Эритроциты, их роль в организме. Количество эритроцитов в крови
Заключается в переносе кровью различных веществ. Специфической особенностью крови является транспорт О 2 и СО 2 . Транспорт газов осуществляется эритроцитами и плазмой.
Характеристика эритроцитов. (Эр).
Форма: 85% Эр – двояковогнутый диск, легко деформируется, что необходимо для прохождения его через капилляр. Диаметр эритроцита = 7,2 – 7,5 мкм.
Больше 8 мкм – макроциты.
Меньше 6 мкм – микроциты.
Количество :
М – 4,5 – 5,0 ∙ 10 12/л. . - эритроцитоз.
Ж – 4,0 – 4,5 ∙ 10 12/л. ↓ - эритропения.
Мембрана Эр легко проницаема для анионов НСО 3 – Cl, а также для О 2 , СО 2 , Н + , ОН - .
Малопроницаема для К + , Na + (в 1млн раз ниже, чем для анионов).
Свойства эритроцитов.
1) Пластичность – способность к обратимой деформации. По мере старения эта способность снижается.
Превращение Эр в сфероциты приводит к тому, что они не могут пройти через капилляр и задерживаются в селезенке, фагоцитируются.
Пластичность зависит от свойств мембраны и свойств гемоглобина, от соотношения различных фракций липидов в мембране. Особенно важно соотношение фосфолипидов и холестерина, которые определяют текучесть мембран.
Данное соотношение выражается в виде липолитического коэффициента (ЛК):
В норме ЛК = холестерин / лецитин = 0,9
↓ холестерина → ↓ стойкость мембран, меняется свойство текучесть.
Лецитина → проницаемость мембраны эритроцита.
2) Осмотическая устойчивость эритроцита.
Р осм. в эритроците выше, чем в плазме, что обеспечивает тургор клетки. Создается высокой внутриклеточной концентрацией белков, больше чем в плазме. В гипотоническом растворе Эр набухают, в гипертоническом сморщиваются.
3) Обеспечение креаторных связей.
На эритроците переносятся различные вещества. Это обеспечивает межклеточное взаимодействие.
Показано, что при повреждении печени эритроциты начинают усиленно транспортировать из костного мозга в печень нуклеотиды, пептиды, аминокислоты способствуя восстановление структуры органа.
4) Способность эритроцитов к оседанию.
Альбумины – лиофильные коллоиды, создают вокруг эритроцита гидратную оболочку и держат их во взвешенном состоянии.
Глобулины – лиофобные коллоиды – уменьшают гидратную оболочку и отрицательный поверхностный заряд мембраны, что способствует усилению агрегации эритроцитов.
Соотношение альбуминов и глобулинов - это белковый коэффициент БК. В норме
БК = альбумины / глобулины = 1,5 – 1,7
При нормальном белковом коэффициенте СОЭ у мужчин 2 – 10мм/час; у женщин 2 – 15 мм/час.
5) Агрегация эритроцитов.
При замедлении кровотока и повышении вязкости крови эритроциты образуют агрегаты, которые приводят к реологическим расстройствам. Это бывает:
1) при травматическом шоке;
2) постинфарктном коллапсе;
3) перитоните;
4) острой кишечной непроходимости;
5) ожогах;
5) остром панкреатите и других состояниях.
6) Деструкция эритроцитов.
Продолжительность жизни эритроцита в русле ~ 120 дней. В этот период развивается физиологическое старение клетки. Около 10% эритроцитов разрушаются в норме в сосудистом русле, остальные в печени, селезенке.
Функции эритроцитов.
1) Транспорт О 2 , СО 2 , АК, пептидов, нуклеотидов к различным органам для регенеративных процессов.
2) Способность адсорбировать токсичные продукты эндогенного и экзогенного, бактериального и не бактериального происхождения и их инактивировать.
3) Участие в регуляции рН крови за счет гемоглобинового буфера.
4) Эр. принимают участие в свертывании крови и фибринолизе, сорбируя на всей поверхности факторы свертывающей и противосвертывающей систем.
5) Эр. участвуют в иммунологических реакциях, например агглютинации, т. к. в их мембранах есть антигены – агглютиногены.
Функции гемоглобина.
Содержится в эритроците. На долю гемоглобина приходится 34% общей и 90 – 95% сухой массы эритроцита. Он обеспечивает транспорт О 2 и СО 2 . Это хромопротеид. Состоит из 4 х железосодержащих групп гема и белкового остатка глобина. Железо Fe 2+ .
М. от 130 до 160 г/л (ср. 145г/л).
Ж. от 120 до 140г/л.
Синтез Нв начинается в нормоцитах. По мере созревания эритроидной клетки снижается синтез Нв. Зрелые эритроциты Нв не синтезируют.
Процесс синтеза Нв при эритропоэзе связан с потреблением эндогенного железа.
При разрушении эритроцитов из гемоглобина образуется желчный пигмент билирубин, который в кишечнике превращается в стеркобилин, а в почках – в уробилин и выводится с калом и мочой.
