Нистагм и нарушения мышечного тонуса. Стимуляция полукружных каналов вызывает изменения мышечного тонуса, проявляющиеся в нистагме, нарушении координаторных проб и реакции падения.

❖ Нистагм - ритмические подёргивания глаза, состоящие из медленных и быстрых движений. Медленные движения всегда направлены в сторону движения эндолимфы и являются рефлекторной реакцией. Рефлекс возникает в гребешках полукружных каналов, импульсы поступают к вестибулярным ядрам ствола мозга и оттуда переключаются к мышцам глаза. Быстрые движения определяются направлением нистагма; они возникают в результате активности ЦНС (как часть вестибулярного рефлекса из ретикулярной формации в ствол мозга). Вращение в горизонтальной плоскости вызывает горизонтальный нистагм, вращение в сагиттальной плоскости - вертикальный нистагм, вращение во фронтальной плоскости - вращательный нистагм.

❖ Выпрямительный рефлекс. Нарушение указательной пробы и реакция падения являются результатом изменений тонуса антигравитационных мышц. Тонус мышц-разгибателей увеличивается на стороне тела, куда направлено смещение эндолимфы, и понижается на противоположной стороне. Так, если силы гравитации направлены на правую стопу, то голова и тело человека отклоняются вправо, смещая эндолимфу влево. Возникший рефлекс немедленно вызовет разгибание правой ноги и руки и сгибание левой руки и ноги, сопровождаемое отклонением глаз влево. Эти движения являются защитным выпрямительным рефлексом.

Стимуляция маточки и мешочка

Статическое равновесие. Пятно маточки, лежащее горизонтально на нижней её поверхности, реагирует на линейное ускорение в горизонтальном направлении (например, в положении лёжа); пятно мешочка, расположенное вертикально на боковой поверхности мешочка (рис. 11-7Б), определяет линейное ускорение в вертикальном направлении (например, в положении стоя). Наклон головы смещает мешочек и маточку на какой-то угол между горизонтальным и вертикальным положением. Сила тяжести отолитов двигает отолитовую мембрану по отношению к поверхности сенсорного эпителия. Цилии, внедрённые в отолитовую мембрану, сгибаются под влиянием отолитовой мембраны, скользящей вдоль них. Если цилии сгибаются в сторону киноци-

Лии, то происходит увеличение импульсной активности, если в другую сторону от киноцилии, то импульсная активность уменьшается. Таким образом, функцией мешочка и маточки является поддержание статического равновесия и ориентация головы по отношению к направлению силы тяжести. Равновесие во время линейного ускорения. Пятна маточки и мешочка участвуют также в определении линейного ускорения. Когда человек неожиданно получает толчок вперёд (ускорение), то отолитовая мембрана, имеющая инерционность намного больше, чем окружающая жидкость, смещается назад на цилии волосковой клетки. Это вызывает поступление в нервную систему сигнала о нарушении равновесия тела, и человек чувствует, что он падает назад. Автоматически человек наклоняется вперёд до тех пор, пока это движение не вызовет одинаково равное ощущение падения вперёд, потому что отолитовая мембрана под влиянием ускорения возвращается на своё место. В этой точке нервная система определяет состояние подходящего равновесия и прекращает наклон тела вперёд. Следовательно, пятна управляют поддержанием равновесия во время линейного ускорения.

Проекционные пути вестибулярного аппарата

Вестибулярная ветвь VIII черепного нерва образована отростками примерно 19 тыс. биполярных нейронов, образующих чувствительный ганглий. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, маточки и мешочка, а центральные отростки направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (рис. 11-8А). Аксоны нервных клеток второго порядка связаны со спинным мозгом (преддверно-спинномозговой путь, оливо-спинномозговой путь) и поднимаются в составе медиальных продольных пучков к двигательным ядрам черепных нервов, осуществляющих контроль движений глаза. Имеется также путь, проводящий импульсы от вестибулярных рецепторов через таламус к коре больших полушарий мозга.

Вестибулярный аппарат является частью мультимодальной системы (рис. 11-8Б), включающей зрительные и соматические рецепторы, которые посылают сигналы к вестибулярным ядрам либо непосредственно, либо через вестибулярные ядра мозжечка или ретикулярную формацию. Входящие сигналы интегрируются в вестибулярных ядрах, и выходящие команды воздействуют на глазодвигательные и спинальные системы моторного контроля. На рис. 11-8Б

Рис. 11-8. А Восходящие пути вестибулярного аппарата (вид сзади, мозжечок и кора больших полушарий удалены). Б. Мультимодальная система пространственной ориентации тела.

показана центральная и координирующая роль вестибулярных ядер, соединённых прямыми и обратными связями с основными рецепторными и центральными системами пространственной координации.

