Для различения цветов решающее значение имеет их яркость. Приспособление глаза к различным уровням яркости называется адаптацией. Различают световую и темновую адаптации.

Световая адаптация означает снижение чувствительности глаза к свету в условиях большой освещенности. При световой адаптации функционирует колбочковый аппарат сетчатки. Практически световая адаптация происходит за 1 – 4 мин. Полное время световой адаптации – 20-30 мин.

Темновая адаптация – это повышение чувствительности глаза к свету в условиях малой освещенности. При темновой адаптации функционирует палочковый аппарат сетчатки.

При яркостях от 10-3 до 1 кд/м 2 происходит совместная работа палочек и колбочек. Это так называемое сумеречное зрение .

Цветовая адаптация предполагает изменение характеристик цвета под действием хроматической адаптации. Этим термином называют снижение чувствительности глаза к цвету при более или менее длительном наблюдении его.

4.3. Закономерности цветовой индукции

Цветовая индукция – это изменение характеристик цвета под влиянием наблюдения другого цвета, или, проще говоря, взаимное влияние цветов. Цветовая индукция – это стремление глаза к единству и цельности, к замыканию цветового круга, что в свою очередь служит верным знаком стремления человека к слиянию с миром во всей его цельности.

Приотрицательной индукции характеристики двух взаимно индуцирующих цветов изменяются в противоположном направлении.

Приположительной индукции характеристики цветов сближаются, происходит их "подравнивание", нивелирование.

Одновременная индукция наблюдается во всякой цветовой композиции при сопоставлении различных цветовых пятен.

Последовательную индукцию можно наблюдать на простом опыте. Если положить цветной квадрат (20х20 мм) на белый фон и фиксировать на нем взгляд в течение полминуты, то затем на белом фоне мы увидим цвет, контрастный цвету выкраски (квадрата).

Хроматическая индукция – это изменение цвета любого пятна на хроматическом фоне в сравнении с цветом того же пятна на белом фоне.

Яркостная индукция. При большом контрасте по яркости явление хроматической индукции значительно ослабевает. Чем меньше различие по яркости между двумя цветами, тем сильнее на восприятие этих цветов влияет их цветовой тон.

Основные закономерности отрицательной цветовой индукции.

На меру индукционного окрашивания влияют следующие факторы .

Расстояние между пятнами. Чем меньше расстояние между пятнами, тем больше контраст. Этим объясняется явление краевого контраста – кажущееся изменение цвета к краю пятна.

Четкость контура. Четкий контур увеличивает яркостный контраст и уменьшает хроматический.

Отношение яркостей цветовых пятен. Чем ближе значения яркости пятен, тем сильнее хроматическая индукция. И наоборот, увеличение яркостного контраста приводит к уменьшению хроматического.

Отношение площадей пятен. Чем больше площадь одного пятна относительно площади другого, тем сильнее его индукционное действие.

Насыщенность пятна. Насыщенность пятна пропорциональна его индукционному действию.

Время наблюдения. При длительном фиксировании пятен контраст уменьшается и может даже исчезнуть совсем. Лучше всего индукция воспринимается при быстром взгляде.

Область сетчатки, фиксирующая цветовые пятна. Периферические области сетчатки чувствительнее к индукции, чем центральная. Поэтому отношения цветов более точно оцениваются, если смотреть несколько в сторону от места их контакта.

В практике нередко возникает задача ослабления или устранения индукционного окрашивания. Этого можно достичь следующими способами:

подмешиванием цвета фона в цвет пятна;

обведением пятна четким темным контуром;

обобщением силуэта пятен, сокращением их периметра;

взаимным удалением пятен в пространстве.

Oтрицательная индукция может быть вызвана следующими причинами:

местной адаптацией – снижением чувствительности участка сетчатки к фиксируемому цвету, в результате чего цвет, который наблюдается вслед за первым, как бы теряет способность интенсивного возбуждения соответствующего центра;

автоиндукцией , т. е. способностью органа зрения в ответ на раздражение каким-либо цветом продуцировать противоположный цвет.

