Строение эндотелия капилляров печени. Строение и функции печени

Функции. Печень – самая крупная железа, выполняющая в организме ряд жизненно важных функций, к числу которых относятся: обезвреживание продуктов обмена белков (дезаминирование аминокислот и синтез из аммиака мочевины, а также креатина, креатинина и др.); депонирование и фильтрация крови; инактивация гормонов, биогенных аминов (индол, скатол), лекарственных и ядовитых веществ; превращение моносахаридов в гликоген, депонирование его и обратный процесс; образование белков плазмы крови: фибриногена, альбуминов, протромбина и др.; образование желчи и ее пигментов; метаболизм железа; участие в обмене холестерина; депонирование жирорастворимых витаминов: A, D, E, K; участие в обезвреживании чужеродных частиц, в том числе бактерий, поступающих из кишечника, путем фагоцитоза звездчатыми клетками внутридольковых гемокапилляров; в эмбриональном периоде выполняет кроветворную функцию.

Строение. Печень – паренхиматозный орган. Снаружи она покрыта тонкой соеденительнотканной капсулой и серозной оболочкой. В области ворот печени структурные компоненты капсулы вместе с кровеносными сосудами, нервами и желчным протоком проникают внутрь органа, где создают его строму (интерстиций), делящую печень на доли и дольки. Последние являются структурными и функциональными единицами печени.

В настоящее время сложились различные представления о строении печеночных долек. Различают Классическую печеночную дольку , которая имеет форму шестигранной призмы с плоским основанием и слегка выпуклой верхушкой. В центре классической дольки находится центральная вена, а по её углам находятся тетрады: междольковые артерия, вена, лимфатический сосуд и желчный проток.

По другим представлениям, структурно-функциональными единицами печени являются Портальная печеночная долька И печеночный ацинус , которые отличаются от классических долек по форме и определяющим их ориентирам (рис. 36).

Портальная печеночная долька состоит из сегментов трех соседних классических долек. Она имеет форму равностороннего треугольника, в центре которого находится тетрада, а по его углам – центральные вены.

Печеночный ацинус включает сегменты двух соседних классических долек и выглядит в виде ромба, у острых углов лежат центральные вены, а у тупых – тетрады.

Степень развития междольковой соединительной ткани у разных видов животных неодинакова. Наиболее выражена она у свиней.

В классической дольке печеночные эпителиоциты (гепатоциты) образуют радиально расположенные печеночные балки, между которыми находятся внутридольковые синусоидные гемокапилляры, несущие кровь от периферии долек к их центру.

Рис. 36. Схема строения структурно-функциональных единиц печени. 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная печеночная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 – тетрада (триада) ; 5 – центральные вены.

Гепатоциты в составе балок располагаются попарно в два ряда, взаимосвязаны между собой десмосомами и по типу «замка». Каждая пара гепатоцитов в составе балок принимает участие в образовании желчного капилляра, просвет которого заключен между соприкасающимися апикальными полюсами двух соседних гепатоцитов (рис. 37) Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а их стенка образована впячиваниями цитоплазмы гепатоцитов в виде желоба. При этом поверхности гепатоцитов, обращенные в просвет желчного капилляра, имеют микроворсинки.

Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, а на периферии долек переходят в короткие трубочки – холангиолы, выстланные кубическими клетками. Эндотелий гемокапилляров на большем протяжении лишен базальной мембраны, кроме периферических и центральных его отделов. Помимо этого, в эндотелии имеются поры, что в совокупности облегчает обмен веществ между содержимым крови и гепатоцитами (см. рис. 37).

В норме желчь не попадает в перисинусоидальное пространство, так как просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что образующие их гепатоциты имеют между собой замыкательные пластинки, которые обеспечивают очень плотное соприкосновение мембран печеночных клеток в зоне их контакта. Тем самым они надежно изолируют перисинусоидальные пространства от попадания в них желчи. При патологических состояниях, когда печеночные клетки подвергаются разрушению, (например при вирусном гепатите), желчь попадает в вокругсинусоидальные пространства и далее через поры в эндотелиоцитах в кровь. При этом развивается желтуха.

Перисинусоидальное пространство заполнено жидкостью, богатой белками. В нём находятся аргирофильные волокна, оплетающие в виде сети печеночные балки, цитоплазматические отростки звездчатых макрофагов, тела которых находятся в составе эндотелиального пласта гемокапилляров, а также клетки мезенхимного происхождения – перисинусоидальные липоциты, в цитоплазме которых содержатся мелкие капли жира. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, участвуют в фибриллогенезе, а, кроме того, депонируют жирорастворимые витамины.

Рис. 37. Схематическое изображение ультрамикроскопического строенияПечени (по Е. Ф.Котовскому). 1 – синусоидный гемокапилляр; 2 – эндотелиоцит; 3 – поры в эндотелиоцитах; 4 – клетка К Упфера (макрофаг); 5 – перисинусоидальное пространство; 6 – ретикулярные волокна; 7 – микроворсинки гепатоцитов; 8 – гепатоциты; 9 – жёлчный капилляр; 10 – липоциты; 11 – липидные включения; 12 – эритроцит.

