Անելիդների ընդհանուր բնութագրերը. Օղակավոր որդեր՝ լուսանկար, նկարագրություն և ապրելակերպ
Անելիդներ - բազմաբջիջ, երկուական-սիմետրիկ, եռաշերտ կենդանիներ, որոնք ունեն երկրորդական մարմնի խոռոչ:Կիլչակովի տեսակը միավորում է ավելի քան 9000 տեսակ (Ուկրաինայում՝ մոտ 450 տեսակ)։ Նրանք ապրում են ծովում և քաղցրահամ ջրերում, ինչպես նաև հողում, համեմատած որդերի այլ տեսակների ներկայացուցիչների հետ, կիլչաքիդները կազմակերպվածության զգալիորեն ավելի բարձր մակարդակ ունեն։ Անելիդների կազմակերպման առաջադեմ առանձնահատկություններն են. 1 ) երկրորդական մարմնի խոռոչի տեսք 2) մարմնի բաժանումը առանձին հատվածների (մետամերիզմ) ; 3 ) պարզունակ վերջույթների տեսքը (parapodia polychaete որդերի մեջ) ; 4 ) շրջանառու և շնչառական համակարգերի տեսքը (արտաքին խռիկները պոլիխետային որդերի մեջ) ; 5 ) մետանեֆրիդիայի զարգացում.
կառուցվածքային առանձնահատկություններ
Մարմին շատերի կողմից ձևավորված կիլչակ բազմաբջիջ հատվածներ.Մարմնի հատվածների կրկնվող կրկնությունը կոչվում է մետամերիզմ.Մարմնի կազմակերպման այս սկզբունքն առաջանում է էվոլյուցիայի գործընթացում՝ կապված մարմնի երկարացման հետ։ Հատվածներ -մարմնի մասերը, որոնք կառուցվածքով նման են, որոնք գտնվում են հաջորդաբար մեկը մյուսի հետևից: Դրսի և ներսի հատվածները նույնն են, այնպես որ կիլչակովում Մարմնի մետամերիզմը կամ հատվածավորումը համանուն է։Շատ ներկայացուցիչներ մարմնի սեգմենտների վրա ունեն սետաներ: Մարմինը կազմված է գլխի ծայրից, ցողունից և անալ բլիթից։ Մարմնի նման հստակ բաժանում հատվածների առաջին անգամ է նկատվում Կիլչակովում։
Շղարշներ ներկայացված են լավ զարգացած մաշկա-մկանային պարկով, որը ներառում է՝ խիտ, բարակ. կուտիկուլ , հիպոդերմիսԵվ մկանների երկու շերտ(շրջանաձև և երկայնական): Մաշկում կան բազմաթիվ լորձաթաղանթներ։
Մարմնի խոռոչերկրորդական (ընդհանրապես) հատվածավորված.Առաջնային խոռոչից այն տարբերվում է սեփական էպիթելի երեսպատման առկայությամբ, որը մի կողմից հարում է պարկի պատերին, մյուս կողմից՝ մարսողական խողովակի պատերին։ Ծածկույթի տերևները միասին աճում են խողովակի վերևում և ներքևում՝ ձևավորելով միջնուղեղ, որն ամբողջությունը բաժանում է աջ և ձախ մասերի։ Լայնակի միջնորմները մարմնի խոռոչը բաժանում են խցիկների, որոնց թիվը համապատասխանում է հատվածների քանակին։ Ամբողջը լցված է հեղուկով, որը քիմիական բաղադրությամբ շատ մոտ է ծովի ջրին։ Կոելոմիկ հեղուկը մշտական շարժման մեջ է և կատարում է մի շարք կարևոր գործառույթներ՝ լվանում է մարմնի օրգանները, արյան հետ միասին սննդանյութերով և թթվածնով մատակարարում, նպաստում է CO2-ի և նյութափոխանակության արտադրանքների հեռացմանը, կենսաբանորեն ակտիվ նյութերի և ֆագոցիտների տեղափոխմանը և այլն։
կյանքի առանձնահատկությունները
Աջակցություն հետ կապված հիդրոկմախք,գործում է կոելոմիկ հեղուկի շնորհիվ:
Շարժում մկանային. Պոլիխետային որդերի մեջ կան մարմնի մկանային աճող հատվածներ. պարապոդիա,որոնք կազմում են շարժիչային ապարատը: Օլիգոխետների մոտ դրանց տեղում կան խոզանակներ։