Цветовая индукция – причина множества явлений, объединяемых общим термином "контрасты". В научной терминологии под контрастом подразумевают вообще всякое различие, но при этом вводят понятие меры. Контраст и индукция не одно и то же, поскольку контраст – мера индукции.

Яркостный контраст характеризуется отношением разности яркости пятен к большей яркости. Яркостный контраст может быть большим, средним и малым.

Контраст по насыщенности характеризуется отношением разности величин насыщенности к большей насыщенности. Контраст по насыщенности краски может быть большим, средним и малым.

Контраст по цветовому тону характеризуется величиной интервала между цветами в 10-ти ступенчатом круге. Контраст по цветовому тону может быть большим, средним и малым.

Большой контраст:

большой контраст по цветовому тону при среднем и большом контрасте по насыщенности и яркости;

средний контраст по цветовому тону при большом контрасте по насыщенности или яркости.

Средний контраст:

средний контраст по цветовому тону при среднем контрасте по насыщенности или яркости;

малый контраст по цветовому тону при большом контрасте по насыщенности или яркости.

Малый контраст:

малый контраст по цветовому тону при среднем и малом контрасте по насыщенности или яркости;

средний контраст по цветовому тону при малом контрасте по насыщенности или яркости;

большой контраст по цветовому тону при малом контрасте по насыщенности и яркости.

Полярный контраст (диаметральный) формируется при достижении различиями в своих крайних проявлениях. Наши органы чувств функционируют только посредством сравнений.

Световая и темновая адаптация бинокулярное зрение. Световая и темновая адаптация

Рассматривание предметов обоими глазами. Когда человек смотрит на какой-либо предмет обоими глазами, то у него не получается восприятия двух одинаковых предметов. Это связано с тем, что изображения от всех предметов при бинокулярном зрении падают на соответствующие, или идентичные, участки сетчатки, в результате чего в представлении человека эти два изображения сливаются в одно

Бинокулярное зрение имеет большое значение в определении расстояния до предмета, его формы. Оценка величины предмета связана с размером его изображения на сетчатке и расстоянием предмета от глаза

Отсутствие бинокулярного зрения часто приводит к косоглазию

Зрачковый рефлекс

Реакция глаза на свет (сужение зрачка) представляет собой рефлекторный механизм ограничения количества света на сетчатку. В норме ширина зрачка составляет 1,5 – 8 мм

Степень освещения помещения может менять ширину зрачка в 30 раз. При сужении зрачка уменьшается поток света, исчезает сферическая аберрация, которая дает на сетчатке круги саморассеивания. При слабом освещении зрачок расширяется, что улучшает видение. Зрачковый рефлекс принимает участие в адаптации глаза

Адаптация

Приспособление глаза к видению предметов в условиях разной интенсивности освещения помещения

Световая адаптация. При переходе из темного помещения в светлое в первое время наступает ослепление. Постепенно глаз адаптируется к свету за счет понижения чувствительности фоторецепторов сетчатки глаза. Длится 5 – 10 минут.

Механизмы световой адаптации:

Снижение чувствительности фоторепторов к свету

Сужение рецепторного поля за счет разрыва связей горизонтальных клеток с биполярными клетками

Распад родопсина (0,001 сек.)

Сужение зрачка

Темновая адаптация. При переходе из светлого помещения в темное человек сначала ничего не видит. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов сетчатки повышается, появляются контуры предметов, затем начинают различаться их детали. длится 40 – 80 минут.

Процессы темновой адаптации:

Повышение чувствительности фоторецепторов к свету в 80 раз

Ресинтез родопсина (0,08 сек.)