Со стороны просвета синусоидов к звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам с помощью псевдоподий прикрепляются Ямочные клетки ( Pit -клетки), в цитоплазме которых содержатся секреторные гранулы. Рit-клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, обладающим естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. В связи с этим они могут осуществлять противоположные эффекты, например, при заболеваниях печени они выполняют роль киллеров, которые уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток сосредоточена в зоне тетрад.

Гепатоциты – самые многочисленные (до 60%) клетки печени. Они имеют многоугольную форму, содержат одно или два ядра. Процент двухядерных клеток зависит от функционального состояния организма. Многие ядра полиплоидные, имеют более крупные размеры. Цитоплазма гепатоцитов гетерофильна, содержит все органеллы, в том числе пероксисомы. ГЭС и АЭС в виде многочисленных микроканальцев, трубочек и пузырьков участвует в синтезе белков крови, метаболизме углеводов, жирных кислот, дезинтоксикации вредных веществ. Митохондрии довольно многочисленны. Комплекс Гольджи обычно расположен у билиарного полюса клетки, где имеют место также лизосомы. В цитоплазме гепатоцитов выявляются включения гликогена, липидов, пигментов. Интересно, что гликоген более интенсивно синтезируется в гепатоцитах, расположенных ближе к центру классических долек, а желчь – в клетках, локализующихся на их периферии, а затем этот процесс распространяется к центру долек.

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
ПЕЧЕНИ.
Студенки Руденко
Варвара
1 курса
Группа БЗВ 11
Преподаватель:

Печень - hepar - самая крупная
железа в организме. Она
обезвреживает экзогенные и
эндогенные токсические
вещества, фагоцитирует
микроорганизмы и инородные
частицы, участвует в белковом,
углеводном, жировом,
витаминном и других обменах,
образует желчь. В эмбриональном
периоде в печени осуществляется
кроветворение.
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В свиньи

Функции.
Функции
печени
чрезвычайно
разнообразны.
В
ней
обезвреживаются многие продукты
обмена веществ, инактивируются
гормоны, биогенные амины, а
также
ряд
лекарственных
препаратов. Печень участвует в
защитных реакциях организма
против микробов и чужеродных
веществ в случае проникновения их
извне. В ней образуется гликоген главный источник поддержания
постоянной концентрации глюкозы
в крови. В печени синтезируются
важнейшие белки плазмы крови:
фибриноген,
альбумины,
протромбин и др.

Здесь метаболизируется
железо и образуется желчь,
необходимая для
всасывания жиров в
кишечнике. Большую роль
она играет в обмене
холестерина, который
является важным
компонентом клеточных
мембран. В печени
накапливаются
необходимые для организма
жирорастворимые
витамины - A, D, Е, К и др.
Кроме того, в
эмбриональном периоде
печень является органом
кроветворения.

Срез печени:
1 - печеночная долька;а центральная вена;
б - печеночные балки;
в - гепатоцит;
2 - триада;
г - междольковый желчный
проток;д - междольковая
вена;е - междольковая
артерия;ж - рыхлая
соединительная ткань.

Почти все разнообразные функции
печени выполняются одним типом
клеток печеночной паренхимы печеноными клетками - гепатоцитами.
Из них формируются так называемые
балки, образующие печеночную дольку.
Печеночная долька является
морфологической и функциональной
единицей печени. Разделение
печеночной паренхимы органа на
дольки обусловлено строением ее
сосудистой системы. Печеночная
долька может быть окружена
соединительной тканью, тогда границы
долек хорошо выражены, например у
свиньи, у других животных
дольчатость заметна плохо.

Печень у собак темно-красного
цвета, относительно большого
размера - до 4% от массы тела.
На печени различают выпуклую
диафрагмальную и несколько
вогнутую висцеральную
поверхность, обращенную к
внутренним органам. На
висцеральной поверхности органа
находятся ворота, в области
которых в печень входят воротная
вена и печеночная артерия. Из
ворот печени выходят общий
печеночных проток и
лимфатические сосуды.

Печень разделена на доли.
Внутри долей находятся
дольки печени - из
печеночных клеток гепатоцитов. Дольки имеют
диаметр до 1 мм у собак,
крупнее у рогатого скота 1,3 мм и наиболее крупные
- 1,5-1,7 мм - у свиней.
На висцеральной
поверхности печени, ближе
к тупому краю, находятся
ворота печени. В области
ворот в печень входят:
воротная вена, печеночная
артерия - ветвь от чревной
артерии, нервы. Из ворот
печени выходят общий
печеночный проток;
лимфатические сосуды,
идущие в лимфатический
узел, расположенный в
воротах печени.

10.