Մարսողություն ապահովված է տարբերակված մարսողական համակարգով, որն ունի երեք բաժին՝ առջևի (բերան, կեղև, կերակրափող՝ կացնով, ստամոքս՝ մկանային պատերով), միջին (միջին աղիք) և հետին (հետին աղիք՝ սրբանով)։ Համակարգի յուրաքանչյուր բաժին կատարում է իր հատուկ գործառույթը: Օրինակ, միջին աղիքի պատում կան բջիջներ, որոնք արտազատում են մարսողական ֆերմենտներ և բջիջներ, որոնք մարսում են սնունդը, ուստի այս հատվածի հիմնական գործառույթը սննդի մարսումն ու կլանումն է։
Նյութերի փոխադրում Կիլչակովում արդեն իրականացվում է մասնակցությամբ շրջանառության համակարգ,որը հայտնվում է առաջին անգամ։ Անելիդներում փակ շրջանառու համակարգ -համակարգ, որտեղ արյունը շարժվում է միայն անոթներով և չի մտնում մարմնի խոռոչ։ Նրանց շրջանառության համակարգը ձևավորվում է օղակաձև անոթներով միմյանց հետ կապված մեջքի և որովայնի արյունատար անոթներով։ Այս անոթներից հեռանում են փոքր մազանոթներ, որոնք ճյուղավորվելով խիտ ցանց են կազմում մաշկի և ներքին օրգանների մեջ։ Արյան շարժումը պայմանավորված է օղակաձև անոթների պուլսացիայով, նրանք սիրտ չունեն։ Արյունը կարող է լինել անգույն կամ գունավոր՝ դրա առկայության պատճառով շնչառական պիգմենտներ.քլորոկրուորին (որոշում է արյան կանաչ գույնը), հեմոգլոբին և հեմոերիտրին (որոշում է կարմիր գույնը):
Շունչ մասնակցությամբ արդեն իրականացվում է շնչառական համակարգ,որը հայտնվում է առաջին անգամ։ նրա տեսքը կապված է ինտենսիվ նյութափոխանակության հետ՝ համեմատած անողնաշարավորների նախորդ խմբերի հետ։ Որոշ ծովային խեցիներում առաջանում են ջրային շնչառական օրգաններ. մաղձեր,կազմում են բարակ պատերով գոյացություններ՝ անոթների ընդարձակ ցանցով, որոնք տեղակայված են պարապոդիայի, գլխի և պոչերի վրա։ Բայց կիլչաքների մեծ մասում գազի փոխանակումը տեղի է ունենում ծածկույթի միջոցով:
Ընտրություն տեղի է ունենում հատուկ օրգանների կողմից ձևավորված արտազատման համակարգի մասնակցությամբ. մետանեֆրիդիա.Այս օրգանները սկսվում են մարմնի խոռոչում որպես ձագար, որտեղից ձգվում է ջրանցք՝ դեպի դուրս բացվելով մեկ այլ հատվածում։ Յուրաքանչյուր հատված պարունակում է նման արտազատող օրգաններ։
Կանոնակարգգործընթացներըիրականացվում է շղթայական տիպի նյարդային հանգույցային համակարգով: Կենտրոնական նյարդային համակարգը ձևավորվում է suprapharyngeal եւ subpharyngeal նյարդային ganglia, navcolopharyngeal հանգույցների եւ ventral նյարդային լարը. PNS-ը ներկայացված է նյարդային ճյուղերով։
դյուրագրգռություն ապահովել լավ զարգացած զգայական օրգաններ. Ներքին մասում կան զգայուն բջիջներ, որոնք տարբերում են համն ու հոտը, հպման օրգաններն են՝ ալեհավաքները, մազիկները, տեսողության գոյություն ունեցող օրգանները, երբեմն՝ հավասարակշռության օրգանները։
Վերարտադրում հիմնականում սեռական՝ վերարտադրողական համակարգի մասնակցությամբ։ Բազմաքետային որդերը երկտուն են, իսկ օլիգոխետներն ու տզրուկները հերմաֆրոդիտներ են։ Բեղմնավորումը կարող է լինել ինչպես արտաքին, այնպես էլ ներքին: Անսեռ բազմացումը հանդիպում է նաև ջրային անելիդների մոտ, որոնցում նրանց մարմինը կարող է բաժանվել մի քանի անհավասար մասերի (անկարգ բաժանում) կամ առանձին հատվածների (բազմակի մասնատում)։