Улитка, схематично изображенная на рисунке ниже, имеет длину в 35 мм у большинства людей и делает два с половиной завитка. В средней лестнице (лестнице улитки) расположен кортиев орган, основной орган звуковосприятия, который отвечает за трансформацию колебаний перилимфы в нервный сигнал. Кортиев орган представляет собой сложную структуру, в состав которой входят наружные и внутренние волосковые клетки, а также поддерживающие клетки.

Внутренние волосковые клетки образуют синапсы с афферентными волокнами слухового нерва, а наружные волосковые клетки - с эфферентными. Кортиев орган имеет удлиненную форму и проходит вдоль всего канала улитки. За счет особенностей ионного состава эндолимфа по отношению к перилимфе заряжена положительно. Поскольку в пространстве между внутренними и внешними волосковыми клетками (кортиев туннель) электролитный состав также отличается, в нем создается еще одно функциональное пространство.

На верхушках внутренних и наружных волосковых клеток располагаются стереоцилии, которые возвышаются над покровной мембраной. Колебания основной мембраны вызывают смещение стереоцилий сначала в одну сторону, а затем в другую, в результате чего изменяется частота генерации импульсов волосковыми клетками.

Чувствительная информация от волосковых клеток далее следует в медиальном направлении, вдоль костной спиральной пластинки к нервному центру улитки, стержню улитки среднего уха. Первичные чувствительные афферентные нейроны слухового нерва представлены клетками спирального ганглия 1 и 2 типов.

Функция кортиевого органа может нарушаться под действием множества патологических процессов. Существует целый ряд врожденных мальформаций и дисфункций органа Корти. На рисунке ниже показаны варианты врожденных деформаций ушной капсулы, которые сочетаются с дизгенезией перепончатого лабиринта и нарушением функции кортиевого органа. Большинство из этих мальформаций можно визуализировать на компьютерной томографии тонкими срезами.

Тем не менее, в большинстве случаев врожденных нарушений слуха томография височных костей не выявляет каких-либо нарушений, поэтому в последние годы основной упор в диагностике делается на генетические тесты. Основной классификацией врожденной глухоты на сегодняшний день является система dfna/dfnb/dfnx и mito.

Улитка в виде развернутой трубки.
Колебания овального окна заставляют колебаться перилимфу лестницы преддверия,
за счет чего звуковая волна передается на геликотрему и круглое окно.
Нейроэпителий канала улитки лабиринта внутреннего уха имеет тонотопическую организацию,
благодаря которой высокие частоты лучше воспринимаются у овального окна,
а нижние частоты - в области геликотремы.
Смещение базальной мембраны улиткового протока за счет колебаний перилимфы барабанной лестницы имеет тонотопический характер.
В результате колебаний базальной мембраны изменяется частота передачи нервных импульсов волосковыми клетками кортиевого органа.
Афферентные сигналы передаются по нервным волокнам клеток спирального ганглия.

В этой системе dfn обозначает несиндромальную наследственную ; А - с аутосомно-доминантным типом наследования, В - с аутосомно-рецессивным типом наследования, Х-Х-сцепленный тип наследования, mito - митохондриальный тип наследования. Наиболее распространенной формой несиндромальной нейросенсорной тугоухости является нарушение строения генов-коннексинов, которые кодируют синтез белков, участвующих в формировании щелевых межклеточных контактов. Было показано, что их наличие необходимо для поддержания натрий-калиевого баланса и нормального функционирования нейроэпителиальных клеток.

Помимо этого существует ряд форм нейросенсорной тугоухости , связанных с другими врожденными синдромами и заболеваниями. Например, расширенный водопровод преддверия и увеличенный эндолимфатический мешок могут сочетаться с синдромом Пендреда (узловой зоб, гипотиреоз, двусторонняя врожденная нейросенсорная тугоухость). Многие врожденные краниофациальные синдромы легко диагностировать сразу после рождения ребенка: синдром Апера (акроцефалосиндактилия), Крузона (краниосиностоз, низко посаженные уши, гипоплазия нижней челюсти, часто сочетающиеся с коарктацией аорты и открытым боталловым протоком), Варденбурга (аномальная пигментация радужки, белые волосы на голове или по всему телу, гипертелоризм).

У всех детей с врожденной нейросенсорной тугоухостью необходимо исследовать функцию щитовидной железы и почек, а также исключить синдром Ушера (пигментная дегенерация сетчатки), для чего больного следует показать офтальмологу для осмотра сетчатки и, возможно, выполнения электроретинограммы. Для исключения кардиоаудиторного синдрома, при котором мутация генов, отвечающих за синтез натриевых каналов, становится причиной нейросенсорной тугоухости и удлинения интервала QT, выполняется электрокардиограмма. До сих пор неясно, каким конкретно образом подобные врожденные мальформации и дефекты генов нарушают функцию волосковых клеток на клеточном уровне. На текущий момент восстановление на клеточном уровне невозможно.