Вентральнее ворот печени у большинства животных расположен
желчный пузырь (нет у лошадей). Пузырный проток желчного пузыря
соединяется с печеночным протоком. Образованный в результате
слияния желчный проток входит в двенадцатиперстную кишку. У
лошадей нет желчного пузыря и в двенадцатиперстную кишку идет
общий печеночный проток.
Печень разделена на доли. Из количество, форма, глубина вырезок
между долями имеют существенные отличия у различных видов
животных.
Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса
печени в пределах 1,1-1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю
печени между долями сравнительно неглубокие. Различают четыре
основные доли: 1) справа от желчного пузыря крупная правая доля; 2)
слева от круглой связки - левая доля; 3) над правой долей лежит
хвостатая доля, которая имеет два отростка: сосцевидный лежит над
воротами печени и большой хвостатый выступает над правой долей
печени (на нем имеется почечное вдавление); 4) между желчным
пузырем и круглой связкой лежит квадратная доля, расположенная
вентральнее ворот печени.

11.

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ
СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ.
Печень покрыта глиссоновой капсулой из плотной
волокнистой неоформленной соединительной ткани.
Строение печени во многом определяется
особенностями ее кровоснабжения. Кровь поступает
в печень по двум системам:
1)по a. hepatica (30%) кровь богатая кислородом;
2)по v. porta (70%) кровь практически от всех
непарных органов брюшной полости. Кровь
покидает печень по v. hepatica. Печеночная артерия
ветвится на правую и левую долевые, которые в
свою очередь делятся на сегментарные,
междольковые и вокругдольковые, из которых кровь
поступает в синусоидные капилляры. Параллельно
разветвлениям a. hepatica следуют соответствующие
вены системы v. porta. Кровь из вокругдольковой
вены также поступает в синусоидный капилляр.
Таким образом, в синусоидных капиллярах
смешивается артериальная и венозная кровь, которая
затем поступает в v. centralis, а из нее в
поддольковую вену. Поддольковые вены, сливаясь,
образуют ветви печеночной вены.
Цирроз печени
у собаки.

12.

Междольковые и вокругдольковые
артерии относятся к артериям
мышечного типа. Сопутствующие им
вены являются венами со слабым
развитием гладкомышечных
элементов. Внутридольковые
капилляры печени относятся к
синусоидному, третьему типу
гемокапилляров с прерывистой
базальной мембраной, крупными
порами в эндотелии и широким
просветом (до 30 мкм). Синусоидные
капилляры печени являются примером
«чудесной сети», поскольку они
располагаются между двумя венами:
междольковой и центральной.
Центральная и поддольковая вены
относятся к безмышечным венам.
Ветви печеночной вены имеют
гладкомышечные сфинктеры,
регулирующие отток крови от печени.

13.

Портальная долька имеет треугольную
форму. В вершинах портальной дольки
лежат центральные вены, а в центре триада.
Ацинус имеет форму ромба, у острых
углов которого располагаются
центральные вены,а у тупых углов
триады. Внутри ацинуса,согласно
условиям кровоснабжения,различают
три микроциркуляторные зоны.
Клетки первой зоны ацинуса прилежат
к приносящим сосудам(междольковой
артерии и междольковой вене), а
клетки третьей зоны лежат в
наибольшем удалении от них. Клетки
второй зоны занимают промежуточное
положение. Распределение крови в
направлении от превой зоны к третьей
приводит к снижению РО2

14.

Схема структуры печеночной
клетки и ее
взаимоотношения с
кровеносными капиллярами
и желчными канальцами:
1 - лизосомы;
2 - гранулярная
эндоплазматическая сеть;
3 - клетки эндотелия синуса;
4 - эритроцит;
5 - периваскулярное
пространство;
6 - липопротеид;
7 - агранулярная
эндоплазматическая сеть;
8 - гликоген;
9 - желчный каналец;
10 - митохондрии;
11 - комплекс Гольджи;
12 - пироксисома.

15.

Гепатоциты.
Гепатоцит - полигональная клетка призматической формы. Поперечный
размер этих клеток составляет18-30мкм. У гепатоцита различают
синусоидальный и билиарный полюс. Синусоидальный полюс гепатоцита
покрыт микроворсинками, обращен к синусоидному капилляру.
Билиарный полюс гепатоцита образует стенку желчного капилляра, на
поверхности имеет короткие микроворсинки.
Гепатоциты формируют пластинки, каждая из которых образована двумя
тяжами гепатоцитов, контактирующих при помощи десмосом и по типу
«замка». Пластинки в пределах классической дольки радиально
расходятся от центральной вены.

16.

Ядра гепатоцитов лежат в центре,
содержат одно или несколько ядрышек.
С возрастом гепатоциты обычно
становятся полиплоидными клетками
и могут содержать несколько ядер.
Гепатоциты содержат хорошо развитую
гладкую и гранулярную

комплекс Гольджи, пероксисомы,
большое количество митохондрий.
Гранулярная ЭПС особенно хорошо
развита в перинуклеарной зоне в
области синусоидального полюса.
Трофические включения представлены
гранулами гликогена. Гепатоциты
функционируют с определенной
ритмичностью: днем они
преимущественно вырабатывают
желчь, а в ночное время синтезируют
гликоген.

17.