Виды гемоглобина.
7 – 12 неделя внутриутробного развития - Нв Р (примитивный). На 9 ой неделе – Нв F (фетальный). К моменту рождения – появляется Нв А.
В течение первого года жизни Нв F полностью заменяется на Нв А.
Нв Р и Нв F имеют более высокое сродство к О 2 , чем Нв А, т. е. способность насыщаться О 2 при меньшем его содержании в крови.
Сродство определяют глобины.
Соединения гемоглобина с газами.
Соединения гемоглобина с кислородом называется оксигемоглобином (HbO 2), обеспечивает алый цвет артериальной крови.
Кислородная емкость крови (КЕК).
Это количество кислорода, которое может связать 100г крови. Известно, что один г. гемоглобина связывает 1,34 мл О 2 . КЕК = Hb∙1,34 . Для артериальной крови кек = 18 – 20 об% или 180 – 200 мл/л крови.
Кислородная емкость зависит от:
1) количества гемоглобина.
2) температуры крови (при нагревании крови снижается)
3) рН (при закислении снижается)
Патологические соединения гемоглобина с кислородом.
При действии сильных окислителей Fe 2+ переходит в Fe 3+ - это прочное соединение метгемоглобин. При накоплении его в крови наступает смерть.
Соединения гемоглобина с СО 2
называется карбгемоглобин HBCO 2 . В артериальной крови его содержится 52об% или 520 мл/л. В венозной – 58об% или 580 мл/л.
Патологическое соединение гемоглобина с СО называется карбоксигемоглобин (HbCO ). Присутствие в воздухе даже 0,1% СО превращает 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин. Соединение стойкое. При обычных условиях распадается очень медленно.
Помощь при отравлении угарным газом.
1)обеспечить доступ кислорода
2) вдыхание чистого кислорода увеличивает скорость распада карбоксигемоглобина в 20 раз.
Миоглобин.
Это гемоглобин, содержащийся в мышцах и миокарде. Обеспечивает потребности в кислороде при сокращении с прекращением кровотока (статические напряжение скелетных мышц).
Эритрокинетика.
Под этим понимают развитие эритроцитов, функционирование их в сосудистом русле и разрушение.
Эритропоэз
Гемоцитопоэз и эритропоэз происходит в миелоидной ткани. Развитие всех форменных элементов идет из полипотентной стволовой клетки.
КПЛ → СК → КОЕ ─ГЭММ
КПТ- л КПВ- л Н Э Б
Факторы, влияющие на дифференцировку стволовой клетки.
1. Лимфокины. Выделяются лейкоцитами. Много лимфокинов – снижение дифференцировки в сторону эритроидного ряда. Снижение содержания лимфокинов – повышение образования эритроцитов.
2.Главным стимулятором эритропоэза является содержание кислорода в крови. Снижение содержания О 2 , хронический дефицит О 2 являются системообразующим фактором, который воспринимается хеморецепторами центральными и периферическими. Имеет значение хеморецептор юкстагломерулярного комплекса почки (ЮГКП). Он стимулирует образование эритропоэтина, который увеличивает:
1)дифференцировку стволовой клетки.
2)ускоряет созревание эритроцитов.
3)ускоряет выход эритроцитов из депо костного мозга
В этом случае возникает истинный (абсолютный ) эритроцитоз. Количество эритроцитов в организме увеличивается.
Ложный эритроцитоз возникает при временном снижении кислорода в крови
(например, при физической работе). В этом случае эритроциты выходят из депо и их количество растет только в единице объема крови но не в организме.
Эритропоэз
Образование эритроцитов протекает при взаимодействии эритроидных клеток с макрофагами костного мозга. Эти клеточные ассоциации получили название эритробластических островков (ЭО).
Макрофаги ЭО влияют на пролиферацию и созревание эритроцитов путем:
1) фагоцитоза вытолкнутых клеткой ядер;
2) поступления из макрофага в эритробласты ферритина и других пластических материалов;
3) секреции эритропоэтинактивных веществ;
4) создания благоприятных условий для развития эритробластов.
Образование эритроцитов
В сутки образуется 200 – 250 млрд. эритроцитов
проэритробласт (удвоение).
2
базофильные
4 базофильных ЭБ II порядка.
8полихроматфильных эритробластаI порядка.
полихроматофильные
↓16 полихроматофильных эритробласта II порядка.
32 ПХФ нормобластов.
3
оксифильные
32 ретикулоцита.
32 эритроцита.
Факторы, необходимые для образования эритроцита.
1) Железо нужно для синтеза гемма. 95% суточной потребности получает организм из разрушающихся эритроцитов. Ежесуточно требуется 20 – 25 мг Fe.
Депо железа.
1) Ферритин – в макрофагах в печени, слизистой кишечника.
2) Гемосидерин – в костном мозге, печени, селезенке.
