Общая характеристика Кольчатые черви. Кольчатые черви: фото, описание и образ жизни
Кольчатые черви - многоклеточные двобичносиметрични трехслойные животные, у которых есть вторичная полость тела. Тип кильчакив объединяет более 9000 видов (в Украине - около 450 видов). Живут в морских и пресных водах, а также в почве сравнению с представителями других типов червей, кильчакив имеют значительно более высокий уровень организации. Прогрессивными чертами организации кольчатых червей являются: 1 ) появление вторичной полости тела 2 ) разделение тела на отдельные сегменты (метамерия ) ; 3 ) появление примитивных конечностей (параподий в многощетинковых червей ) ; 4 ) появление кровеносной и дыхательной систем (наружные жабры в многощетинковых червей ) ; 5 ) развитие метанефридии.
особенности строения
Тело в кильчакив многоклеточное, образованное многими сегментами. Многократное повторение сегментов тела названо метамерией. Возникает этот принцип организации тела в процессе эволюции в связи с удлинением тела. Сегменты - подобные по строению части тела, расположенные последовательно друг за другом. Сегменты снаружи и внутри одинаковые, поэтому в кильчакив гомономна метамерия, или сегментация, тела. На сегментах туловища у многих представителей является щетинки. Тело состоит из головного конца, туловища и анальной лопасти. Такой четкое разделение тела на отделы наблюдается в кильчакив впервые.
Покровы представлены хорошо развитым кожно-мышечным мешком, в состав которого входят: плотная тоненькая кутикула , гиподерма и два слоя мышц (кольцевой и продольный). В коже есть много слизистых желез.
Полость тела вторичная (целом ) сегментирована. Она отличается от первичной полости наличием собственной эпителиальной выстилки, которая с одной стороны прилегает к стенкам мешка, а с другой - к стенкам пищеварительной трубки. Листья выстилки срастаются над и под трубкой, образуя брыжейку, которая делит целом на правую и левую части. Поперечные перегородки делят полость тела на камеры, количество которых соответствует количеству сегментов. Целом заполнен жидкостью, которая по химическому составу очень близка к морской воде. Целомического жидкость находится в постоянном движении и выполняет ряд важных функций: омывая органы тела, вместе с кровью поставляет им питательные вещества и кислород, способствует удалению СО2 и продуктов обмена, перемещает биологически активные вещества и фагоциты и др.
особенности жизнедеятельности
Опора связана с гидроскелет, функционирующий благодаря целомического жидкости.
Движение мышечный. В многощетинковых червей имеются мышечные вырасти сегментов тела - параподии, которые образуют двигательный аппарат. В малощетинковых на их месте - пучки щетинок.
Пищеварения обеспечивается дифференцированной пищеварительной системой, которая имеет три отдела: передний (рот, глотка, пищевод с топором, желудок с мускулистыми стенками), средний (средняя кишка) и задний (задняя кишка с анусом). Каждый отдел системы выполняет свою особую функцию. Например, в стенке средней кишки являются клетки, которые выделяют пищеварительные ферменты, и клетки, которые переваривают пищу, поэтому основной функцией этого отдела является переваривания и всасывания пищи.
Транспортировка веществ в кильчакив уже осуществляется при участии кровеносной системы, которая появляется впервые. У кольчатых червей замкнутая кровеносная системе - система, в которой кровь движется только сосудами и не попадает в полость тела. Образована их кровеносная система спинной и брюшной кровеносными сосудами, соединенными между собой кольцевыми сосудами. От этих сосудов отходят мелкие капилляры, которые, разветвляясь, образуют в коже и внутренних органах густую сеть. Движение крови обусловлен пульсацией кольцевых сосудов, сердца у них нет. Кровь может быть бесцветной или окрашенной из-за наличия дыхательных пигментов: хлорокруорин (определяет зеленую окраску крови), гемоглобина и гемоеритрину (обусловливают красный цвет).
Дыхание осуществляется уже с участием дыхательной системы, которая появляется впервые. ее появление связано с интенсивным обменом веществ по сравнению с предыдущими группами беспозвоночных. В отдельных морских кильчакив возникают органы водного дыхания - жабры, составляющих собой тонкостенные образования с разветвленной сетью сосудов, которые располагаются на Параподии, голове и хвосте. Но в большинстве кильчакив газообмен осуществляется через покровы.
Выделение происходит с участием выделительной системы, образованной специальными органами - метанефридиями. Эти органы начинаются в полости тела воронкой, от которой тянется канал, открывающийся наружу в другом сегменте. В каждом сегменте находится пара таких органов выделения.
Регуляция процессов осуществляется нервной узловой системой цепного типа. ЦНС образована надглоточным и подглоточный нервными узлами, навкологнотковимы перемычками и брюшной нервной цепочкой. ПНС представлена нервными ответвлениями.
Раздражительность обеспечивают хорошо развитые органы чувств. В покровах чувствительны клетки, которые различают вкусы и запахи, органами осязания является усики, щетинки, имеющиеся органы зрения, иногда - органы равновесия.
Размножение в основном половое с участием половой системы. Многощетинковые черви - раздельнополые, а малощетинковые и пиявки - гермафродиты. Оплодотворение может быть как внешним, так и внутренним. В водных кольчатых червей встречается и бесполое размножение, при котором их тело может распадаться на несколько неравных частей (неупорядоченный разделение) или на отдельные сегменты (множественная фрагментация).
Развитие в малощетинковых и пиявок - прямой. В многощетинковых - косвенный, при котором образуется личинка трохофоры. Она некоторое время плавает в воде, затем оседает на дно и превращается во взрослый организм.