В нормальной печени животных существует подразделение
гепатоцитов на светлые и темные клетки.
Темные гепатоциты локализуются преимущественно в перипортальной
области (первая зона ацинуса). Большинство светлых гепатоцитов
располагается в центральной зоне дольки (третья зона ацинуса).
Темные гепатоциты характеризуются более развитой гранулярной
ЭПС, большим количеством свободных рибосом и полисом. В этих
клетках лучше развит комплекс Гольджи, имеются крупные
митохондрии, содержится значительное количество гранул гликогена.
Темные гепатоциты в большей степени участвуют в белковом обмене.
Светлые гепатоциты характеризуются более развитой гладкой ЭПС,
наличием мелких удлиненных митохондрий. Эти клетки более
активны в липидном обмене, продукции компонентов желчи и
преимущественно выполняют детоксикационную функцию.
Классическую дольку печени ограничивает терминальная пластинка,
состоящая из молодых малодифференцированных гепатоцитов,
которые в последние годы рассматривают как стволовые клетки
печени. Эти клетки меньших размеров, чем в других отделах дольки,
ядра их гиперхромны, цитоплазма более темная.

18.

Эндотелиальные клетки.
Эндотелий синусоидных капилляров на всем протяжении пронизан
широкими порами и не имеет базальной мембраны. Уплощенные
эндотелиальные клетки имеют две поверхности, одна из них обращена в
просвет синусоидного капилляра, вторая - в пространство Диссе.
Пространство Диссе (перисинусоидальное пространство) ограничено с
одной стороны эндотелиальными клетками, с другой - синусоидальным
полюсом гепатоцитов. Через поры в эндотелиальных клетках просвет
синусоида сообщается с пространством Диссе. В участках истонченной
цитоплазмы эндотелиоцитов наблюдаются группы мелких пор –
ситовидные пластинки. Эти «печеночные сита» фильтруют
макромолекулы различного размера. Через них не проходят крупные и
насыщенные триглицеридами хиломикроны, но более мелкие, бедные
триглицеридами и насыщенные холестерином и ретинолом могут
проникать в пространство Диссе. Цитоплазма эндотелиоцитов богата
микро- и макропиноцитозными везикулами, с единичными
фаголизосомами. Основная функция эндотелиальных клеток транспортная. Эндотелиоциты являются биологическим фильтром
между синусоидальной кровью и плазмой, заполняющей
перисинусоидальное пространство.

19.

20.

Клетки Купфера (печеночные макрофаги).
На долю клеток Куп-фера приходится до 70% всех макрофагов
организма и примерно 15% от количества паренхиматозных
клеток печени. Эти клетки преобладают в перипортальных
отделах. Клетка Купфера имеет отростчатую форму и способна к
двигательной активности. Располагается в просвете синусоида
или в пространстве Диссе, при этом отростки клетки могут
проникать через поры в эндотелиальной выстилке. Плазмолемма
клеток Купфера покрыта слоем гликокаликса, который играет
большую роль в процессах эндоцитоза. В плазмолемме клеток
выявлен маркерный антиген CD68. В цитоплазме печеночных
макрофагов обнаруживаются червеобразные структуры,
представляющие собой инвагинаты плазмолеммы со слоем
гликокаликса внутри. В клетках Купфера хорошо развит
лизосомальный аппарат, что и определяет их фагоцитарную
функцию (рис. 15). Эти клетки очищают приносимую по воротной
вене кровь от антигенов и токсинов, способны фагоцитировать
поврежденные эритроциты, состарившиеся клетки, опухолевые
клетки и микроорганизмы.

21.

Активированные клетки Купфера характеризуются увеличением числа и
размеров псевдоподий и фаголизосом, появлением остаточных телец, а
также уменьшением количества эндосом. Активация клеток Купфера
происходит под действием эндотоксина (липополисахарида) бактерий.
При этом клетки Купфера продуцируют биологически активные
вещества, среди которых С4 компонент комплемента, интерферон,
лизоцим, пирогены, активные формы кислорода, фактор некроза оп ухолей, простагландин D2, интерлейкины 1 и 6, колониестимулирующие
факторы. В гистологической практике клетки Купфера выявляются при
помощи реакции на эндогенную пероксидазу.
Клетки
Купфера.

22.

Схема строения
печеночной дольки у
млекопитающего:
1 - ветвь печеночной
артерии;
2 - ветвь печеночной
вены;
3 - желчный проток;
4 - балка из печеночных
клеток;
5 - эндотелий
печеночного синусоида;
6 - центральная вена;
7 - венозный синус;
8 - желчные капилляры
(по Хэму)

23.

Клетки Ито (печеночные
липоциты).
На долю клеток Ито приходится 5-8% от всех
паренхиматозных клеток печени. Клетки Ито трудно
определить при использовании рутинных
гистологических методов. Для их выявления
используются некоторые специальные методы. При
изучении в ультрафиолетовом свете клетки Ито дают
быстро затухающую зеленую аутофлюоресцепцию.
Они могут обнаруживаться импрегнацией хлоридом
золота, при этом окрашиваются липидные
включения, содержащие витамин А, другие
липидные включения не маркируются. Наибольшее
количество клеток Ито встречается в центральных
отделах классической дольки.
Они неподвижны, имеют неправильную форму с
отростками, располагаются в пространстве Диссе,
обычно между двумя смежными гепатоцитами
(рис.16). В цитоплазме находятся крупные липидные
включения, содержащие витамин А. В них
аккумулируется до 75% всех ретиноидов организма.