Расширение зрачка

Увеличение числа связей палочек с нейронами сетчатки

Увеличение площади рецептивного поля

Рис. 6.11. Темновая и световая адаптация глаза

Цветовое зрение

Человеческий глаз воспринимает 7 основных цветов и 2000 разных оттенков. Механизм восприятия цветов объясняется разными теориями

Трехкомпонентная теория цветоощущения (теория цветоощущения Ломоносова-Юнга-Гельмгольца теория цветоощущения) – предполагает существование в сетчатке трех типов фоточувствительных колбочек, которые реагируют на разную длину лучей света. Это создает разные варианты восприятия цветов

первый тип колбочек реагирует на длинные волны (610 – 950 мкм) – ощущение красного цвета

второй тип колбочек – на средние волны (460 – 609 мкм) – ощущение зеленого цвета

третий тип колбочек воспринимает короткие волны (300 – 459 мкм) – ощущение синего цвета

Восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов. Одновременное возбуждение первого и второго типов формирует ощущение желтого и оранжевого цветов, а второго и третьего дают фиолетовый и голубоватый цвета. Одинаковое и одновременное раздражение трех типов цветовоспринимающих элементов сетчатки дает ощущение белого цвета , а торможение их формирует черный цвет

Разложение светочувствительных веществ, находящихся в колбочках, вызывает раздражение нервных окончаний; возбуждение, дошедшее до коры большого мозга, суммируется, и возникает ощущение одного однородного цвета

Полная потеря способности воспринимать цвета называется анопия , при этом люди видят все только в черно – белом цвете

Нарушение восприятия цвета – цветовая слепота (дальтонизм) - страдают в основном мужчины – около 10% – отсутствие определенного гена в Х-хромосоме

Известны 3 типа нарушений цветового зрения:

протанопия – отсутствие чувствительности к красному цвету (имеют выпадание восприятия волн длиной 490 мкм)

дейтеранопия – к зеленому цвету (имеют выпадение восприятия волн длиной 500 мкм)

тританопия – к синему цвету (выпадение восприятия волн длиной 470 и 580 мкм)

Полная цветовая слепота – монохроматия встречается редко

Исследование цветового зрения проводят с помощью таблиц Рабкина

Если человек находится на ярком свете в течение нескольких часов, и в палочках, и в колбочках происходит разрушение фоточувствительных веществ до ретиналя и опсинов. Кроме того, большое количество ретиналя в обоих типах рецепторов превращается в витамин А. В результате концентрация фоточувствительных веществ в рецепторах сетчатки значительно уменьшается, и чувствительность глаз к свету снижается. Этот процесс называют световой адаптацией .

Наоборот, если человек длительно находится в темноте, ретиналь и опсины в палочках и колбочках снова превращаются в светочувствительные пигменты. Кроме того, витамин А переходит в ретиналь, пополняя запасы светочувствительного пигмента, предельная концентрация которого определяется количеством опсинов в палочках и колбочках, способных соединяться с ретиналем. Этот процесс называют темповой адаптацией.

На рисунке показан ход темновой адаптации у человека, находящегося в полной темноте после нескольких часов пребывания на ярком свете. Видно, что сразу после попадания человека в темноту чувствительность его сетчатки очень низкая, но в течение 1 мин она увеличивается уже в 10 раз, т.е. сетчатка может реагировать на свет, интенсивность которого составляет 1/10 часть от предварительно требуемой интенсивности. Через 20 мин чувствительность возрастает в 6000 раз, а через 40 мин - примерно в 25000 раз.

Законы световой и темновой адаптации

Темновая адаптация определяется достижением максимума световой чувствительности в течение первых 30 - 45 мин;
Световая чувствительность нарастает тем скорее, чем менее до этого глаз был адаптирован к свету;
Во время темновой адаптации светочувствительность повышается в 8 - 10 тысяч раз и более;
После 45 мин пребывания в темноте световая чувствительность повышается, но незначительно, если обследуемый остается в темноте.

Темновая адаптация глаза есть приспособление органа зрения к работе в условиях пониженного освещения. Адаптация колбочек завершается в пределах 7 мин, а палочек - в течение приблизительно часа. Существует тесная связь между фотохимией зрительного пурпура (родопсина) и изменяющейся чувствительностью палочкового аппарата глаз, т. е. интенсивность ощущения в принципе связана с количеством родопсина, «обесцвечиваемого» под воздействием света. Если перед исследованием темновой адаптации сделать яркий за-свет глаза, например, предложить смотреть на ярко освещенную белую поверхность 10-20 мин, то в сетчатке произойдет значительное изменение молекул зрительного пурпура, и чувствительность глаза к свету будет ничтожной (свето(фото) стресс). После перехода к полной темноте чувствительность к свету начнет весьма быстро расти. Способность глаза восстанавливать чувствительность к свету измеряют с помощью специальных приборов - адаптометров Нагеля, Дашевского, Белостоцкого - Гофмана, Гартингера и др. Максимум чувствительности глаза к свету достигается в течение приблизительно 1-2 ч, повышаясь по сравнению с первоначальной в 5000-10 000 раз и более.