Регенерация хорошо развита в малощетинковых и многощетинковых, а у пиявок эта способность утрачена.
Разнообразие кольчатых червей
Тип разделяют на несколько классов, в том числе Многощетинковые, Малощетинковые, Пиявки.
Многощетинковые черви , или полихеты - класс кольчатых червей, которые на каждом сегменте туловища имеют параподии с многочисленными щетинками. К этому классу относится около 5300 видов, которые живут преимущественно в морях, и лишь единичные представители приспособились к жизни в пресных водоемах или влажных местах суши. Ведут донный образ жизни (бентосные животные), некоторые - свободноплавающие, есть и сидячие формы, выделяют вокруг себя защитные трубки. Преимущественно хищники, но среди них много растительноядных и всеядных форм. Среди полихет встречаются и виды-Комменсал, которые живут внутри губок, в раковинах раков-отшельников или на морских звездах. Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. На голове есть глаза, органы осязания - щупальца, органы обоняния - нюхательные ямки, в некоторых - органы равновесия (статоцисты). На туловищных сегментах есть парные боковые выросты с щетинками - параподии - примитивные конечности, с помощью которых черви плавают, ползают или зарываются в грунт. Багатощетин- ные в основном обладают кожным дыханием, однако у некоторых видов есть жабры. Большинство многощетинковых червей - раздельнополые животные. Оплодотворение яиц происходит в воде. Развитие косвенный, при котором из яиц выходят свободноживущие личинки трохофоры, приводимые в движение ресничек. Самыми известными представителями класса являются песко- жил, нереида и палоло.
Морской пескожил (Arenico / o marina ) - морской многощетинковых червь, живущий в Черном море и может достигать 30 см в длину. Всю жизнь проводит в глубокой норке из песка. Питается мелкими водорослями, животными и различными неодушевленными дольками, захватывая их вместе с песком. Является основным кормом промысловых рыб.
Нереис (Nereis virens ) , или нереида, - многощетинковых червь, живущий в Азовском море. Относится к бентоса - ползает по дну моря с помощью параметров событий. Является основным кормом промысловых рыб. Акклиматизирован в Каспийском море, интенсивно там размножился и стал важной составной частью в питании осетровых рыб.
Палоло (Eunice viridis ) - морской многощетинковых червь, живущий в коралловых рифах тропических островов Тихого океана. Окраска тела в палоло зеленоватый, размеры - до 1 м. Дважды в год в определенной фазе Луны половозрелые особи появляются в большом количестве на поверхности воды для размножения.
Малощетинковые черви, или олигохеты - группа кольчатых червей, которые на каждом сегменте туловища имеют немногочисленные щетинки. К этому классу относят более 5000 видов, которые являются, в основном, жителями пресных вод и почвы, значительно реже встречаются в соленой воде. Большинство малощетинковых имеет размеры от 0,5 мм до 40 см, а некоторые виды тропических земляных червей достигают 3 м. Особенностями внешнего строения малощетинковых червей является сегментация тела (от 5-6 до 600 колец), отсутствие параподий (на их месте есть пучки немногочисленных щетинок), наличие железистого пояска в передней части тела у половозрелых особей и др. Самыми известными представителями олигохет являются дождевые черви и трубочники.
Обычный дождевой червь (Lumbricus terrestris ) - вид малощетинковых червей, который приспособился к жизни в почве. Эти черви относятся к семейству настоящих дождевых червей, которая объединяет около 300 видов. Размеры тела колеблются от 2 до 50 см. На юге Украины черви достигают больших размеров. Передвижению в почве способствует вытянутое, сегментированное, заостренное с обоих концов тело. Передвигаются, попеременно сокращая и расслабляя кольцевые и продольные мышцы кожно-мышечного мешка. Направлены назад щетинки (по 8 на каждом сегменте) дают возможность цепляться за малейшие неровности почвы. Слизь, выделяемая кожными железами, уменьшает трение тела червя, препятствует его высыханию, способствует дыханию, имеет
Внутреннее строение дождевого червя: А - кутикула; Б - гиподерма; В - кольцевые мышцы; Г - продольные мышцы; Д - кожно мышечный мешок; Е - выстилающих эпителий; Есть - брюшная нервная цепь; Ж - брюшная кровеносный сосуд; С - щетинки; И - метонефридии; И - стенка кишки; К - в целом; Л - спинной кровеносный сосуд
антибиотические свойства. Питаются дождевые черви отмершими растительными остатками, содержащиеся в почве. В почве дождевые черви роют глубокие ходы до 2 м от поверхности земли. В теплую и влажную погоду они ночью выползают из своих норок, ищут сырое опавшие листья, полусгнившие травинки и все это затягивают в норки. Итак, дождевые черви - типичные сапрофаги. Заглатывают они и грунт, можно увидеть в их кишечнике. Переработанный почву черви выбрасывают на поверхность в виде характерных кучек, появление которых весной свидетельствует о начале деятельности червей. Подсчитано, что за сутки каждый червь пропускает через свои кишки такое количество земли, равна массе его тела. В Украине известно более 50 видов дождевых червей, некоторые из них занесены в Красную книгу Украины (например, ейзения Гордеева).
Трубковик обычный (Tubifex tubifex ) - пресноводный красный тонкий червь размером 2-5 см. Обитает в илистых грунтах пресных, очень загрязненных, с недостаточным количеством кислорода водоемах. Передний конец червя погружен в ил, а задний выдвигается наружу и непрерывно извивается - эти движения обеспечивают приток свежей воды, необходимой для дыхания. Могут выдерживать значительное загрязнение водоемов различными веществами (нефтепродуктами, пестицидами и т.д.). В коже задней части тела особенно много кровеносных капилляров. Вокруг этой части тела образуется трубочка, состоящая из иловых частиц, склеенных слизью червя. Заглатывает песок с илом и усваивает питательные вещества, которые в нем содержатся. Его используют как корм для аквариумных рыбок, является базой питания для пресноводных животных, в частности рыб.
Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis ) имеет сегментированное тело длиной 8-12 см. На темном спинной стороне тела является характерный рисунок из трех пар ржаво-красных или красно-желтых продольных полос. Живет в небольших стоячих водоемах с илистым дном, поросшие растительностью. Питается кровью земноводных и млекопитающих. Задняя присоска используется для прикрепления, тогда как через переднюю, которая имеет челюсти и зубы, происходит питание. В ротовой полости, расположенной на дне передней присоски, есть три челюсти. Они прорезают кожу животного, в которой пиявка присосалась. Утром выделяется слюна, содержащая гирудин. Гирудин - вещество, которое вырабатывается слюнными железами пиявки для предотвращения свертыванию крови. Кровь, обработанная слюной пиявки, может долго храниться про запас в больших карманах ее кишок - благодаря этому животное может долго голодать (от нескольких месяцев до года). Медицинская пиявка - гермафродит, для которого характерен прямой развитие. Она откладывает яйца кучками у воды (но не в воде), в темных влажных местах. Используется в медицине при заболеваниях кровеносной системы, гангренах и трансплантации органов.
Тело кольчецов расчленено на головной отдел (простомиум ), следующие за ним кольца (или сегменты, или метамеры ), число которых, как правило, велико (несколько десятков), и задний отдел (анальную лопасть, или пигидиум ). Головной отдел у морских червей, называемых многощетинковыми, хорошо выражен и несет на себе разные придатки: широкие, узкие и т. д. (рис. 61). У пресноводных и наземных кольчецов головной отдел выражен слабо (рис. 61). С простомиумом может срастаться несколько передних колец. Сегменты тела, как правило, сходны по своему строению. Такое расчленение называется гомономной сегментацией или гомономией метамерией. Оно не только наружное, но глубоко внутреннее, так как каждый сегмент отделен от соседних перегородками и имеет комплект органов.
Кожный покров состоит из однослойного эпителия и выделенной им тонкой кутикулы (рис. 62). В коже много желез, которые выделяют слизь, облегчающую передвижение червей, и другие секреты (например, вещества, способствующие у раздельнополых кольчецов привлечению самок к самцам, ядовитые для других животных, и т. д.).
Нервная система. Эта система развита значительно лучше, чем у других червей, и в ее строении очень ярко отражено расчленение тела кольчецов на сегменты. Центральный отдел ее состоит, как правило, из двух головных узлов, лежащих на спинной стороне, окологлоточных тяжей, переходящих на брюшной стороне в цепочку, обычно очень длинную и образующую в каждом сегменте узел (рис. 63, Б), чем объясняется ее название. Таким образом, брюшная цепочка образовалась из двух тяжей. У низших форм типа тяжи остаются разделенными на всем своем протяжении и соединены перемычками, что напоминает лестницу (рис. 63, А). Такая система менее централизована, она похожа на центральную нервную систему низших червей - плоских и первичнополостных (см. рис. 31, Б, и 54).
Узлы и тяжи типичных кольчатых червей развиты значительно лучше и строение их более сложно, чем у последних. Вся центральная система кольчецов отделена от эпидермиса, в то время как у низших червей она еще соединена с эпидермисом. Каждый узел брюшной цепочки иннервирует и воздействует на работу органов, расположенных в кольце, где находится узел. Головные узлы, развитые лучше, чем узлы цепочки, координируют работу последних и через них деятельность всего тела. Кроме того, они иннервируют глаза и другие органы чувств, расположенные в головном отделе тела.
Органы чувств разнообразны. В коже рассеяны осязательные клетки, которых особенно много на придатках тела. Имеются органы, воспринимающие химические раздражения. Светочувствительные органы имеются у всех кольчатых червей. Самые простые из них представлены специальными клетками, рассеянными по всей коже. Поэтому почти у всех кольчецов кожа чувствительна к световым раздражениям. На переднем конце тела, а у ряда пиявок и на заднем, светочувствительные органы усложняются и превращаются в глаза. У ряда форм имеются органы равновесия, похожие по своему строению на аналогичные органы медуз и других низших животных.
Прогрессивное развитие нервной системы кольчатых червей обеспечивает более сложные и энергичные движения их тела, активную работу всех систем органов, лучшее согласование функций всех частей организма, более сложное поведение и делает возможным более тонкое приспособление этих животных в окружающей среде.
Двигательная система. Эта система у кольчатых червей более совершенная, чем у ранее изученных червей. Ресничное движение свойственно только личинкам, у взрослых форм, за редким исключением, оно отсутствует, и их передвижение совершается только благодаря работе мышц. Кожно-мускульный мешок развит значительно лучше, чем у плоских и первичнополостных червей (ср. рис. 32, 53 и 62). Под эпидермисом лежит хорошо развитый слой кольцевых мышц (рис. 62), состоящих из длинных волокон с ядрами. При сокращении этих мышц тело червя становится более тонким и длинным. За кольцевыми мышцами идет значительно более толстый слой продольных мышц, сокращение которых укорачивает тело и делает его более толстым. Одностороннее сокращение продольных и некоторых других мышц приводит к изгибу тела и к изменению направления движения. Кроме того, имеются мышцы, идущие от спинной стороны к брюшной: мышцы, проходящие в перегородках, разделяющих кольца; мышцы различных придатков тела, играющих вспомогательную роль в передвижении червей, и др. Сила мышц кожно-мускульного мешка велика и позволяет червям бысгро проникать глубоко в грунт. Многие кольчатые черви могут плавать. Опорой для мышц в основном служит гидроскелет, образуемый жидкостью полости тела, а также пограничные образования.