Запасы железа нужны для экстренного изменения синтеза эритроцитов. Fe в организме 4 – 5г, из них ¼ резервное Fe, остальное функциональное. 62 – 70% из него находится в составе эритроцитов, 5 – 10% в миоглобине, остальное в тканях, где участвует во многих метаболических процессах.
В костном мозге Fe захватывается преимущественно базофильными и полихроматофильными пронормобластами.
Железо доставляется к эритробластам в комплексе с белком плазмы – трансферрином.
В ЖКТ железо лучше всасывается в 2 х валентном состоянии. Это состояние поддерживает аскорбиновая кислота, фруктоза, АК – цистеин, метионин.
Железо, входящее в состав гемма (в мясных продуктах, кровяных колбасах) лучше всасывается в кишечнике, чем железо из растительных продуктов.1мкг всасывается ежедневно.
Роль витаминов.
В 12 – внешний фактор кроветворения (для синтеза нуклеопротеидов, созревания и деления ядер клеток).
При дефиците В 12 образуются мегалобласты, из них мегалоциты с коротким сроком жизни. Результат – анемия. Причина В 12 – дефицита – отсутствие внутреннего фактора Кастла (гликопротеин, связывающий В 12 , предохраняет В 12 от расщепления пищеварительными ферментами). Дефицит фактора Кастла связан с атрофией слизистой желудка, особенно у стариков. Запасы В 12 на 1 – 5 лет, но его истощение приводит к заболеванию.
В 12 содержится в печени, почках, яйцах. Суточная потребность 5мкг.
Фолиевая кислота ДНК, глобин (поддерживает синтез ДНК в клетках костного мозга и синтез глобина).
Суточная потребность 500 – 700мкг, есть резерв 5 – 10мг, треть его в печени.
Недостаток В 9 – анемия связанная с ускоренным разрушением эритроцитов.
Содержится в овощах (шпинат), дрожжах, молоке.
В 6 – пиридоксин – для образования гемма.
В 2 – для образования стромы , дефицит вызывает анемию гипорегенеративного типа.
Пантотеновая кислота – синтез фосфолипидов.
Витамин С – поддерживает основные этапы эритропоэза: метаболизм фолиевой кислоты, железа, (синтез гемма).
Витамин Е – защищает фосфолипиды мембраны эритроцита от перекисного окисления, усиливающего гемолиз эритроцитов.
РР – тоже.
Микроэлементы Ni, Со, селен сотрудничает с витамином Е, Zn – 75% его находится в эритроцитах в составе карбоангидразы.
Анемия:
1) вследствие снижения числа эритроцитов;
2) снижение содержания гемоглобина;
3) обе причины вместе.
Стимуляция эритропоэза происходит под влиянием АКТГ, глюкокортикоидов, ТТГ,
катехоламинов через β – АР, андрогенов, простагландинов (ПГЕ, ПГЕ 2), симпатической системы.
Тормозит ингибитор эритропоэза при беременности.
Анемия
1) вследствие снижения числа эритроцитов
2)снижение количества гемоглобина
3)обе причины вместе.
Функционирование эритроцитов в сосудистом русле
Качество функционирования эритроцитов зависит от:
1) размера эритроцита
2) формы эритроцита
3) вида гемоглобина в эритроцитах
4) количества гемоглобина в эритроцитах
4) количества эритроцитов в периферической крови. Это связано с работой депо.
Разрушение эритроцитов
Живут максимально 120 дней, в среднем 60 - 90.
При старении в ходе метаболизма глюкозы уменьшается образование АТФ. Это приводит:
1) к нарушению ионного состава содержимого эритроцита. В результате - осмотический гемолиз в сосуде;
2) Недостаток АТФ приводит к нарушению эластичности мембраны эритроцита и вызывает механический гемолиз в сосуде;
При внутрисосудистом гемолизе гемоглобин освобождается в плазму, связывается с гаптоглобином плазмы и покидает плазму, поглощаясь паренхимой печени.
И затем разносят его (кислород) по телу животного.
Энциклопедичный YouTube
-
1 / 5
Эритроциты - высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO 2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.
Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обусловливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен. Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2 -3 мкм ).
Транспорт кислорода обеспечивается гемоглобином (Hb), на долю которого приходится ≈98 % массы белков цитоплазмы эритроцитов (в отсутствии других структурных компонентов). Гемоглобин является тетрамером, в котором каждая белковая цепь несёт гем - комплекс протопорфирина IX с ионом 2-валентного железа, кислород обратимо координируется с ионом Fe 2+ гемоглобина, образуя оксигемоглобин HbO 2:
Hb + O 2 HbO 2
Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование - стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты - промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.
Транспорт углекислого газа эритроцитами происходит с участием карбоангидразы 1 , содержащейся в их цитоплазме. Этот фермент катализирует обратимое образование бикарбоната из воды и углекислого газа, диффундирующего в эритроциты:
H 2 O + CO 2 ⇌ {\displaystyle \rightleftharpoons } H + + HCO 3 -
В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина. Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона. Мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но содержит хлоридные ионные каналы , в результате выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом в него хлорид-аниона (хлоридный сдвиг).