24.

Клетки имеют хорошо выраженный
цитоскелет, развитую гранулярную
эндоплазматическую сеть (ЭПС),
мелкие митохондрии и пероксисомы. В
условиях патологии клетки Ито теряют
липидные включения и начинают
синтезировать коллагеновые волокна,
гликозаминогликаны и
протеогликаны, что приводит к
фиброзу печени.
Активированные клетки Ито
интенсивно продуцируют следующие
биологически активные вещества:
инсулиноподобный фактор роста 1,
трансформированные факторы роста,
интерлейкин6,колониестимулирующий фактор
макрофагов,хемоаттрактантымоноцитов, фактор роста
гепатоцитов и др.

25.

Pit-клетки.
Pit-клетки расположены в стенке синусоида (рис.19-21)и не способны
к активным движениям. В цитоплазмеPit-клетокимеются
немногочисленные гранулы с плотной сердцевиной и светлым
ободком, содержащие серотонин и др. вещества(рис.17-19).На
плазмолеммеPit-клетокэкспрессируются антигены CD8, CD56. Эти
клетки проявляют высокую цитотоксическую активность,
направленную против опухолевых клеток и инфицированных
вирусами гепатоцитов.
Эффект Pit-клетокотличается от активности клеток Купфера,
которые проявляют цитолитическую активность только после
специфических стимулов, таких как липополисахариды.
Цитотоксическая активностьPit-клетокявляется спонтанной. Они
активно продуцируют интер-лейкины-1,2, 3,-интерферон,фактор
некроза опухолей.Pit-клеткипроявляют высокую чувствительность
кинтерлейкину-2,при введении которого происходит многократное
увеличение количества этих клеток.

Печень – важный орган, имеющий отношение к процессу пищеварения. Это самая крупная железа в организме. Функции печени. Самая главная - дезинтоксикация продуктов обмена. Здесь разрушаются токсические соединения. Из аммиака образуется мочевина. Здесь разрушаются лекарственные препараты. Поэтому если исключить только эту функцию, то человек умрт через 2-3 суток. В печени вырабатывается фибриноген, белки крови, альбумины, протромбин, некоторые фракции глобулинов. Здесь депонируются витамины А, Д, Е, К. Печень участвует в реализации белкового обмена , т.к. здесь заканчивается последняя внутриклеточная часть пищеварения. Печень имеет отношение к обмену углеводов. Здесь также происходит синтез гликогена и образование глюкозы под действием инсулина и глюкагона.

Печень имеет большое значение как мощный антибактериальный барьер при помощи макрофагов печени – купферовские клетки. Печень вырабатывает холестерин , который входит в состав плазмолеммы. Печень вырабатывает желчные кислоты, которые необходимы для эмульгирования жиров в кишке. Это единственная экзокринная функция. Ибо все остальные продукты поступают непосредственно в кровь.

Печень закладывается, как и поджелудочная железа, в конце 3 недели эмбриогенеза из эпителия среднего отдела кишки. Из мезенхимы образуется капсула и соединительная ткань, которая разделяет железу на доли, сегменты и дольки. В этих соединительнотканных прослойках проходят сосуды. Поэтому соединительная ткань в печени развита очень слабо. Соединительная ткань в печени между дольками у человека развита только в патологических условиях, т.е. когда разрушаются клетки паренхимы и замещаются соединительной тканью, т.е. развивается цирроз печени. Печень как железа представлена дольками. Между ними прослойки соединительной ткани выражены слабо. Между дольками проходят 3 типа сосудов:

1. Междольковая артерия – результат ветвления печночной артерии.

2. Междольковая вена, которая образуется как разветвления воротной вены.

3. Междольковый желчный проток, который выходит из дольки, но располагается в обратном направлении. Эти 3 сосуда носят название печночная триада.

Вена крупных размеров, т.к. она приносит всю кровь из ЖКТ, богатую продуктами. Эта кровь содержит кислород.

Артерия отходит от аорты. Она небольших размеров и нест в основном кислород в печень. Эти сосуды подходят к дольке, разветвляются на вокругдольковые. Артерии и вены распадаются на артериальные и венозные капилляры, которые соединяют на периферии дольки, образуя синусоидные капилляры. Они идут от периферии дольки к центру. В центре они сливаются и образуют один сосуд – центральную вену. Из не начинается отток венозной крови в поддольковые вены, печночные вены, которые идут в венозную систему. Поддольковые вены легко увидеть. Таким образом, печночная долька имеет вид 6-гранной усечнной призмы, по периферии, к которой располагается 5-6 триад. А в центре всегда – центральная вена. И к этой центральной вене радиально идут синусоидные капилляры.