Измерение темновой адаптации
Темновая адаптация может быть измерена следующим образом. Сначала испытуемый в течение короткого промежутка времени смотрит на ярко освещенную поверхность (обычно до достижения им определенной, контролируемой степени световой адаптации). При этом чувствительность испытуемого уменьшается, и тем самым создается точно регистрируемая точка отсчета времени, необходимого для его темновой адаптации. Затем выключают свет и через определенные промежутки времени определяют порог восприятия испытуемым светового стимула. Определенный участок сетчатки стимулируется раздражителем с определенной длиной волны, имеющим определенные продолжительность и интенсивность. По результатам такого эксперимента строится кривая зависимости минимального количества энергии, необходимого для достижения порога, от времени пребывания в темноте. Кривая показывает, что увеличение времени пребывания в темноте (абсцисса) приводит к снижению порога (или к возрастанию чувствительности) (ордината).

Кривая адаптации к темноте состоит из двух фрагментов: верхний относится к колбочкам, нижний - к палочкам. Эти фрагменты отражают разные стадии адаптации, скорость протекания которых различна. В начале адаптационного периода порог резко снижается и быстро достигает постоянного значения, что связано с увеличением чувствительности колбочек. Общее возрастание чувствительности зрения за счет колбочек значительно уступает возрастанию чувствительности за счет палочек, и темновая адаптация наступает за 5-10 мин пребывания в темном помещении. Нижний фрагмент кривой описывает темновую адаптацию палочкового зрения. Рост чувствительности палочек наступает после 20-30-минутного пребывания в темноте. Это значит, что в результате примерно получасовой адаптации к темноте глаз становится примерно в тысячу раз более чувствительным, чем был в начале адаптации. Однако хотя увеличение чувствительности в результате темновой адаптации, как правило, происходит постепенно и для завершения этого процесса требуется время, даже весьма непродолжительное воздействие света может прервать его.

Ход кривой темновой адаптации зависит от скорости фотохимической реакции в сетчатке, а достигнутый уровень зависит уже не от периферического, а от центрального процесса, а именно от возбудимости высших корковых зрительных центров.

Если человек находится на ярком свете в течение нескольких часов, и в палочках, и в колбочках происходит разрушение фоточувствительных веществ до ретиналя и опсинов. Кроме того, большое количество ретиналя в обоих типах рецепторов превращается в витамин А. В результате концентрация фоточувствительных веществ в рецепторах сетчатки значительно уменьшается, и чувствительность глаз к свету снижается. Этот процесс называют световой адаптацией.

Наоборот, если человек длительно находится в темноте , ретиналь и опсины в палочках и колбочках снова превращаются в светочувствительные пигменты. Кроме того, витамин А переходит в ретиналь, пополняя запасы светочувствительного пигмента, предельная концентрация которого определяется количеством опсинов в палочках и колбочках, способных соединяться с ретиналем. Этот процесс называют темповой адаптацией.

На рисунке показан ход темновой адаптации у человека , находящегося в полной темноте после нескольких часов пребывания на ярком свете. Видно, что сразу после попадания человека в темноту чувствительность его сетчатки очень низкая, но в течение 1 мин она увеличивается уже в 10 раз, т.е. сетчатка может реагировать на свет, интенсивность которого составляет 1/10 часть от предварительно требуемой интенсивности. Через 20 мин чувствительность возрастает в 6000 раз, а через 40 мин - примерно в 25000 раз.