Формирование эритроцитов
Колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э) даёт начало эритробласту , который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):
- Эритробласт. Отличительные признаки его таковы: диаметр 20-25 мкм, крупное (более 2/3 всей клетки) ядро с 1-4 чётко оформленными ядрышками, ярко-базофильная цитоплазма с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра имеется просветление цитоплазмы (т. н. «перинуклеарное просветление»), а на периферии могут формироваться выпячивания цитоплазмы (т. н. «ушки»). Последние 2 признака хотя и являются характерными для этитробластов, но не наблюдаются у них всех.
- Пронормоцит. Отличительные признаки: диаметр 10-20 мкм, ядро лишается ядрышек, хроматин грубеет. Цитоплазма начинает светлеть, перинуклеарное просветление увеличивается в размере.
- Базофильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 10-18 мкм, лишённое нуклеол ядро. Хроматин начинает сегментироваться, что приводит к неравномерному восприятию красителей, формированию зон окси- и базохроматина (т. н. «колесовидное ядро»).
- Полихроматофильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 9-12 мкм, в ядре начинаются пикнотические (деструктивные) изменения, однако колесовидность сохраняется. Цитоплазма приобретает оксифильность вследствие высокой концентрации гемоглобина.
- Оксифильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 7-10 мкм, ядро подвержено пикнозу и смещено на периферию клетки. Цитоплазма явно розовая, вблизи ядра в ней обнаруживаются осколки хроматина (тельца Жоли).
- Ретикулоцит . Отличительные признаки: диаметр 9-11 мкм, при суправитальной окраске имеет жёлто-зелёную цитоплазму и сине-фиолетовый ретикулюм. При покраске по Романовскому-Гимзе никаких отличительных признаков по сравнению со зрелым эритроцитом не выявляется. При исследовании полноценности, скорости и адекватности эритропоэза проводится специальный анализ количества ретикулоцитов.
- Нормоцит. Зрелый эритроцит, с диаметром 7-8 мкм, не имеющий ядра (в центре - просветление), цитоплазма - розово-красная.
Гемоглобин начинает накапливаться уже на этапе КОЕ-Э, однако его концентрация становится достаточно высокой для изменения цвета клетки лишь на уровне полихроматофильного нормоцита. Так же происходит и угасание (а впоследствии и разрушение) ядра - с КОЕ, но вытесняется оно лишь на поздних стадиях. Не последнюю роль в этом процессе у человека играет гемоглобин (основной его тип - Hb-A), который в высокой концентрации токсичен для самой клетки.
Структура и состав
У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органоиды.
У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза . Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин . У некоторых животных (например, верблюдов) эритроциты имеют овальную форму.
Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином , обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.
Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород , углекислый газ), ионы ( , ) и воду. Мембрану пронизывают трансмембранные белки - гликофорины , которые благодаря большому количеству остатков N-ацетилнейраминовой (сиаловой) кислоты ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.
На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеиновой природы - агглютиногены - факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови : AB0, резус-фактор, антиген Даффи (англ.) русск. , антиген Келл , антиген Кидд (англ.) русск. ), обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов .
Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы - 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы - 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 6,2-8,2 мкм , толщина - 2 мкм , объём - 76-110 мкм³ .
- у мужчин - 3,9-5,5⋅10 12 на литр (3,9-5,5 млн в 1 мм³ ),
- у женщин - 3,9-4,7⋅10 12 на литр (3,9-4,7 млн в 1 мм³ ),
- у новорождённых - до 6,0⋅10 12 на литр (до 6 млн в 1 мм³ ),
- у пожилых людей - 4,0⋅10 12 на литр (менее 4 млн в 1 мм³ ).
Переливание крови
Средняя продолжительность жизни эритроцита человека - 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается), у собак - 107 дней , у домашних кроликов и кошек - 68.
Патология
При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную, сферическую или мишеневидную форму.
Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом . Сфероцитоз (сферическая форма эритроцитов) наблюдается при некоторых формах наследственной
Э Р И Т Р О Ц И Т
(греч. erythoros – красный, cytus -клетка) – безъядерный форменный элемент крови, содержащий гемоглобин. Имеет форму двояковогнутого диска диаметром 7-8 мкм, толщиной 1-2,5 мкм. Они очень гибки и эластичны, легко деформируются и проходят через кровеносные капилляры с диаметром меньшим, чем диаметр эритроцита. Образуются в красном костном мозге, разрушаются в печени и селезенке. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 100-120 дней. В начальных фазах своего развития эритроциты имеют ядро и называются ретикулоцитами. По мере созревания ядро замещается дыхательным пигментом – гемоглобином, составляющим 90% сухого вещества эритроцитов.