Движение кольчатых червей облегчается вспомогательными придатками (см. рис. 61, 62, 64): щетинками (имеются у подавляющего большинства видов) и параподиями (имеются у большинства морских червей). Щетинки (см. рис. 62, 64, А, Б) представляют собой твердые образования из органического вещества, очень сложного углевода - хитина, разной формы, толщины и длины. Щетинки образуются и приводятся в движение специальными мышечными пучками. Щетинки расположены (одиночно или пучками) правильными продольными рядами почти на всех кольцах червей. Параподии (рис. 64,В) представляют собой мощные боковые выросты тела с хорошо развитой мускулатурой. Параподии соединены с телом подвижно, и эти придатки действуют по типу простого рычага. Каждая параподия обычно состоит из двух лопастей: спинной и брюшной, которые, в свою очередь, могут подразделяться на лопасти второго порядка. Внутри каждой из главных лопастей имеется опорная щетинка. Параподии несут пучки щетинок, далеко выдающихся за пределы тела. На параподии имеются два щупика - спинной и брюшной, в эпидермисе которых находятся различные органы чувств, воспринимающие механические и другие раздражения. Передвижение кольчатых червей сильно облегчается расчленением их на кольца, в результате чего увеличивается гибкость тела.
В теле кольчецов имеются уплотненные пластинки, называемые пограничными образованиями , которые подстилают эпидермис, разделяют мышцы, сильно развиты в перегородках между кольцами. Они придают прочность всему телу, служат опорой для двигательного аппарата, важны для функционирования кровеносной и пищеварительной систем и выполняют защитную роль.
Кровеносная система. У кольчатых червей в связи со значительным усложнением строения их тела и резко возросшей активностью их жизнедеятельности развилась более совершенная система переноса веществ - кровеносная. В ее состав входят два главных сосуда - спинной и брюшной (рис. 62 и 65). Первый проходит над кишкой, вплотную подходя к его стенкам, второй - под кишкой. В каждом сегменте оба сосуда соединены кольцевыми сосудами. Кроме того, имеются более мелкие сосуды - особенно много их в стенках кишечника, в мускулатуре, в коже (через которую происходит обмен газов), в перегородках, разделяющих сегменты тела, и т. д. Кровь движется благодаря сокращению самих сосудов, главным образом спинного и передних кольцевых, в стенках которых хорошо развиты мышечные элементы.
Кровь состоит из жидкой части - плазмы , в которой плавают кровяные клетки - форменные элементы крови . В плазме имеются дыхательные пигменты, т. е. особые сложные органические соединения. Они поглощают кислород в органах дыхания и отдают его тканям организма. У некоторых кольчецов в плазме имеется один из наиболее совершенных дыхательных пигментов - гемоглобин; у этих кольчецов цвет крови красноватый. Большей частью в крови кольчатых червей находятся другие пигменты и цвет ее бывает зеленоватый, желтоватый и т. д. Клетки крови довольно разнообразны. Среди них есть фагоциты, выпускающие, подобно амебам, ложноножки, захватывающие бактерии, всякие инородные тела, отмирающие клетки тела и переваривающие их. Как отмечалось ранее, фагоциты имеются у всех животных. Таким образом, кровеносная система не только обеспечивает перенос разных веществ, но выполняет и другие функции.
Полость тела. Полость тела кольчецов отличается по строению от первичной полости. Последняя не имеет собственных стенок: с наружной стороны она ограничивается мышцами кожно-мускульного мешка, с внутренней - стенкой кишечника (см. рис. 53). Полость же тела кольчатых червей, называемая вторичной или целомом , окружена однослойным эпителием, который, с одной стороны, прилегает к кожно-мускульному мешку, а с другой - к кишечнику (см. рис. 62). Следовательно, стенка кишечника становится двойной . Целом наполнен водянистой жидкостью, постоянно находящейся в движении, в которой плавают клетки, похожие на клетки крови (фагоциты, клетки с дыхательными пигментами и др.). Таким образом, вторичная полость тела кроме роли гидроскелета выполняет функции, сходные с таковыми крови (перенос веществ, защита от болезнетворных организмов и др.). Однако следует подчеркнуть, что целомическая жидкость движется медленнее крови и она не может войти в такое тесное соприкосновение со всеми частями тела, как разветвленная сеть капилляров.
Дыхательная система. У кольчатых червей обмен газов в основном происходит через кожу, но процессы дыхания в связи с появлением кровеносной системы и целома у них более совершенны, чем у ранее рассмотренных червей. Многие кольчецы, преимущественно морские, имеют разветвленные придатки, играющие роль жабр (см. рис. 61, Б). Дыхательная поверхность увеличивается также благодаря наличию разных выростов тела. Усовершенствование процессов дыхания имеет большое значение для кольчатых червей в связи с активизацией их образа жизни.
Выделительная система. Основными органами выделения являются метанефридии (рис. 66, Б). Типичный метанефридий состоит из воронки и длинной извитой трубочки, в стенках которой разветвляются кровеносные сосуды. В каждом сегменте, за исключением некоторых, по два этих органа, слева и справа от кишечника (см. рис. 65). Воронка обращена в полость одного сегмента, а трубочка пронизывает перегородку, проходит в другой сегмент и открывается наружу на брюшной стороне тела. Продукты диссимиляции извлекаются метанефридиями из целомической жидкости и из оплетающих их кровеносных сосудов.