Кривую, называют кривой темповой адаптации . Обратите внимание на ее изгиб. Начальная часть кривой связана с адаптацией колбочек, поскольку все химические события зрения в колбочках происходят примерно в 4 раза быстрее, чем в палочках. С другой стороны, изменения чувствительности колбочек в темноте никогда не достигают такой степени, как у палочек. Следовательно, несмотря на быструю адаптацию, колбочки всего через несколько минут прекращают адаптироваться, а чувствительность медленно адаптирующихся палочек продолжает возрастать в течение многих минут и даже часов, достигая чрезвычайной степени.

Кроме того, большая чувствительность палочек связана с конвергенцией 100 или более палочек на одиночную ганглиозную клетку в сетчатке; реакции этих палочек суммируются, увеличивая их чувствительность, что изложено далее в этой главе.

Другие механизмы световой и темновой адаптации . Кроме адаптации, связанной с изменениями концентрации родопсина или цветных фоточувствительных веществ, глаза имеют два других механизма световой и темновой адаптации. Первый из них - изменение размера зрачка. Это может вызвать примерно 30-кратную адаптацию в течение долей секунды путем изменения количества света, попадающего на сетчатку через отверстие зрачка.

Другим механизмом является нервная адаптация, происходящая в последовательной цепочке нейронов самой сетчатки и зрительного пути в головном мозге. Это значит, что при увеличении освещенности сигналы, передаваемые биполярными, горизонтальными, амакриновыми и ганглиозными клетками, сначала интенсивны. Однако на разных этапах передачи по нервному контуру интенсивность большинства сигналов быстро снижается. В этом случае чувствительность изменяется лишь в несколько раз, а не в тысячи, как при фотохимической адаптации.

Нервная адаптация , как и зрачковая, происходит за доли секунды, для полной адаптации посредством фоточувствительной химической системы требуются многие минуты и даже часы.

Учебное видео определения темновой адаптации по методу Кравкова-Пуркинье

Оглавление темы "Физиология сетчатки. Проводящие зрительные пути":

Механизмы световосприятия. Зрительная адаптация. (темновая и световая).

Свет вызывает раздражение светочувствительных элементов сетчатки. В сетчатке находятся светочувствительные зрительные клетки, которые имеют вид палочек и колбочек. В глазу человека насчитывается около 130 млн. Палочек и 7 млн. колбочек.

Палочки в 500 раз более чувствительны к свету, чем колбочки. Однако палочки не реагируют на изменение длины волны света, т.е. не проявляют цветочувствительность. Такое функциональное различие объясняется химическими особенностями процесса зрительной рецепции, в основе которой лежат фотохимические реакции.

Эти реакции протекают с помощью зрительных пигментов. В палочках содержится зрительный пигмент родопсин или «зрительный пурпур». Свое название он получил потому, что, будучи извлеченным в темноте, имеет красный цвет, так как особенно сильно поглощает зеленые и синие световые лучи. В колбочках же находятся другие зрительные пигменты. Молекулы зрительных пигментов включены в упорядоченные структуры в составе двойного липидного слоя мембранных дисков наружных сегментов.

Фотохимические реакции в палочках и колбочках сходны. Они начинаются с поглощения кванта света – фотона, – что переводит молекулу пигмента на более высокий энергетический уровень. Далее запускается процесс обратимого изменения молекул пигментов. В палочках - родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин. В результате энергия света превращается в электрические сигналы - импульсы. Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин. Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.

Прямо напротив зрачка в сетчатке находится округлой формы желтое пятно – пятно сетчатки с ямкой в центре, в котором сосредоточено большое количество колбочек. Этот участок сетчатки является областью наилучшего зрительного восприятия и определяет остроту зрения глаз, все остальные участки сетчатки – поле зрения. От светочувствительных элементов глаза (палочек и колбочек) отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв.

Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.

Зрительная адаптация - процесс оптимизации зрительного восприятия, заключающийся в изменении абсолютной и избирательной чувствительности в зависимости от уровня освещенности.

Световая зрительная адаптация - изменение порогов чувствительности фоторецепторов к действующему световому стимулу постоянной интенсивности. В ходе световой зрительной адаптации происходит повышение абсолютных порогов и порогов различения. Световая зрительная адаптация полностью завершается через 5-7 минут.