В норме в крови у мужчин 4 – 5 · 10 12 /л, у женщин 3,7 – 5 · 10 12 /л, у новорожденных до 6 · 10 12 /л. Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови называется эритроцитозом (полиглобулией, полицитемией), уменьшение – эритропенией. Общая площадь поверхности всех эритроцитов взрослого человека составляет 3000-3800 м 2 , что в 1500-1900 раз превышает поверхность тела.
Функции эритроцитов:
1) дыхательная – за счет гемоглобина, присоединяющего к себе О 2 и СО 2 ;
2) питательная – адсорбирование на своей поверхности аминокислот и доставка их к клеткам организма;
3) защитная – связывание токсинов находящимися на их поверхности антитоксинами и участие в свертывании крови;
4) ферментативная – перенос различных ферментов: угольной ангидразы (карбоангидразы), истинной холинэстеразы и др.;
5) буферная – поддержание с помощью гемоглобина рН крови в пределах 7,36-7,42;
6) креаторная – переносят вещества, осуществляющие межклеточные взаимодействия, обеспечивающие сохранность структуры органов и тканей. Например, при повреждении печени у животных эритроциты начинают транспортировать из костного мозга в печень нуклеотиды, пептиды, аминокислоты, восстанавливающие структуру этого органа.
Гемоглобин является основной составной частью эритроцитов и обеспечивает:
1) дыхательную функцию крови за счет переноса О 2 от легких тканям и СО 2 от клеток к легким;
2) регуляцию активной реакции (рН) крови, обладая свойствами слабых кислот (75% буферной емкости крови).
По химической структуре гемоглобин является сложным белком – хромопротеидом, состоящим из белка глобина и простетической группы гема (четырех молекул). Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединить и отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа не изменяется, т.е. оно остается двухвалентным.
В норме в крови человека должно содержатся в идеале 166,7 г/л гемоглобина. У мужчин в среднем нормальное содержание гемоглобина 130-160 г/л, у женщин 120-140 г/л. Снижение содержания гемоглобина в крови - анемия, цветовой показатель – это степень насыщения эритроцитов гемоглобином. В норме он составляет 0,86-1. Снижение цветного показателя обычно бывает при дефиците железа в организме – железодефицитной анемии, повышение выше 1,0 – при дефиците витамина В 12 и фолиевой кислоты. 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Разница в содержании эритроцитов и гемоглобина у мужчин и женщин объясняется стимулирующим действием на кроветворение мужских половых гормонов и тормозящим влиянием женских половых гормонов. Гемоглобин синтезируется эритробластами и нормобластами костного мозга. При разрушении эритроцитов гемоглобин после отщепления гема превращается в желчный пигмент – билирубин. Последний с желчью поступает в кишечник, где превращается в стеркобилин и уробилин, выводимые с калом и мочой. За сутки разрушается и превращается в желчные пигменты около 8 г гемоглобина, т.е. около 1% гемоглобина, находящегося в крови.
В скелетных мышцах и миокарде находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Его простетическая группа – гем идентична этой же группе молекулы гемоглобина крови, а белковая часть – глобин обладает меньшей молекулярной массой, чем белок гемоглобина. Миоглобин связывает до 14% общего количества кислорода в организме. Его назначение – снабжение кислородом работающей мышцы в момент сокращения, когда кровоток в ней уменьшается или прекращается.
В норме гемоглобин содержится в крови в виде трех физиологических соединений:
1) оксигемоглобин (HbO 2) – гемоглобин, присоединивший O 2 ; находится в артериальной крови, придавая ей ярко-алый цвет;
2) восстановленный, или редуцированный, гемоглобин, дезоксигемоглобин (Hb) – оксигемоглобин, отдавший O 2 ; находится в венозной крови, которая имеет более темный цвет, чем артериальная;
3) карбгемоглобин (HbСO 2) – соединение гемоглобина с углекислым газом; содержится в венозной крови.
Гемоглобин способен образовывать и патологические соединения.
Сродство железа гемоглобина к угарному газу превышает его сродство к O 2 , поэтому даже 0,1% угарного газа в воздухе ведет к превращению 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин, который неспособен присоединить O 2 ; что является опасным для жизни. Слабое отравление угарным газом – обратимый процесс. Вдыхание чистого кислорода увеличивает скорость расщепления карбоксигемоглобина в 20 раз.
Метгемоглобин (MetHb) – соединение, в котором под влиянием сильных окислителей (анилин, бертолетова соль, фенацетин и др.) железо гема из двухвалентного превращается в трехвалентное. При накоплении в крови большого количества метгемоглобина транспорт кислорода тканям нарушается, и может наступить смерть.
Л Е Й К О Ц И Т
(греч. leukos – белый, cytus – клетка), или белое кровяное тельце – это бесцветная ядерная клетка, не содержащая гемоглобина. Размер лейкоцитов – 8-20 мкм. Образуются в красном костном мозге, лимфатических узлах, селезенке, лимфатических фолликулах. В 1 л крови в норме содержится лейкоцитов 4 – 9 · 10 9 /л. увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией. Продолжительность жизни лейкоцитов составляет в среднем 15-20 дней, лимфоцитов – 20 и более лет. Некоторые лимфоциты живут на протяжении всей жизни человека.