Զարգացում օլիգոխետների և տզրուկների մեջ՝ ուղիղ։ Polychaetes- ում `անուղղակի, որի մեջ ձևավորվում է թրթուր տրոխոֆորներ.Այն որոշ ժամանակ լողում է ջրի մեջ, ապա նստում է հատակը և վերածվում հասուն օրգանիզմի։
Վերածնում լավ զարգացած է օլիգոխետների և բազմակետների մոտ, սակայն տզրուկների մոտ այդ ունակությունը կորել է:
Անելիդների բազմազանություն
Ֆիլմը բաժանված է մի քանի դասերի՝ ներառյալ պոլիխետերները, օլիգոկաետները և տզրուկները։
Polychaete ճիճուներ, կամ պոլիխետներ - Անելիդների դաս, որոնք ունեն պարապոդիաներ՝ մարմնի յուրաքանչյուր հատվածում բազմաթիվ շերտերով:Այս դասը ներառում է մոտ 5300 տեսակ, որոնք ապրում են հիմնականում ծովերում, և միայն մի քանի ներկայացուցիչներ են հարմարվել կյանքին քաղցրահամ ջրերում կամ խոնավ ցամաքային տարածքներում: Նրանք վարում են ներքևի կենսակերպ (բենթոսային կենդանիներ), ոմանք ազատ լողում են, կան նաև նստադիր ձևեր և իրենց շուրջը պաշտպանիչ խողովակներ են արտազատում։ Հիմնականում գիշատիչներն են, սակայն նրանց մեջ կան բազմաթիվ խոտակեր և ամենակեր ձևեր։ Բազմաքետների մեջ կան նաև համակցված տեսակներ, որոնք ապրում են սպունգների ներսում, ճգնավոր խեցգետինների պատյաններում կամ ծովաստղերի վրա։ Բազմաշերտ որդերի մարմինը բաղկացած է գլխի հատվածից, հատվածավորված մարմնից և անալ բլիթից։ Գլխի վրա կան աչքեր, հպման օրգաններ՝ շոշափուկներ, հոտի օրգաններ՝ հոտառություն, իսկ որոշներում՝ հավասարակշռության օրգաններ (ստատոցիստներ)։ Մարմնի հատվածների վրա կան խոզանակներով զուգակցված կողային ելքեր՝ պարապոդիա՝ պարզունակ վերջույթներ, որոնց օգնությամբ որդերը լողում են, սողում կամ փորում գետնին։ Հարուստ շաետները հիմնականում ունենում են մաշկային շնչառություն, սակայն որոշ տեսակներ ունեն մաղձ: Բազմաշերտ որդերի մեծ մասը երկտուն կենդանիներ են: Ձվի բեղմնավորումը տեղի է ունենում ջրի մեջ: Զարգացումը անուղղակի է, երբ ազատ ապրող տրոխոֆորի թրթուրները դուրս են գալիս ձվերից՝ առաջնորդվելով թարթիչների շարժումով։ Դասի ամենահայտնի ներկայացուցիչներն են ավազի երակը, ներեյդը և պալոլո:
Ծովային ավազաքար (Արենիկո/օ մարինա) - ծովային բազմաշերտ որդ, որն ապրում է Սև ծովում և կարող է հասնել 30 սմ երկարության։ Նա իր ողջ կյանքն անցկացնում է ավազից պատրաստված խոր փոսում։ Սնվում է մանր ջրիմուռներով, կենդանիներով և զանազան անշունչ կտորներով՝ գրավելով դրանք ավազի հետ միասին։ Առևտրային ձկների հիմնական սնունդն է։
Ներեյս (Nereis virens) կամ Ներեիդ,- Ազովի ծովում ապրող պոլիխետային որդ. Վերաբերում է բենթոսներին՝ սողում է ծովի հատակի երկայնքով՝ օգտագործելով իրադարձության պարամետրերը: Առևտրային ձկների հիմնական սնունդն է։ Հարմարվել է Կասպից ծովում, այնտեղ ինտենսիվ բազմացել և դարձել թառափ ձկների սննդակարգի կարևոր բաղադրիչ:
Պալոլո (Յունիս վիրիդիս) - ծովային բազմաշերտ որդ, որն ապրում է Խաղաղ օվկիանոսի արևադարձային կղզիների կորալային խութերում։ Մարմնի գույնը պալոլո-կանաչավուն է, չափը՝ տարեկան 2 անգամ, Լուսնի որոշակի փուլում սեռական հասուն անհատները մեծ քանակությամբ հայտնվում են ջրի երեսին՝ բազմանալու համար։
Oligochaete ճիճուներ կամ oligochaetes- անելիդների խումբ, որոնք մարմնի յուրաքանչյուր հատվածի վրա ունեն մի քանի շերտ:Այս դասը ներառում է ավելի քան 5000 տեսակ, որոնք հիմնականում քաղցրահամ ջրի և հողի բնակիչներ են և շատ ավելի քիչ են տարածված աղաջրերում։ Օլիգոխետների մեծամասնությունը չափսեր ունի 0,5 մմ-ից մինչև 40 սմ, իսկ արևադարձային հողային որդերի որոշ տեսակներ հասնում են 3 մ-ի: մի քանի թաղանթներից կազմված փնջեր են), սեռական հասուն անհատների մոտ մարմնի առաջային մասում գեղձային գոտու առկայությունը և այլն։
Ընդհանուր երկրային որդ (Lumbricus terrestris) - օլիգոխետային որդերի տեսակ, որը հարմարվել է հողում կյանքին։ Այս որդերը պատկանում են իսկական հողային որդերի ընտանիքին, որը ներառում է մոտ 300 տեսակ։ Մարմնի չափերը տատանվում են 2-ից 50 սմ-ի սահմաններում, Ուկրաինայի հարավում որդերը հասնում են մեծ չափերի: Հողի մեջ տեղաշարժին նպաստում է երկարաձգված, հատվածավորված մարմինը՝ մատնանշված երկու ծայրերում։ Նրանք շարժվում են՝ հերթափոխով կծկելով և թուլացնելով մկանային մաշկային պարկի շրջանաձև և երկայնական մկանները։ Հետ ուղղված խոզանակները (յուրաքանչյուր հատվածի վրա 8) հնարավորություն են տալիս կառչել հողի ամենափոքր անհարթությունից։ Մաշկային գեղձերի կողմից արտազատվող լորձը նվազեցնում է ճիճու մարմնի շփումը, կանխում է դրա չորացումը, նպաստում է շնչառությանը և ունի
Որդի ներքին կառուցվածքը՝ Ա - կուտիկուլ; Բ - հիպոդերմիս; B - շրջանաձև մկաններ; Գ - երկայնական մկաններ; Դ - մաշկա-մկանային պարկ; Ե - երեսպատման էպիթելիա; Այո - փորային նյարդային շղթա; F - որովայնի արյունատար անոթ; ՀԵՏ - խոզանակներ; ԵՎ - մետոնեֆրիդիա; ԵՎ - աղիքային պատը; TO - ընդհանուր առմամբ; Լ - թիկունքային արյունատար անոթ
հակաբիոտիկ հատկություններ. Հողային որդերը սնվում են հողում պարունակվող մեռած բույսերի մնացորդներով: Հողի մեջ որդերը խոր թունելներ են փորում երկրի մակերևույթից մինչև 2 մ հեռավորության վրա։ Տաք ու խոնավ եղանակին նրանք գիշերները սողում են իրենց փոսերից, փնտրում են խոնավ տապալված տերևներ, խոտի կիսափտած շեղբեր և այս ամենը քաշում իրենց փոսերի մեջ։ Այսպիսով, հողային որդերը բնորոշ սապրոֆագեր են: Նրանք նաև հող են կուլ տալիս, ինչը երևում է նրանց աղիքներում։ Որդերը մշակված հողը մակերես են նետում բնորոշ կույտերի տեսքով, որոնց գարնանը հայտնվելը վկայում է որդերի գործունեության սկիզբի մասին։ Հաշվարկվում է, որ մեկ օրում յուրաքանչյուր որդ իր աղիքներով անցնում է իր մարմնի քաշին հավասար քանակությամբ հող։ Ուկրաինայում հայտնի է որդերի ավելի քան 50 տեսակ, որոնցից մի քանիսը գրանցված են Ուկրաինայի Կարմիր գրքում (օրինակ՝ Էյզենիա Գորդեևա):