У ряда кольчатых червей с метанефридиями связаны трубочки протонефридиального типа, замкнутые на концах, обращенных в полость тела, пламенными клетками. Возможно, что метанефридии возникли из протонефридий, которые соединились с воронками, развившимися на перегородках между кольцами (рис. 66, А). Предполагают, что эти воронки, называемые целомодуктами , первоначально служили для выхода из полости тела половых продуктов.
На стенках целома имеются многочисленные клетки, поглощающие из полостной жидкости продукты распада. Особенно много таких клеток, называемых хлорагогенными , имеется на стенках средней части кишечника. Продукты распада, изъятые из целомической жидкости и заключенные в названных клетках, не могут больше оказывать вредное воздействие на организм. Клетки, нагруженные такими продуктами, могут через метанефридии или через поры в стенках тела выходить наружу.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчецов (см. рис. 65) в связи с более активным, чем у ранее рассмотренных групп животных, образом жизни и прогрессом всей организации тоже более совершенна. У кольчецов: 1) больше выражено разделение пищеварительной системы на различные отделы, каждый из которых выполняет свою функцию; 2) строение стенок пищеварительной трубки более сложное (более развиты пищеварительные железы, мускулатура и др.), в результате чего лучше обрабатывается пища; 3) кишечник связан с кровеносной системой, благодаря чему переваривание пищевых веществ и их всасывание идет более интенсивно и улучшено снабжение его веществами, необходимыми для выполняемой им работы.
Пищеварительная трубка, как правило, прямая и разделяется на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, который может расширяться в зоб, мускулистый желудок (имеется у ряда видов, например у дождевых червей), средняя кишка (обычно очень длинная), задняя кишка (сравнительно короткая), открывающаяся наружу анальным отверстием. В глотку и пищевод впадают протоки желез, секрет которых имеет значение в обработке пищи. У многих хищных многощетинковых кольчецов глотка вооружена челюстями, передняя часть пищеварительной трубки может выворачиваться в виде хобота, что помогает овладеть жертвой и проникнуть в ее тело. Средняя кишка у ряда видов имеет глубокое впячивание (тифлозоль ), тянущееся вдоль всей спинной стороны этой кишки (см. рис. 62). Тифлозоль увеличивает поверхность кишечника, что ускоряет переваривание и всасывание пищи.
Размножение. Одни кольчецы размножаются бесполым и половым способами, у других наблюдается только половое размножение. Бесполое размножение происходит путем деления. Часто в результате деления может получиться цепочка червей, которые не успели еще разойтись.
Строение полового аппарата различно. Многощетинковые кольчецы (они обитают в морях) раздельнополы и имеют просто устроенный половой аппарат. Половые железы развиваются у них на стенках целома, половые клетки выходят в воду через разрывы в стенках тела или через метанефридии и оплодотворение яйцеклеток происходит в воде. Кольчецы, живущие в пресной воде и в сырой земле (малощетинковые), а также все пиявки гермафродиты, их половой аппарат имеет сложное строение, оплодотворение внутреннее.
Развитие. Дробление оплодотворенного яйца, в результате которого образующиеся бластомеры располагаются по спирали (рис. 67), напоминает те же процессы у ресничных червей. Многощетинковые кольчецы развиваются с превращением: из их яиц образуются личинки трохофоры (рис. 68), совсем не похожие на взрослых червей и превращающиеся в последних только после сложных преобразований. Трохофора - планктонный организм. Она очень мала, прозрачна, по экватору ее тела обычно проходят два пояса ресничек: один, верхний, над ртом, другой, нижний, под ртом. Следовательно, трохофора состоит из двух частей: верхней, или передней, и нижней, или задней, заканчивающейся анальной лопастью. У трохофор некоторых видов может быть несколько поясов ресничек. На верхнем конце торчит пучок ресничек, прикрепленных к темянной пластинке (личиночному органу чувств). Под пластинкой находится нервный центр, от которого отходят нервы. Мышечная система состоит из волокон, идущих в разных направлениях. Кровеносной системы нет. Пространство между стенками тела и кишечником представляет собой первичную полость тела. Органы выделения - протонефридии. Пищеварительный аппарат состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Благодаря работе ресничек личинка движется и в рот поступает пища, состоящая из микроскопических организмов и органических кусочков. Некоторые трохофоры активно захватывают ртом мелких животных. По своему строению трохофора напоминает первичнополостных червей, но в некоторых отношениях она похожа и на личинок морских ресничных червей. Стенки тела, нервная система, протонефридии, начало и конец пищеварительного аппарата трохофоры образовались из эктодермы, больщая часть кишечника - из энтодермы, мышечные волокна - из клеток, называемых мезенхимными и происходящих из обоих слоев.
При превращении трохофоры во взрослого червя она претерпевает ряд существенных изменений. В этих изменениях важнейшую роль играют зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . Одни зачатки мезодермы имеются еще у личинки до начала метаморфоза, они лежат с каждой стороны между стенками тела и задней частью кишечника (рис. 68,В,12). Другие зачатки мезодермы образуются позднее от переднего края анальной лопасти, который превращается в зону роста червя (рис. 68, В, 13). Метаморфоз личинки начинается с того, что задняя часть ее удлиняется и перетяжками стенок тела подразделяется на 3, 7, редко больше сегментов. После этого удлиняются и зачатки мезодермы, лежащие между стенками тела и задней частью кишечника, и делятся на столько же участков, сколько образовалось сегментов в результате наружных перетяжек. В каждом кольце их два (рис. 68, Д, 14). Сегменты, образовавшиеся из задней части трохофоры, называются личиночными или ларвальными , они характерны для поздних стадий развития трохофоры, когда она уже начинает немного походить на взрослого червя, но еще имеет мало сегментов. В процессе дальнейшего развития сегменты образуются упомянутой выше зоной роста. Эти сегменты называются послеличиночными , или постларвальными (рис. 68, Д). Их образуется столько, сколько сегментов имеет взрослый червь данного вида. В постларвальных сегментах сначала делятся на участки мезодермальные зачатки (по два в каждом кольце), а потом наружные покровы.