Лейкоциты делят на две группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). В группу гранулоцитов входят нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, а в группу агранулоцитов – лимфоциты и моноциты. При оценке изменений числа лейкоцитов в клинике решающее значение придается не столько изменениями их количества, сколько изменениям взаимоотношений между различными видами клеток. Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой, или лейкограммой.
Эритроциты (erythrosytus) это форменные элементы крови.
Функция эритроцитов
Основные функции эритроцитов - регуляция в крови КОС, транспорт по организму О 2 и СО 2 . Эти функции реализуются с участием гемоглобина. Кроме того, эритроциты на своей клеточной мембране адсорбируют и транспортируют аминокислоты, антитела, токсины и ряд лекарственных веществ.
Строение и химический состав эритроцитов
Эритроциты у человека и млекопитающих в токе крови обычно (80%) имеют форму двояковогнутых дисков и называются дискоцитами . Такая формаэритроцитов создаёт наибольшую площадь поверхности по отношению к объёму, что обеспечивает максимальный газообмен, а такжеобеспечивает большую пластичность при прохождении эритроцитами мелких капилляров.
Диаметр эритроцитов у человека колеблется от 7,1 до 7,9 мкм, толщина эритроцитов в краевой зоне - 1,9 - 2,5 мкм, в центре - 1 мкм. В нормальной крови указанные размеры имеют 75% всех эритроцитов - нормоциты ; большие размеры (свыше 8,0 мкм) - 12,5 % -макроциты . У остальных эритроцитов диаметр может быть 6 мкм и меньше -микроциты .
Поверхность отдельного эритроцита у человека приблизительно равна 125 мкм 2 , а объём (MCV) – 75-96 мкм 3 .
Эритроциты человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл, они имеют только цитоплазму и плазмолемму (клеточную мембрану).
Плазмолемма эритроцитов
Плазмолемма эритроцитов имеет толщину около 20 нм. Она состоит из примерно равного количества липидов и белков, а также небольшого количества углеводов.
Липиды
Бислой плазмолеммы образован глицерофосфолипидами, сфингофосфолипидами, гликолипидами и холестерином. Внешний слой содержит гликолипиды (около 5% от общего количества липидов) и много холина (фосфатидилхолин, сфингомиелин), внутренний - много фосфатидилсерина и фосфатидилэтаноламина.
Белки
В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массой 15-250 кДа.
Белки спектрин, гликофорин, белок полосы 3, белок полосы 4.1, актин, анкирин образуют с цитоплазматической стороны плазмалеммы цитоскелет, который придает эритроциту двояковогнутую форму и высокую механическую прочность. Более 60% всех мембранных белков приходится на спектрин ,гликофорин (есть только в мембране эритроцитов) ибелок полосы 3 .
Спектрин - основной белок цитоскелета эритроцитов (составляет 25% массы всех мембранных и примембранных белков), имеет вид фибриллы 100 нм, состоящей из двух антипаралельно перекрученых друг с другом цепей α-спектрина (240 кДа) и β-спектрина (220 кДа). Молекулы спектрина образуют сеть, которая фиксируется на цитоплазматической стороне плазмалеммы с помощью анкирина и белка полосы 3 или актина, белка полосы 4.1 и гликофорина.
Белок полосы 3 - трансмембранный гликопротеид (100 кДа), его полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Белок полосы 3 является компонентом цитоскелета и анионным каналом, который обеспечивает трансмембранный антипорт для ионов НСО 3 - и Сl - .
Гликофорин - трансмембранный гликопротеин (30 кДа), который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали. С наружной поверхности эритроцита к нему присоединены 20 цепей олигосахаридов, которые несут отрицательные заряды. Гликофорины формируют цитоскелет и, через олигосахариды, выполняют рецепторные функции.
Na + ,K + -АТФ-аза мембранный фермент, обеспечивает поддержание градиента концентраций Na + и К + по обе стороны мембраны. При снижении активности Na + ,K + -АТФ-азы концентрация Na + в клетке повышается, что приводит к увеличению осмотического давления, увеличению поступления воды в эритроцит и к его гибели в результате гемолиза.
Са 2+ -АТФ-аза - мембранный фермент, осуществляющий выведение из эритроцитов ионов кальция и поддерживающий градиент концентрации этого иона по обе стороны мембраны.
Углеводы
Олигосахариды (сиаловая кислота и антигенные олигосахариды) гликолипидов и гликопротеидов, расположенные на наружной поверхности плазмолеммы, образуют гликокаликс . Олигосахариды гликофорина определяют антигенные свойства эритроцитов. Они являются агглютиногенами (А и В) и обеспечивают агглютинацию (склеивание) эритроцитов под влиянием соответствующих белков плазмы крови –- и-агглютининов, находящихся в составе фракции-глобулинов. Агглютиногены появляются на мембране на ранних стадиях развития эритроцита.