Սովորական խողովակ արտադրող (Tubifex tubifex) - քաղցրահամ կարմիր բարակ որդան 2-5 սմ չափսի Ապրում է քաղցրահամ, շատ աղտոտված, թթվածնով աղքատ ջրային մարմինների ցեխոտ հողերում: Որդի առջևի ծայրը ընկղմված է տիղմի մեջ, իսկ հետևի ծայրը դուրս է շարժվում և շարունակ ճռճռում. այս շարժումները ապահովում են շնչառության համար անհրաժեշտ քաղցրահամ ջրի ներհոսք: Նրանք կարող են դիմակայել ջրային մարմինների զգալի աղտոտմանը տարբեր նյութերով (նավթամթերք, թունաքիմիկատներ և այլն): Մարմնի հետևի մաշկը հատկապես շատ արյան մազանոթներ ունի։ Մարմնի այս հատվածի շուրջ ձևավորվում է խողովակ՝ բաղկացած տիղմի մասնիկներից՝ սոսնձված ճիճու լորձի հետ։ Կուլ է տալիս ավազն ու տիղմը և կլանում իր մեջ պարունակվող սննդանյութերը։ Այն օգտագործվում է որպես կերակուր ակվարիումի ձկների համար և սննդային աղբյուր է քաղցրահամ ջրերի կենդանիների, մասնավորապես ձկների համար:
Բժշկական տզրուկ (Hirudo medicinalis) ունի 8-12 սմ երկարությամբ հատվածավորված մարմին Մարմնի մուգ թիկունքում առկա է երեք զույգ ժանգոտ-կարմիր կամ կարմիր-դեղին երկայնական գծեր։ Ապրում է ցեխոտ հատակով կանգուն փոքրիկ ջրամբարներում, խիտ բուսականությամբ: Սնվում է երկկենցաղների և կաթնասունների արյունով։ Հետևի ծծիչը օգտագործվում է կցելու համար, իսկ առջևի ծծիչը, որն ունի ծնոտներ և ատամներ, օգտագործվում է կերակրման համար: Բերանի խոռոչում, որը գտնվում է առաջի ծծողի ստորին մասում, կա երեք ծնոտ.Նրանք կտրում են այն կենդանու մաշկը, որի մեջ կպել է տզրուկը։ Առավոտյան հիրուդին պարունակող թուքը դուրս է գալիս։ Հիրուդին- նյութ, որն արտադրվում է տզրուկի թքագեղձերի կողմից՝ արյան մակարդումը կանխելու համար։ Տզրուկի թուքով բուժված արյունը կարող է երկար ժամանակ պահվել ռեզերվում նրա աղիքների մեծ գրպաններում. դրա շնորհիվ կենդանին կարող է երկար ժամանակ սովամահ լինել (մի քանի ամսից մինչև մեկ տարի): Բուժական տզրուկը հերմաֆրոդիտ է, որը բնութագրվում է անմիջական զարգացմամբ։ Նա ձվերը ածում է ջրի մոտ (բայց ոչ ջրի մեջ), մութ, խոնավ վայրերում: Բժշկության մեջ օգտագործվում է շրջանառության համակարգի հիվանդությունների, գանգրենաների և օրգանների փոխպատվաստման ժամանակ։
Օղակների մարմինը բաժանված է գլխի հատվածի ( պրոստոմիա), հետևյալ օղակները (կամ հատվածներ,կամ մետամերներ), որոնց թիվը սովորաբար մեծ է (մի քանի տասնյակ), իսկ հետին հատվածը (անալ բլիթ կամ պիգիդիում) Ծովային ճիճուների գլխի հատվածը, որը կոչվում է պոլիխետեր, լավ արտահայտված է և կրում է տարբեր հավելումներ՝ լայն, նեղ և այլն (նկ. 61): Քաղցրահամ ջրերում և ցամաքային օղակներում գլխի հատվածը թույլ է արտահայտված (նկ. 61): Մի քանի առջևի օղակներ կարող են միաձուլվել շագանակագեղձի հետ: Մարմնի հատվածները սովորաբար կառուցվածքով նման են: Այս տեսակ բաժանումը կոչվում է միատարր հատվածավորումկամ համանուն մետամերիզմ.Այն ոչ միայն արտաքին է, այլև խորապես ներքին, քանի որ յուրաքանչյուր հատված բաժանված է հարևան հատվածներից միջնորմներով և ունի մի շարք օրգաններ:
Մաշկը բաղկացած է միաշերտ էպիթելից և նրա կողմից արտազատվող բարակ կուտիկուլից (նկ. 62): Մաշկի մեջ կան բազմաթիվ գեղձեր, որոնք արտազատում են լորձ, որը հեշտացնում է որդերի շարժը և այլ սեկրեցներ (օրինակ՝ նյութեր, որոնք օգնում են էգերին դեպի արուներ ներգրավել երկտուն օղակաձև որդերի մոտ, թունավոր՝ այլ կենդանիների համար և այլն)։