Основные системы органов взрослого червя образуются следующим образом (рис. 69, А). Из эктодермы развиваются эпидермис, нервная система, передний и задний концы пищеварительной трубки. Мезодермальные зачатки в каждом кольце растут и вытесняют при этом первичную полость. В конце концов правые и левые зачатки сходятся над и под кишечником, так что вдоль него, сверху и снизу, образуются спинной и брюшной кровеносные сосуды. Следовательно, стенки сосудов образуются из мезодермы, а полость их представляет собой остатки первичной полости тела. В середине же зачатков клетки раздвигаются, возникает и все разрастается целомическая полость тела, которая со всех сторон окружена клетками мезодермального происхождения. Такой способ образования целома называется телобластическим . Каждый мезодермальный зачаток, разрастаясь, сходится впереди и сзади с соседними зачатками (рис. 69, Б) и между ними возникают перегородки, а мезодермальные клетки, окружающие остатки первичной полости между перегородками, образуют кольцевые кровеносные сосуды. Наружный листок мезодермальных зачатков, прилегающий к эктодерме, дает начало мышцам, внутренний листок окружает пищеварительную трубку. Следовательно, стенки кишечника становятся теперь двойными: внутренний слой (за исключением переднего и заднего концов, происходящих из эктодермы) развился из энтодермы, наружный - из мезодермы. Воронки метанефридиев образуются из клеток мезодермального слоя, а трубки их (представляющие остатки протонефридиев) - из эктодермы.
Постепенно происходит развитие всех частей тела взрослого червя; дифференцируются слои мышц, увеличивается количество кровеносных сосудов, кишечник разделяется на отделы, в его стенках развиваются железистые клетки, мышечные волокна, кровеносные сосуды и т. д. Головная лопасть (простомиум) взрослого червя образуется из верхней части трохофоры, кольца тела из ларвальных и постларвальных сегментов, а пигидиум - из анальной лопасти личинки.
Происхождение . О происхождении кольчатых червей высказаны разные гипотезы. Сторонники одной гипотезы полагают, что кольчатые черви произошли от турбеллярий. Действительно, в эмбриональном развитии обеих групп животных есть сходные черты. Центральная нервная система кольчецов (т. е. головные узлы и брюшная цепочка) могла образоваться из той же системы более сложных турбеллярий, у которых узлы переместились в передний конец тела и из продольных тяжей осталось два главных и таким образом возникла центральная нервная система лестничного типа, сохранившаяся и у низших кольчатых червей. Кожно-мускульный мешок плоских червей мог превратиться в аналогичную систему кольчецов, а метанефридии могли возникнуть из протонефридий. Однако с эволюционной точки зрения невозможно допустить, что наиболее высокоорганизованные черви произошли непосредственно от самых низших червей, у которых нервная и мышечная системы были еще слабо развиты, нет полости тела, кишечник не дифференцирован еще на три отдела и пищеварение в основном остается внутриклеточным и т. д. Очевидно, предками высших червей были черви с более сложным строением, чем турбеллярии.
Согласно другой гипотезе начало кольчецам дали немертины, т. е. черви, несомненно, произошедшие от турбеллярий, но имевшие значительно более сложное строение, чем последние (значительное развитие нервной и мышечной системы, появление кровеносной системы, сквозного кишечника и др.). Автор этой гипотезы выдающийся советский зоолог Н. А. Ливанов высказал предположение, что у наиболее прогрессивной группы немертин в кожно-мускульном мешке возникли метамерно расположенные полости, служившие опорой для мышц и превратившиеся потом в целомические полости, в результате чего резко улучшилось движение животных. Противники этой гипотезы считают, что немертины, у которых одной из главных особенностей является хобот, отсутствующий у кольчецов, не могли быть предками последних. Однако нужно полагать, что хобот развился у немертин после длительной эволюции, когда у них появились более сильные, чем раньше, соперники в охоте на животных. Кольчатые же черви могли произойти от неспециализированных немертин, организация которых была уже сложна, но хобот не был развит. Другое возражение против рассматриваемой гипотезы более серьезно. Из этой гипотезы вытекает, что кровеносная система возникла раньше целома, а последний развился с самого начала в виде метамерных образований. Между тем известны черви, несомненно, родственные кольчатым червям, у которых метамерия еще не выражена, целом сплошной и нет кровеносной системы. Раньше полагали, что упомянутые черви упростились в связи с приспособлением к малоактивному образу жизни, но новые исследования подтверждают изначальную примитивность целомических червей, о которых идет речь.
Авторы третьей гипотезы считают, что предками кольчецов были первичнополостные черви, но не такие специализированные, как коловратки и круглые черви, а более близкие к предкам этого типа. Данная гипотеза основана главным образом на строении трохофоры, которая, как показано было выше, имеет важные черты сходства (первичная полость тела, протонефридии, сквозной кишечник) с первичнополостными червями, но еще лишена особенностей кольчатых червей. Приняв эту гипотезу, следует предположить, что целом возник в результате развития эпителия на стенках первичной полости тела, а метамерия тела и кровеносная система появились позднее. Из этой же гипотезы следует, что немертины, несмотря на прогрессивные черты своей организации, не имели отношения к появлению более высокоорганизованных типов животных. Наоборот, немертинная гипотеза происхождения кольчатых червей отвергает значение первичнополостных червей для формирования новых типов животных.