На поверхности эритроцитов имеется также агглютиноген - резус-фактор (Rh-фактор). Он присутствует у 86% людей, у 14% отсутствует. Переливание резус-положительной крови резус-отрицательному пациенту вызывает образование резус-антител и гемолиз эритроцитов.
Цитоплазма эритроцитов
В цитоплазме эритроцитах содержится около 60% воды и 40% сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин, он образует многочисленные гранулы размером 4-5 нм. Оставшиеся 5% сухого остатка приходятся на органические (глюкоза, промежуточные продукты ее катаболизма) и неорганические вещества. Из ферментов в цитоплазме эритроцитов присутствуют ферменты гликолиза, ПФШ, антиоксидантной защиты и метгемоглобинредуктазной системы, карбоангидраза.
Эритроциты или красные кровяные тельца – это одни из форменных элементов крови, выполняющие многочисленные функции, обеспечивающие нормальную жизнедеятельности организма:
- питательная функция заключается в транспортировке аминокислот и липидов;
- защитная – в связывании при помощи антител токсинов;
- ферментативная отвечает за перенос различных ферментов и гормонов.
Эритроциты также участвуют в регулировке кислотно-щелочного равновесия и в поддержании изотонии крови.
Тем не менее основная работа эритроцитов заключается в доставке кислорода к тканям, а углекислого газа к лёгким. Поэтому довольно часто их называют «дыхательными» клетками.
Особенности строения эритроцитов
Морфология эритроцитов отличается от строения, формы и размеров других клеток. Для того чтобы эритроциты успешно справлялись с газотранспортной функцией крови, природа наделила их следующими отличительными чертами:
Перечисленные особенности являются мерами приспособления к жизни на суше, которые начали развиваться еще у земноводных и рыб, и достигли своей максимальной оптимизации у высших млекопитающих и человека.
Это интересно! У человека суммарная площадь поверхностей всех эритроцитов, находящихся в крови, составляет около 3 820 м2, а это в 2 000 раз больше чем поверхность тела.
Формирование эритроцитов
Жизнь отдельно взятого эритроцита относительно короткая – 100-120 дней, и ежедневно красный костный мозг человека воспроизводит около 2,5 миллиона этих клеток.
Полноценное развитие эритроцитов (эритропоэз) начинается на 5-м месяце внутриутробного развития плода. До этого момента и в случаях онкологических поражений основного органа кроветворения, эритроциты производятся в печени, селезёнке и тимусе.
Развитие эритроцитов очень схоже с процессом развития самого человека. Зарождение и «внутриутробное развитие» эритроцитов начинается в эритроне – красном ростке кроветворения красного мозга. Всё начинается с полипотентной стволовой клетки крови, которая, видоизменяясь 4 раза, превращается в «зародыш» – эритробласт, и с этого момента уже можно наблюдать морфологические изменения строения и размеров.
Эритробласт . Это круглая, крупная клетка размером от 20 до 25 мкм с ядром, которое состоит из 4-х микроядер и занимает практически 2/3 клетки. Цитоплазма имеет фиолетовый оттенок, который хорошо различим на срезе плоских «кроветворных» костей человека. Практически у всех клеток видны так называемые «ушки», образующиеся за счёт выпячивания цитоплазмы.
Пронормоцит. Размеры пронормоцитной клетки меньше чем у эритробласта – уже 10-20 мкм, это происходит за счёт исчезновения ядрышек. Фиолетовый оттенок начинает светлеть.
Базофильный нормобласт. В почти том же размере клетки – 10-18 мкм, ядро ещё присутствует. Хромантин, придающий клетке светло-фиолетовый цвет начинает собираться в сегменты и внешне базофильный нормобласт имеет пятнистую окраску.
Полихроматофильный нормобласт. Диаметр этой клетки – 9-12 мкм. Ядро начинает деструктивно изменяться. Наблюдается большая концентрация гемоглобина.
Оксифильный нормобласт. Исчезающее ядро смещено из центра клетки к её периферии. Размер клетки продолжает уменьшаться – 7-10 мкм. Цитоплазма становится явно розового цвета с маленькими остатками хромантина (тельца Жоли). Прежде чем попасть в кровь, в норме оксифильный нормобласт должен выдавить наружу или растворить своё ядро при помощи специальных ферментов.
Ретикулоцит. Окраска ретикулоцита ничем не отличается от зрелой формы эритроцита. Красный цвет обеспечивает суммарный эффект от жёлто-зеленоватой цитоплазмы и фиолетово-синего ретикула. Диаметр ретикулоцита колеблется от 9 до 11 мкм.
Нормоцит. Это название зрелой формы эритроцита со стандартными размерами, розовато-красной цитоплазмой. Ядро исчезло полностью, и его место занял гемоглобин. Процесс повышения гемоглобина во время созревания эритроцита происходит постепенно, начиная с самых ранних форм, потому что он достаточно токсичен и для самой клетки.