Темновая зрительная адаптация - постепенное увеличение зрительной чувствительности при переходе света к полумраку. Темновая зрительная адаптация походит в два этапа:

1- в течение 40-90 сек. увеличивается чувствительность колбочек;

2- по мере восстановления зрительных пигментов в колбочках повышается чувствительность к свету палочек.

Темновая зрительная адаптация завершается через 50-60 минут.

Механизмы световосприятия. Зрительная адаптация.

Абсолютная световая чувствительность-величина,обратно пропорциональна наименьшей яркости света или освещенности объекта,достаточной для возникновения у человека ощущения света. Световая чувствительность будет зависеть от освещенности. При слабой освещенности развивается темновая адаптация, а при сильном- световая. По мере развития темновой адаптации АСЧ будет возрастать, максимальное значение будет достигаться за 30-35 минут. Световая адаптация выражается в уменьшении световой чувствительности при усилении освещенности. Развивается за минуту. При изменении освещенности включаются БУРмезанизмы, обеспечивающие адаптационные процессы. Размер зрачка регулируется по механизму безусловного рефлекса при темновой адаптации будет сокращаться радиальная мышца радужной оболочки и зрачок будет расширяться (эта реакция называется мидриаз). Кроме абсолютной световой чувствительности есть еще и контрастная. Ее оценивают наименьшей разницей в освещенности,которуя испытуемый способен различить.

3.Динамика кровяного давления, линейной и объёмной скорости кровотока вдоль большого круга кровообращения.

37.) Теории цветовосприятия.Цветовое зрение ,

цветовосприятие, способность глаза человека и многих видов животных с дневной активностью различать цвета, т. е. ощущать отличия в спектральном составе видимых излучений и в окраске предметов.В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высокочувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствует трем «основным» цветам. Они обеспечивают распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета (эффект метамерии).

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета.

В основе цветового восприятия лежит свойство света вызывать определенное зрительное ощущение в соответствии со спектральным составом отражаемого или испускаемого излучения.

Цвета разделяют на хроматические и ахроматические. Хроматические цвета обладают тремя основными качествами: цветовым тоном, который зависит от длины волны светового излучения; насыщенностью, зависящей от доли основного цветового тона и примесей других цветовых тонов; яркостью цвета, т.е. степенью близости его к белому цвету. Различное сочетание этих качеств дает большое разнообразие оттенков хроматического цвета. Ахроматические цвета (белый, серый, черный) различаются лишь яркостью. При смешении двух спектральных цветов с разной длиной волны образуется результирующий цвет. Каждый из спектральных цветов имеет дополнительный цвет, при смешении с которым образуется ахроматический цвет белый или серый. Многообразие цветовых тонов и оттенков может быть получено оптическим смешением всего трех основных цветов красного, зеленого и синего. Количество цветов и их оттенков, воспринимаемых глазом человека, необычайно велико и составляет несколько тысяч.

Механизмы цветовосприятия.

Зрительные пигменты колбочек подобны родопсину палочек и состоят из светопоглощающей молекулы ретиналя и опсина, который отличается составом аминокислот от белковой части родопсина. Кроме того, колбочки содержат меньшее, чем палочки, количество зрительного пигмента, и для их возбуждения требуется энергия нескольких сотен фотонов. Поэтому колбочки активируются лишь при дневном или достаточно ярком искусственном освещении, они образуют фотопическую систему, или систему дневного зрения.

В сетчатке человека существуют три типа колбочек(сине-, зелено-и красночувствительные)различающихся между собой по составу аминокислот в опсине зрительного пигмента. Различия в белковой части молекулы определяют особенности взаимодействия каждой из трех форм опсина с ретиналем и специфическую чувствительность к световым волнам разной длины (рис. 17.7). Колбочки одного из трех типов максимально поглощают короткие световые волны с длиной 419 нм, что необходимо для восприятия синего цвета. Другой тип зрительного пигмента наиболее чувствителен к волнам средней длины и имеет максимум поглощения при 531 нм, он служит для восприятия зеленого цвета. Третий тип зрительного пигмента максимально поглощает длинные волны с максимумом при 559 нм, что позволяет воспринимать красный цвет. Наличие трех типов колбочек обеспечивает человеку восприятие всей цветовой палитры, в которой существует свыше семи миллионов цветовых градаций, тогда как скотопическая система палочек позволяет различать лишь около пятисот черно-белых градаций.