Рассматривать здесь достаточно обстоятельно разные возражения против каждой из упомянутых гипотез нельзя, так как для этого нужны более подробные сведения о строении и развитии всех типов червей, но не подлежит сомнению, что целомические черви не могли возникнуть непосредственно от самых низших червей.
Аннелиды - двусторонне-симметричные трехслойные животные, имеющие вторичную полость. Обитают в морских и пресных водоемах, в почве, листовой подстилке.
В теле кольчатых червей различают головную лопасть, сегментированное туловище и анальную лопасть. С внешней сегментацией связана метамерия (повторяемость) внутренних органов. Сегменты некоторых аннелид (многощетинковые) несут парные первичные конечности - параподии.
Кольчатые черви имеют кожно-мускульный мешок, в состав которого входят кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц (кольцевые, под ними - продольные). Продольные мышцы изнутри подстилаются целомическим эпителием.
Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической жидкостью, которая играет роль внутренней среды организма. У большинства видов целом - метамерный, с перегородками.
Кровеносная система - замкнутого типа.
Пищеварительная система подразделяется на три функционально различных отдела: эктодермальный передний, энтодермальный средний и эктодермальный задний. В переднем и среднем отделах кишечника имеются дифференцированные участки (зоб, желудок).
Газообмен осуществляется или через покровы тела (малощетинковые черви и пиявки), или в жабрах (многощетинковые черви).
Органы выделения большинства видов - метанефридии, расположенные попарно в каждом сегменте, у части видов - протонефридии.
Нервная система включает в себя парные надглоточные, подглоточные ганглии и отходящую от последних двойную брюшную нервную цепочку. Надглоточные и подглоточные ганглии «связаны» комиссурами в окологлоточное кольцо. Брюшная нервная цепочка состоит из метамерно повторяющихся в каждом сегменте ганглиев.
Кольчатые черви могут быть как раздельнополыми, так и обоеполыми. Развитие многих видов протекает с метаморфозом. Личинка морских аннелид называется трохофорой. Некоторые виды могут размножаться бесполым способом.
Тип Кольчатые черви подразделяется на классы: Многощетинковые (Polychaeta) , Малощетинковые (Oligochaeta) , Пиявки (Hirudinea) , Эхиуриды (Echiurida) .
Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria) подцарства Многоклеточные включает также.
Тип кольчатые черви объединяет около 9 000 видов, обладающих самой совершенной организацией среди прочих червей. Их тело состоит из большого числа члеников, у многих по бокам каждого членика имеются щетинки, играющие важную роль при передвижении. Внутренние органы расположены в полости тела, называемого целомом . Есть кровеносная система. В передней части находится скопление нервных клеток, образующих подглоточный и надглоточный нервные узлы. Обитают кольчатые черви в пресных водоемах, морях и в почве.
Большая часть представителей кольчатых червей относится к классам: малощетинковые, многощетинковые и пиявки.
Класс малощетинковые
Представитель класса малощетинковые - дождевой червь живет в норках во влажной перегнойной почве. На поверхность червь выползает в сырую погоду, в сумерках и ночью. У дождевого червя легко можно отличить переднюю и брюшную части тела. В передней части находится утолщение поясок, на брюшной и боковой сторонах тела — развиты упругие и короткие щетинки.
Тело червя покрыто кожей из покровной ткани, в которой клетки плотно прилегают друг к другу. В коже содержатся железистые клетки, выделяющие слизь. Под кожей расположены кольцевые и глубже — продольные мышцы, благодаря сокращению которых тело червя может удлиняться или укорачиваться, тем самым продвигаясь в почве.
Кожа и слои мышц образуют кожно-мускульный мешок , внутри которого находится полость тела, где и расположены внутренние органы. Питаются дождевые черви гниющими остатками растений. Через рот и глотку пища попадает в зоб и мускулистый желудок, где перетирается и попадает в кишку и там переваривается. Переваренные вещества всасываются в кровь, а непереваренные вместе с землей выделяются через анальное отверстие.
Кровеносная система у дождевого червя замкнутая и состоит из спинных и брюшных кровеносных сосудов, соединяющихся между собой кольцевыми сосудами из каждого членика. Вокруг пищевода расположены более крупные кольцевые сосуды, выполняющие роль «сердец» крупных сосудов отходят боковые ветви, образуя сеть капилляров. Кровь нигде не смешивается с жидкостью полости тела, поэтому систему называют замкнутой .
Органы выделения представлены извитыми трубочками, через которые жидкие и вредные вещества удаляются из организма.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Специализированных органов чувств у дождевого червя нет. Имеются только разного рода чувствительные клетки, воспринимающие внешние раздражители (свет, запах и т.д.).
Дождевые черви - гермафродиты. Однако осеменение у них перекрестное, в этом процессе участвуют две особи. При откладывании яиц па пояске червя образуется обильная слизь, в которую попадают яйца, после чего слизь темнеет и затвердевает, образуя кокон. Затем кокон через головной конец тела сбрасывается с червя. Внутри кокона из оплодотворенных яиц развиваются молодые черви.
Среди малощетинковых есть карлики, чья длина тела не превышает нескольких миллиметров, но есть и великаны: австралийский земляной червь длиной в 2,5-3 м.