Дольки свободно граничат друг с другом без выраженных прослоек. Поэтому структура печени имеет определнную губчатость. Эпителий образует в дольке секреторные отделы. Они идут радиально от периферии к центру, образуя печночные балки или пластинки. Таким образом, печночные балки располагаются между капиллярами. Они могут анастамозировать друг с другом. Строгая радиальность у человека утрачивается. Каждая балка представлена 2-мя рядами клеток гепатоцитов. Внутри печночной балки расположен щелевидный капилляр – это желчный капилляр , который начинается слепо в центральной части дольки и открывается на периферии в междольковый желчный проток. Снаружи этой пластинки – кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит одной частью открывается в желчный капилляр – биллиарная часть, а другой – с кровеносными капиллярами – васкулярная часть. Поэтому желчь поступает только в желчный.

Гепатоциты являются структурно-функциональной единицей в этих секреторных отделах – это полигональные клетки. Двуядерные гепатоциты – ядра полиплоидны или воспалительные процессы. В клетках содержится большое количество гликогена.

Синусоидные капилляры

Окружают снаружи печночные балки и имеют ряд характерных особенностей: 1) не имеют базальной мембраны; 2) между выстилающими эндотелий клетками выделяются значительные щели, промежутки. Поэтому при отсутствии базальной мембраны и таких щелей плазма крови может легко проходить за пределы синусоидного капилляра, т.е. облегчается доставка питательных веществ, которые идут с ЖКТ.

Снаружи синусоидного капилляра располагается щелевидное пространство (пространство Диссе). В него и поступает жидкая часть плазмы. В это же пространство граничит своими васкулярными частями гепатоциты. На этих васкулярных участках хорошо выражены микроворсинки, что способствует контакту с питательными веществами. Кровь омывает гепатоциты. При патологии в пространство Дессе могут попадать форменные элементы крови.

В стенке синусоидных капилляров имеются специальные клетки – макрофаги печени (купферовские клетки), выполняющие роль барьера. Они располагаются в области щелей между эндотелиальными клетками. Наличие макрофагов в печени связано с тем, что сюда поступают различные антигены. В печень могут попадать бактерии из ЖКТ, разрушенные клетки, злокачественные клетки. Поэтому макрофаги выполняют роль барьера для всего инородного. В стенке синусоидных капилляров выделяют особые клетки (Pit-клетки) или натуральные киллеры дотимусной природы. Их природа – это большие зернистые лимфоциты. Их 6% от общего количества лимфоцитов.

За пределами стенки синусоидных капилляров – особые клетки – липоциты. Они расположены в пространстве Дессе, вклиниваются между гепатоцитами. Роль этих клеток – захват липидов. В липоцитах липиды не образуют крупные капли. Затем по мере необходимости эти липиды попадают в гепатоциты, где подвергаются внутриклеточному процессу пищеварения.

Таким образом, циркулируя по синусоидным капиллярам, кровь с периферии к центру постепенно очищается от бактерий, разрушенных клеток, злокачественных клеток и здесь остаются питательные вещества, которые утилизируются гепатоцитами. При разрушении печени вместо разрушенных гепатоцитов образуется соединительная ткань. Учитывая ток крови, гепатоциты расположены на периферии, первыми сталкиваются с токсическими факторами. Поэтому дольки разрушаются по периферии. В случае если больные страдают от кислородного голодания (интоксикация, высокогорье), все разрушительные процессы гепатоцитов формируются в центре дольки, что объясняется током крови.

Регенерация печени очень высокая. Можно удалить часть печени и через 2-3 месяца её масса нарастает. На этом основано удаление части патологических изменений печени, т.к. на этом месте образуется регенерат (здоровая печень). Поэтому, учитывая, что регенерат образуется в нормальной печночной ткани, пришли к методике нанесению малых повреждений. В результате эффективность стала очень высокая.



Материал взят с сайта www.hystology.ru

Печень, являясь крупной застенной железой пищеварительной системы, выполняет также ряд жизненно необходимых для организма функций. Печень вырабатывает желчь, участвующую в переработке жиров; здесь синтезируются белки плазмы крови, обезвреживаются вредные для организма вещества азотистого обмена, поступающие с кровью из органов пищеварения. Печени присущи трофическая и защитная функции. В эмбриональный период жизни животного - это универсальный кроветворный орган.

Развивается печень в форме эпителиальной складки вентральной зоны стенки двенадцатиперстной кишки, которая затем делится на краниальную и каудальную части; из первой развивается печень, из второй образуются желчный пузырь и проток желчного пузыря. Из мезенхимы, которая особенно сильно развита в связи с кроветворной функцией эмбриональной печени, в дальнейшем возникает соединительнотканная часть органа - строма и многочисленные кровеносные сосуды.

Почти все разнообразные функции печени выполняются одним типом клеток печеночной паренхимы - печеноными клетками - гепатоцитами. Из них формируются так называемые балки, образующие печеночную дольку (рис. 277). Печеночная долька является морфологической и функциональной единицей печени (см. цв. табл. XII). Разделение печеночной паренхимы органа на дольки обусловлено строением ее сосудистой системы. Печеночная долька может быть окружена соединительной тканью, тогда границы долек хорошо выражены, например у свиньи, у других животных дольчатость заметна плохо.