Ещё одна особенность эритроцитов, которая обуславливает непродолжительный срок жизни – отсутствие ядра не позволяет им делиться и продуцировать белок, и как следствие, это ведёт к накоплению структурных изменений, быстрому старению и гибели.
Дегенеративные формы эритроцитов
При различных заболеваниях крови и других патологиях возможны качественные и количественные изменения нормальных показателей содержания нормоцитов и ретикулоцитов в крови, уровня гемоглобина, а также дегенеративные изменения их размеров, форм и окраски. Ниже рассмотрим изменения, которые затрагивают форму и размеры эритроцитов – пойкилоцитоз, а также основные патологические формы эритроцитов и вследствие каких заболеваний или состояний произошли такие изменения.
Название Изменение формы Патологии Сфероциты Шаровидная форма обычного размера с отсутствием характерного просветления по центу. Гемолитическая болезнь новорождённых (несовместимость крови по системе АВ0), синдром ДВС, спетицимия, аутоиммунные патологии, обширные ожоги, импланты сосудов и клапанов, другие виды анемий. Микросфероциты Шарики маленьких размеров от 4 до 6 мкм. Болезнь Минковского-Шоффара (наследственный микросфероцитоз). Элиптоциты (овалоциты) Овалы или удлинённые формы, вследствие аномалий мембраны. Центральное просветление отсутствует. Наследственный овалоцитоз, талассемия, цирроз печени, анемии: мегобластная, железодефицитная, серповидно-клеточная. Мишеневидные эритроциты (кодоциты) Плоские клетки, напоминающие своей окраской мишень - бледные по краям и яркое пятно гемоглобина в центре. Площадь клетки сплющена и увеличена в размерах за счёт избытка холестерина.
Талассемия, гемоглобинопатии, железодефицитная анемия, отравление свинцом, болезни печени (сопровождающихся механической желтухой), удаление селезенки. Эхиноциты Одинакового размера шипы находятся на одинаковом расстоянии друг от друга. Похожа на морского ежа. Уремия, рак желудка, кровоточащая пептическая язва, осложненной кровотечением, наследственных патологиях, нехватке фосфатов, магния, фосфоглицерина. Акантоциты Шпоровидные выпячивания разной величины и размеров. Иногда напоминают кленовые листья. Токсический гепатит, цирроз, тяжелые формы сфероцитоза, нарушение липидного обмена, спленэктомия, при гепаринотерапии. Серповидные эритроциты (дрепаноциты) Похожи на листья остролиста или на серп. Изменения мембраны происходят под воздействием повышенного количества особой формы гемоглобина-s. Серповидноклеточная анемия, гемоглобинопатии. Стоматоциты Превышают обычный размер и объём на 1/3. Центральное просветление не круглое, а в виде полосы. При осаждении становятся похожи на чаши.
Наследственные сфероцитоз, и стоматоцитозе, опухоли различной этиологии, алкоголизм, цирроз печени, кардиоваскулярная патология, приём некоторых лекарств. Дакриоциты Напоминают слезу (каплю) или головастика. Миелофиброз, миелоидная метаплазия, рост опухоли при гранулёме, лимфоме и фиброзе, талассемия, осложнённый дефицит железа, гепатит (токсический). Дополним информацию о серповидных эритроцитах и эхиноцитах.
Серповидноклеточная анемия наиболее распространена в регионах, эндемичных по малярии. Больные с такой анемией обладают повышенной наследственной устойчивостью к заражению малярией, при этом серповидные эритроциты тоже не поддаются заражению. Не представляется возможным точно описать признаки серповидной анемии. Поскольку серповидные эритроциты характеризуются повышенной хрупкостью мембран, то из-за этого часто возникают закупорки капилляров, приводящие к самым разнообразным симптомам по силе тяжести и характеру проявлений. Однако самые типичные – это механическая желтуха, чёрного цвета моча и частые обмороки.
В крови человека всегда присутствует определённое количество эхиноцитов. Старение и разрушение эритроцитов сопровождается понижением синтеза АТФ. Именно этот фактор становится основной причиной естественного превращения дискообразных нормоцитов в клетки с характерными выступами. Прежде чем погибнуть, эритроцит проходит следующий стадии преобразования – вначале 3 класса эхиноцитов, а затем 2 класса сфероэхиноцитов.
Красные кровяные тельца крови заканчивают свой жизненный путь в селезёнке и печени. Такой ценный гемоглобин распадётся на две составляющих – гем и глобин. Гем в свою очередь разделится на билирубин и ионы железа. Билирубин выведется из организма человека, вместе с другими токсичными и нетоксичными остатками эритроцитов, через желудочно-кишечный тракт. А вот ионы железа, как строительный материал, будут направлены в костный мозг для синтеза нового гемоглобина и рождения новых эритроцитов.