Чаще всего диагноз новорожденным ставится после того, как они не прошли первичный скрининг слуха. У старших детей можно выжидать до 12 месяцев. Если к этому времени ребенок не говорит «мама» или «папа», отсутствие диагноза и прогноза начинают сильно тяготить родителей. В качестве скрининга функции слуха может использоваться отоакустическая эмиссия, оценивающая функцию улитки, или слуховые вызванные потенциалы со ствола мозга, которые позволяют оценить и периферическую, и центральную систему восприятия слуха.

Поскольку эти потенциалы являются ранними, возникать они должны в течение нескольких миллисекунд после представления стимула. В большинстве случаев ребенка затем отправляют на обследование к сурдологу, которое должно включать сбор гестационного и семейного анамнеза, осмотр, подходящие по возрасту аудиометрические исследования, генетические, лучевые и лабораторные методы исследования. Важно не принимать каких-либо решений о диагнозе или лечении сразу на первом приеме. Даже при подозрении на тяжелые формы нарушения слуха родителям бывает очень сложно принять тот факт, что такое могло случиться с их ребенком.

Для того, чтобы родители могли осознать имеющуюся проблему, можно попытаться на короткий срок назначить ношение слухового аппарата, а затем повторить аудиометрические исследования. Врач должен проявить эмпатию и при рекомендации серьезного вмешательства (например, кохлеарной имплантации) убедиться, что все исследования выполнены безупречно.

У взрослых приобретенная тугоухость встречается достаточно часто. Наиболее распространенной формой тугоухости является пресбиакузис, для которого характерно постепенное снижение восприятия высоких частот по мере старения организма (спускающаяся кривая на аудиограмме). Механизм развития и методы предотвращения данного состояния неизвестны. Уже достаточно давно известен тот факт, что причиной снижения слуха по нейросенсорному типу может стать воздействие громких звуков или прием ототоксических препаратов.

Улитка совершает 2,5 последовательных оборота, каждый последующий меньше предыдущего.
На рисунке изображены улитковый проток (канал улитки лабиринта внутреннего уха) с кортиевым органом, лестница преддверия,
барабанная лестница, костная спиральная пластинка, сосудистая полоска, модиолюс с клетками спирального ганглия, слуховой нерв.
Устройство кортиевого органа.
Изображены наружные и внутренние волосковые клетки, туннель Корти, поддерживающие клетки.
Колебания стереоцилий волосковых клеток определяют скорость генерации нервных импульсов.

При отосклерозе тугоухость носит кондуктивный или смешанный характер. При аутоиммунной тугоухости, или аутоиммунной болезни внутреннего уха, происходит необратимое снижение слуха, причем не постепенно, а последовательными «скачками». Чаще всего заболевание носит двусторонний характер, но в некоторых случаях слух может сначала снизиться на одном ухе, а затем, обычно через 6-12 месяцев, на другом. Временные характеристики снижения слуха крайне важны для постановки диагноза. Как и при любом ревматологическом заболевании, пациенту показано выполнение целого ряда лабораторных исследований, которые позволяют подтвердить или опровергнуть диагноз аутоиммунной болезни внутреннего уха.

Выяснить истинную причину снижения слуха у взрослых часто невозможно. Аудиограмма показывает лишь характер тугоухости, но не ее причину. Отоакустическая эмиссия, которая служит отражением функции наружных волосковых клеток, как правило, отсутствует. На КТ височных костей чаще всего не обнаруживают каких-либо изменений. На МРТ головного мозга с контрастированием в первую очередь нужно уделять внимание состоянию внутреннего слухового прохода. Но и данный метод исследовании часто не обнаруживает каких-либо изменений. Чаще всего пациент остается с диагнозом «нейросенсорная тугоухость», причина которой так и не выяснена. Обычно пациенты испытывают облегчение, если детальное обследование позволяет исключить ретрокохлеарное новообразование в качестве причины тугоухости.

Одной из наиболее тяжелых для пациента форм тугоухости является «внезапная глухота» или острая идиопатическая нейросенсорная тугоухость, при которой в течение нескольких часов или минут происходит резкое снижение слуха на одно ухо (снижение слуха на 30 дБ и больше по сравнению со здоровым ухом; на трех и более смежных частотах на срок не более трех дней). Истинная этиология неизвестна. Считается, что патологический процесс локализуется в улитке. Поскольку от данного состояния не умирают, провести гистопатологическое исследование невозможно.