Рецепторный потенциал палочек и колбочек

Специфической особенностью фоторецепторов является темновой ток катионов через открытые мембранные каналы внешних сегментов (рис. 17.8). Эти каналы открываются при высокой концентрации циклического гуанозинмонофосфата, который является вторичным посредником рецепторного белка (зрительного пигмента). Темновой ток катионов деполяризует мембрану фоторецептора до приблизительно -40 мВ, что приводит к выделению медиатора в его синаптическом окончании. Активированные поглощением света молекулы зрительного пигмента стимулируют активность фосфодиэстеразы - фермента, расщепляющего цГМФ, поэтому при действии света на фоторецепторы в них уменьшается концентрация цГМФ. В результате управляемые этим посредником катионные каналы закрываются, и ток катионов в клетку прекращается. Вследствие непрерывного выхода ионов калия из клеток, мембрана фоторецепторов гиперполяризуется приблизительно до -70 мВ, эта гиперполяризация мембраны является рецепторным потенциалом. При возникновении рецепторного потенциала прекращается выделение глутамата в синаптических окончаниях фоторецептора.

Фоторецепторы образуют синапсы с биполярными клетками двух типов, различающихся по способу управления хемозависимыми натриевыми каналами в синапсах. Действие глутамата приводит к открытию каналов для ионов натрия и деполяризации мембраны одних биполярных клеток и к закрытию натриевых каналов и гиперполяризации биполярных клеток другого типа. Наличие двух типов биполярных клеток необходимо для формирования антагонизма между центром и периферией рецептивных полей ганглиозных клеток.

Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности

Временное ослепление при быстром переходе от темноты к яркому освещению исчезает спустя несколько секунд благодаря процессу световой адаптации. Одним из механизмов световой адаптации является рефлекторное сужение зрачков, другой зависит от концентрации ионов кальция в колбочках. При поглощении света в мембранах фоторецепторов закрываются катионные каналы, что прекращает вхождение ионов натрия и кальция и уменьшает их внутриклеточную концентрацию. Высокая концентрация ионов кальция в темноте подавляет активность гуанилатциклазы - фермента, определяющего образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Вследствие снижения концентрации кальция, обусловленного поглощением света, активность гуанилатциклазы повышается, что ведет к дополнительному синтезу цГМФ. Повышение концентрации этого вещества приводит к открытию катионных каналов, восстановлению тока катионов в клетку и, соответственно, способности колбочек отвечать на световые раздражители как обычно. Низкая концентрация ионов кальция способствует десенситизации колбочек, т. е. уменьшению их чувствительности к свету. Десенситизация обусловлена изменением свойств фосфодиэстеразы и белков катионных каналов, становящихся менее чувствительными к концентрации цГМФ.

Способность различать окружающие предметы исчезает на некоторое время при быстром переходе от яркого света к темноте. Она постепенно восстанавливается в ходе темновой адаптации, обусловленной расширением зрачков и переключением зрительного восприятия с фотопической системы на скотопическую. Темновую адаптацию палочек определяют медленные изменения функциональной активности белков, приводящие к повышению их чувствительности. В механизме темновой адаптации участвуют и горизонтальные клетки, способствующие увеличению центральной части рецептивных полей в условиях низкой освещенности.

Рецептивные поля цветового восприятия

Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары: красный - зеленый, синий - желтый, белый - черный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (дихромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы.

Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).

Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета - на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии - к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off-нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.

Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает восприятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится оппонентным цветом.

М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки

Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с другом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархических уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганглиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки). В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоящем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изображение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки Р-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объекта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как on-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Существование М- и Р-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информацию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток Р-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).

КАТЕГОРИИ