Снаружи печень покрыта соединительнотканной капсулой, а затем серозной оболочкой. От капсулы в глубь органа отходят соединительнотканные перегородки, лежащие на границе соседних долек.

В печень входят печеночная артерия и воротная вена. Оба сосуда ветвятся на долевые, сегментарные, междольковые. Эта часть сосудистой системы печени расположена в соединительной ткани, лежащей за пределами дольки. Междольковые артерии и вена - это компоненты триады. Здесь же, в соединительной ткани, находится междольковый желчный выводной проток.

Междольковая вена - это самый крупный сосуд в составе триады. Его стенка очень тонка и представлена эндотелием,единичными, циркулярно расположенными гладкомышечными клетками и соединительнотканной адвентицией, переходящей в соединительную ткань триады. Междольковая артерия имеет незначительный диаметр и просвет, а также стенку, состоящую из внутренней, средней и наружной оболочек. Стенка междолькового выводного, протока образована однослойным кубическим эпителием. От междольковых вен и артерий, оплетая грани долек, отходят вокругдольковые - септальные вены и артерии. Последние проникают в

Рис. 277. Срез печени:

1 - печеночная долька; а - центральная вена; б - печеночные балки; в - гепатоцит; 2 - триада; г - междольковый желчный проток; д - междольковая вена; е - междольковая артерия; ж - рыхлая соединительная ткань.

Рис. 278. Печень кролика с инъецированными сосудами:

1 - центральная вена; 2 - внутридольковые синусоиды; 3 - септальная вена; 4 - зона залегания печеночных балок; 5 - междольковые вены.

дольки, разветвляются и соединяются с сетью синусоидных капилляров, расположенных между печеночными балками. Венозные синусоиды в центре дольки формируют центральную вену (рис. 278, 279).

Таким образом, внутри дольки проходит единая синусоидная сеть, по которой протекает смешанная кровь от периферии к центру дольки.

Центральная вена, покинув дольку, впадает в поддольковую вену. Из этой вены образуется печеночная вена.

Гепатоциты (печеночные клетки) многогранной формы; у них одно, два и больше ядер, хорошо развиты органеллы и включения (рис. 280). В цитоплазме расположены гранулярная эндоплазматическая сеть, которая развита в связи с образованием белков плазмы крови: рибосомы, множество мелких митохондрий и лизосом. Комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть принимают активное участие в синтезе желчи, а также гликогена.

Рис. 279. Схема строения печеночной дольки у млекопитающего:

1 - ветвь печеночной артерии; 2 - ветвь печеночной вены; 3 - желчный проток; 4 - балка из печеночных клеток; 5 - эндотелий печеночного синусоида; 6 - центральная вена; 7 - венозный синус; 8 - желчные капилляры (по Хэму).

Последний откладывается в гепатоците в виде гранул в значительном количестве, содержатся и другие включения - жир, пигмент.

Плазмолемма, покрывающая полюс печеночной клетки, обращенный к синусоиду, снабжена микроворсинками. Они находятся в пространстве, окружающем синусоиды. Клетки синусоидов также на своей поверхности формируют отростки. Благодаря такой форме клеток резко увеличиваются их активные поверхности, через которые осуществляется транспорт веществ.

Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это способствует наиболее полному обмену веществ между кровью и печеночной клеткой.

На поверхности двух соседних клеток, обращенных друг к другу, образуются желобки. Это внутридольковые желчные канальца (капилляры), jax стенкой является плазмолемма двух соседних гепатоцитов. В данной зоне на плазмолемме развиты десмосомы. Поверхность желчных канальцев неровная, снабжена микроворсинками. Внутри дольки желчь оттекает по этим канальцам. Напериферии дольки они приобретают собственную оболочку, построенную из однослойного кубического эпителия, и именуются междольковыми желчными протоками, входящими в состав триад.

Следовательно, печеночные балки имеют две стороны: одна обращена в просвет внутридолькового желчного протока, другая граничит с полостью, образованной эндотелием синусоидов. Первый полюс называется желчным, так как через него выделяется желчь и поступает в желчные капилляры. Второй полюс

Рис. 280. Схема структуры печеночной клетки и ее взаимоотношения с кровеносными капиллярами и желчными канальцами:

1 - лизосомы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - клетки эндотелия синуса; 4 - эритроцит; 5 - периваскулярное пространство; 6 - липопротеид; 7 - агранулярная эндоплазматическая сеть; 8 - гликоген; 9 - желчный каналец; 10 - митохондрии; 11 - комплекс Гольджи; 12 - пироксисома.

Сосудистый. Он участвует в выделении в кровь глюкозы, мочевины, белков и других веществ, одновременно обеспечивая транспорт компонентов, необходимых для этого синтеза.

Внутри печеночной дольки почти полностью отсутствует соединительная ткань. Ее элементы в виде ретикулиновых волокон образуют густую сеть, оплетающую печеночные балки.

Желчный пузырь . Его стенка построена из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентиции.

Слизистая оболочка на своей поверхности формирует многочисленные складки. Ее эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим эпителием, среди клеток которого у жвачных имеются бокаловидные клетки. Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней расположены простые трубчатые серозные и слизистые железы и подэпителиальные лимфатические фолликулы. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, которые формируют преимущественно циркулярный слой.