Для дождевых червей характерна способность к регенерации . Дождевых червей называют почвообразователями, так как они, прокладывая в почве ходы, рыхлят ее, способствуют аэрации, то есть поступлению в почву воздуха.
Класс многощетинковые
Сюда относятся разнообразные морские черви. Среди них нереида . Ее тело состоит из большого числа члеников. Передние членики образуют головной отдел, на котором располагаются рот и органы чувств: осязания - щупальца, зрения - глаза. По бокам тела на каждом членике имеются лопасти, на которых пучками сидят многочисленные щетинки. С помощью лопастей и щетинок нереиды плавают или передвигаются по дну моря. Питаются они водорослями и мелкими животными. Дышат всей поверхностью тела. У некоторых многощетинковых на лопастях имеются жабры - примитивные органы дыхания.
К многощетинковым относится пескожил , живущий в норках, в песке или строящий себе гипсовую черепашку, которой прикрепляется к водорослям. Нереидами и другими кольчатыми червями питаются многие морские рыбы.
Класс пиявки
Самая известная представительница этого класса - медицинская пиявка , которую уже в глубокой древности использовали для лечения людей. Пиявки характеризуются наличием двух присосок: передней, на дне которой расположен рот, и задней.
Задняя присоска велика, ее диаметр превышает половину наибольшей ширины тела. Пиявки прокусывают кожу тремя челюстями, усаженными по краям острыми зубчиками (до 100 на каждой челюсти). Сильный кровосос. В медицине используют при заболеваниях кровеносных сосудов (образование тромбов), гипертонии, предынсультном состоянии. Пиявки прикладываются к определенной части больного человека, чтобы отсосать кровь, в результате рассасываются тромбы, уменьшается кровяное давление, состояние человека улучшается. Кроме этого, слюнные железы медицинской пиявки вырабатывают ценное вещество - гирудин , - предотвращающее свертывание крови. Поэтому после уколов пиявки рана долго кровоточит. Находясь в желудке пиявки, кровь под воздействием гирудина месяцами сохраняется, не подвергаясь свертыванию и гниению.
Пищеварительная система пиявки построена таким образом, что может накапливать большие запасы крови, консервируемой с помощью гирудина. Размеры пиявки, насосавшейся крови, значительно увеличиваются. Благодаря этой особенности пиявки продолжительное время могут голодать (от нескольких месяцев до 1 года). Живет пиявка до 5 лет. Пиявки - гермафродиты. В природе достигаю! половой зрелости только на третьем году жизни и откладывают коконы один раз в год летом.
Для пиявок характерно прямое развитое. К пиявкам относится некровососущая хищная пиявка - большая ложноконская . Поедает червей (в том числе и пиявок), мягкотелых, личинок водных насекомых, мелких позвоночных животных (головастиков), которых она может одолеть.
Кольчатые черви (Annelida) – это тип наиболее высокоорганизованных червей, имеющих целом. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м. Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты; иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями – параподиями, вооружёнными щетинками. Мускулатура состоит из нескольких слоёв продольных и кольцевых мышц. Дыхание осуществляется кожей; органы выделения – парные нефридии , расположенные посегментно. Нервная система состоит из «головного мозга», образованного парными ганглиями, и брюшной нервной цепочки.
Замкнутая кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов, соединённых в каждом сегменте мелкими кольцевыми сосудами. Несколько наиболее толстых сосудов в передней части тела имеют толстые мышечные стенки и играют роль «сердец». В каждом сегменте кровеносные сосуды ветвятся, образуя густую капиллярную сеть.
Одни кольчатые черви гермафродиты, у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Встречается и бесполое размножение (почкованием).
Кольчатые черви делятся на 3 класса: многощетинковые, малощетинковые и пиявки.
Многощетинковые (Polychaeta) имеют на каждом сегменте примитивные конечности ( параподии ) с многочисленными щетинками. С двулопастными параподиями часто связаны ветвистые придатки – жабры, при помощи которых осуществляется газообмен. На чётко обособленной голове имеются глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации), осязательные усики и органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.
В период размножения самцы выбрасывают в воду сперму, а самки – большое количество яиц. У некоторых видов наблюдали брачные игры и борьбу за территорию. Оплодотворение наружное; родители после этого погибают. Развитие происходит с метаморфозом (свободноплавающая личинка). Бесполое размножение наблюдается редко.
Малощетинковые (Oligochaeta) – преимущественно почвенные черви. Среди них встречаются как гигантские дождевые черви длиной до 2,5 м, так и карликовые формы. На всех сегментах, кроме ротового, имеются щетинки, расположенные пучками. Параподии не выражены, голова обособлена слабо. Тонкая кутикула постоянно увлажняется выделяемой слизью; через кутикулу путём диффузии осуществляется газообмен.
Малощетинковые черви – преимущественно гермафродиты с перекрёстным оплодотворением; половые органы рассредоточены по нескольким сегментам тела. Сложное строение этих органов является приспособлением к наземному образу жизни. У некоторых видов известен партеногенез . Метаморфоз отсутствует; из образующихся в процессе копуляции коконов через несколько недель выходит десяток молодых червей.
Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1–5 пар глаз.
Срок жизни пиявок – несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество – гирудин – препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки – хищники, целиком проглатывающие добычу.
Пиявки обитают в пресных водоёмах, встречаются также в морях и почве. Пиявки служат кормом для рыб. Медицинская пиявка используется человеком в лечебных целях. 400–500 видов.
Кольчатые черви произошли от примитивных плоских червей в кембрии . Первыми кольчатыми червями были многощетинковые, давшие начало малощетинковым, а через них – и пиявкам.