Основным методом лечения является назначение пероральных кортикостероидов (также кортикостероиды могут вводиться в барабанную полость). Если терапию назначить в ранние сроки и в достаточно больших дозировках, есть вероятность восстановления слуха. Назначение противовирусных препаратов бессмысленно.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

Механизм проведения звуковых колебаний в улитке Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и через слуховой канал направляются к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки, через систему слуховых косточек, передаются посредством стремечка мембране овального окна, и через нее передаются лимфатической жидкости. На колебания жидкости отзываются (резонируют), в зависимости от частоты колебаний, только определенные волокна главной мембраны. Волосковые клетки Кортиева органа возбуждаются от прикосновения к ним волокон главной мембраны и по слуховому нерву передаются в импульсы, где и создается окончательное ощущение звука.

Каждая волосковая клетка имеет 50-70 небольших ресничек, называемых стереоцилиями, и одну большую ресничку - киноцилию. Киноцилия всегда расположена с одной стороны клетки, а стереоцилии постепенно становятся короче по направлению к другой стороне клетки. Мельчайшие нитевидные сцепки, почти невидимые даже в электронный микроскоп, связывают верхушку каждой стереоцилии с соседней, более длинной стереоцилией и в итоге - с киноцилией. Благодаря этим сцепкам при отклонении стереоцилии и киноцилии в сторону киноцилии нитевидные сцепки тянут стереоцилии одну за другой, оттягивая их наружу от тела клетки.

Это открывает несколько сотен заполненных жидкостью каналов в мембране нервной клетки вокруг оснований стереоцилии. В результате создается возможность проведения через мембрану большого количества положительных ионов, которые текут в клетку из окружающей эндолимфатической жидкости, вызывая деполяризацию мембраны рецептора. Наоборот, отклонение пучка стереоцилии в противоположном направлении (от киноцилии) уменьшает натяжение сцепок; это закрывает ионные каналы, что ведет к гиперполяризации рецептора.

В условиях покоя по нервным волокнам , идущим от волосковых клеток, постоянно проводятся импульсы с частотой примерно 100 имп/сек. Когда стереоцилии отклоняются в направлении киноцилии, поток импульсов усиливается до нескольких сотен в секунду; наоборот, отклонение ресничек в направлении от киноцилии уменьшает поток импульсов, часто выключая его полностью. Следовательно, когда ориентация головы в пространстве изменяется и вес статоко-ний отклоняет реснички, соответствующие сигналы передаются к головному мозгу для регуляции равновесия.

В каждой макуле каждая из волосковых клеток ориентирована в определенном направлении, поэтому одни из этих клеток стимулируются при наклоне головы вперед, другие - при отклонении головы назад, третьи - при отклонении в одну сторону и т.д. Следовательно, для каждой ориентации головы в гравитационном поле в нервных волокнах, идущих от макулы, возникает разный «рисунок» возбуждения. Именно этот «рисунок» информирует мозг об ориентации головы в пространстве.

Полукружные каналы . Три полукружных канала в каждом вестибулярном аппарате, известные как передний, задний и латеральный (горизонтальный) полукружные каналы, расположены под прямым углом друг к другу так, что представляют все три плоскости пространства. Когда голова наклонена вперед приблизительно на 30°, латеральные полукружные каналы лежат примерно горизонтально по отношению к поверхности Земли, передние каналы - в вертикальных плоскостях, которые проецируются вперед и на 45° наружу, тогда как задние каналы расположены в вертикальных плоскостях, направленных назад и на 45° наружу.

Каждый полукружный канал имеет расширение на одном из его концов, которое называют ампулой; и каналы, и ампула наполнены жидкостью, называемой эндолимфой. Ток этой жидкости через один из каналов и его ампулу возбуждает сенсорный орган ампулы следующим образом. На рисунке виден небольшой гребешок, имеющийся в каждой ампуле, который называют ампулярным гребешком. Сверху этот гребешок покрыт рыхлой студенистой тканевой массой, называемой куполом (купулой).

Когда голова человека начинает поворачиваться в любом направлении, жидкость в одном или более полукружных каналов по инерции остается неподвижной, тогда как сами полукружные каналы поворачиваются вместе с головой. При этом жидкость течет от протока и через ампулу, сгибая купол в одну сторону. Вращение головы в противоположном направлении вызывает отклонение купола в другую сторону.

Внутрь купола погружены сотни ресничек волосковых клеток, расположенных на ампулярном гребешке. Киноцилии всех волосковых клеток в куполе ориентированы в одном направлении, и отклонение купола в этом направлении вызывает деполяризацию волосковых клеток, а отклонение его в противоположном направлении гиперполяризует клетки. От волосковых клеток соответствующие сигналы посылаются по вестибулярному нерву, информируя центральную нервную систему об изменении вращения головы и скорости изменения в каждой из трех плоскостей пространства.

Вернуться в оглавление раздела " "