Адвентиция представлена плотной соединительной тканью с большим количеством эластических волокон.

У однокопытных желчный пузырь отсутствует, в связи с чем желчные выводные протоки характеризуются значительной складчатостью.

Согласно традиционным представлениям, гистологическое строение печени представляет из себя множества долек, отделенных друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Форма долек напоминает многогранную призму или приближается к пирамидальной. Поперечный срез дольки имеет шестигранный контур (гексагональная печеночная долька) и диаметр 0,5-2,0 мм. В междольковых промежутках проходят портальные тракты, содержащие элементы глиссоновой системы: веточки воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки (иначе называемые портальными триадами), а также лимфатические сосуды и нервы. Междольковые портальные сосуды, ветвясь, переходят в септальные вены, а от них берут начало капилляры, называемые синусоидами. По синусоидам кровь оттекает в вены, расположенные в центре каждой дольки - центральные вены. Они являются начальным отделом венозного русла печени и вливаются в собирательные венулы, которые, в свою очередь, объединяются в более крупные стволы. В печеночных дольках нет артериальной капиллярной сети, обособленной от портальной. Но в портальных трактах такие капилляры присутствуют и обеспечивают кровоснабжение стенок трубчатых элементов и соединительной ткани. Основная масса артериальной крови, минуя эти капилляры по артериолам, вливается в синусоидальное русло.

Гистологическое строение печени: печеночные клетки.

Гепатоциты (или Эпителиальные печеночные клетки) - сгруппированы в виде пластинок толщиной в одну клетку, которые окутывают синусоиды и, контактируя между собой, образуют обильно туннелизированную структуру паренхимы. На срезах печеночной дольки, поперечных центральной вене, группировка печеночных клеток приобретает вид однорядных столбиков (печеночные балки), равномерно чередующихся с синусоидами, сходящимися к центральной вене. Такая картина четко вырисовывается в центральных отделах дольки. На периферии же ее печеночные балки расположены несколько хаотично, радиальный ход синусоидов не прослеживается. Ряд печеночных клеток, окаймляющий дольку по периметру, называют пограничной пластинкой. Предполагают, что она является ростковой зоной, обеспечивающей цитогенез паренхимы, здесь чаще всего обнаруживаются митозы в гепатоцитах. Печеночные клетки имеют длину 13-30 мкм и в пределах дольки морфологически неоднородны. Гепатоциты на периферии более мелкие, чем в центральных отделах дольки, ядра их крупнее, окраска цитоплазмы темнее, имеются различия в содержании и распределении основных клеточных органелл и включений. Структурная гетерогенность гепатоцитов отражает различия в их функциональной активности, которая, в свою очередь, зависит как от возраста самой клетки, так и от условий внутридольковой микроциркуляции. При этом циркуляторным особенностям придается решающее значение.

Гистологическое строение печени: печеночный синусоид.

Печеночный синусоид представляет собой микрососуд, стенки которого образованы эндотелиальными клетками - эндотелиоцитами и так называемыми фиксированными макрофагами - звездчатыми ретикулоэндотелиоцитами (купферовскими клетками). В отличие от капилляров других органов выстилка синусоида не имеет базальной мембраны. Клетки Купфера, образующиеся, вероятно, из моноцитов крови и оседающие в сосудах печени, выполняют функции макрофагов. Печеночные макрофаги составляют около 70% всей макрофагальной популяции организма. Большей частью они находятся в синусоидах перипортальных зон. К эндотелию фиксированы ямочные клетки (Pit-клетки), представляющие собой трансформированные лимфоциты-киллеры. Ямочные клетки, проникая микроворсинками сквозь эндотелиальную выстилку, контактируют с гепатоцитами. Их воздействие способствует разрушению дефектных, в том числе опухолевых и пораженных вирусом клеток. Между синусоидом и окружающими его гепатоцитами имеется заполненное муко-полисахаридным веществом и тканевой жидкостью перисинусоидальное пространство (пространство Диссе). Здесь находятся звездчатые клетки печени или липоциты (клетки Ито). В цитоплазме этих клеток в виде жировых капель аккумулируются ретиноиды, составляющие основной запас витамина А в организме. В липоцитах синтезируется коллаген ретикулярных волокон перисинусоидального пространства.

В эндотелиальной оболочке синусоида имеются множественные отверстия - фенестры - диаметром в десятые доли микрона. Группируясь на отдельных участках, фенестры образуют так называемые ситовидные пластинки. Через них плазма крови проникает в пространство Диссе. Перисинусоидальное пространство является начальным отделом лимфатического русла печени. Часть попадающей сюда плазмы оттекает в междольковые, а далее - в более крупные лимфатические сосуды.

Между примыкающими друг к другу гепатоцитами расположены желчные канальцы, не имеющие собственной оболочки и представляющие собой вдавления на плазматических мембранах контактирующих клеток. Они дренируются в холангиолы (канальцы Геринга), выстланные кубическим эпителием, а последние - в междольковые желчные протоки портальных трактов.