Նյարդային համակարգ.Այս համակարգը շատ ավելի լավ է զարգացած, քան մյուս ճիճուները, և դրա կառուցվածքը շատ հստակ արտացոլում է օղակաձև մարմնի բաժանումը հատվածների: Նրա կենտրոնական հատվածը, որպես կանոն, բաղկացած է երկու գլխային հանգույցներից, որոնք ընկած են մեջքի կողմում, ծայրամասային լարերից, որոնք փորային կողմից անցնում են շղթայի մեջ, սովորաբար շատ երկար և յուրաքանչյուր հատվածում հանգույց են կազմում (նկ. 63, Բ), որը բացատրում է նրա անունը. Այսպիսով, որովայնի շղթան ձևավորվել է երկու պարանից։ Տիպի ստորին ձևերում լարերը մնում են անջատված ամբողջ երկարությամբ և միացված են կամուրջներով, որոնք սանդուղք են հիշեցնում (նկ. 63, Ա)։ Նման համակարգը ավելի քիչ կենտրոնացված է, այն նման է ստորին որդերի կենտրոնական նյարդային համակարգին՝ հարթ և պարզունակ (տես նկ. 31, Բ և 54):
Տիպիկ անելիդների հանգույցներն ու լարերը շատ ավելի լավ են զարգացած, և նրանց կառուցվածքն ավելի բարդ է, քան վերջիններիսները: Օղակների ամբողջ կենտրոնական համակարգը անջատված է էպիդերմիսից, մինչդեռ ստորին որդերի դեպքում այն դեռ կապված է էպիդերմիսի հետ: Որովայնային շղթայի յուրաքանչյուր հանգույց նյարդայնացնում է և ազդում այն օրգանների աշխատանքի վրա, որոնք գտնվում են օղակում, որտեղ գտնվում է հանգույցը: Գլխի հանգույցները, ավելի լավ զարգացած, քան շղթայի հանգույցները, համակարգում են վերջիններիս աշխատանքը և դրանց միջոցով ամբողջ մարմնի գործունեությունը։ Բացի այդ, նրանք նյարդայնացնում են աչքերը և այլ զգայական օրգանները, որոնք գտնվում են մարմնի գլխում։
Զգայարանները բազմազան են. Մաշկի մեջ ցրված են շոշափելի բջիջները, որոնք հատկապես շատ են մարմնի հավելումների վրա։ Կան օրգաններ, որոնք ընկալում են քիմիական գրգռումները։ Բոլոր անելիդներն ունեն լուսազգայուն օրգաններ։ Դրանցից ամենապարզը ներկայացված է մաշկի վրա ցրված հատուկ բջիջներով: Ուստի գրեթե բոլոր օղակաձև որդերն ունեն լույսի գրգռման նկատմամբ զգայուն մաշկ: Մարմնի առջևի ծայրին և մի շարք տզրուկների մեջ՝ հետևի մասում, լուսազգայուն օրգանները բարդանում են և վերածվում աչքերի։ Մի շարք ձևեր ունեն հավասարակշռության օրգաններ, որոնք կառուցվածքով նման են մեդուզաների և այլ ցածր կենդանիների նման օրգաններին։
Անելիդների նյարդային համակարգի առաջադեմ զարգացումը ապահովում է նրանց մարմնի ավելի բարդ և էներգետիկ շարժումներ, բոլոր օրգան համակարգերի ակտիվ աշխատանք, մարմնի բոլոր մասերի գործառույթների ավելի լավ համակարգում, ավելի բարդ վարքագիծ և հնարավոր է դարձնում դրանց ավելի նուրբ ադապտացիան: կենդանիներ շրջակա միջավայրում.
Շարժման համակարգ.Անելիդների այս համակարգը ավելի առաջադեմ է, քան նախկինում ուսումնասիրված ճիճուներում: Կիլյարային շարժումը բնորոշ է միայն մեծահասակների ձևերին, հազվադեպ բացառություններով, այն բացակայում է, և նրանց շարժումը կատարվում է միայն մկանների աշխատանքի միջոցով: Մաշկամկանային պարկը շատ ավելի լավ է մշակված, քան հարթ որդերի և պրոտոկավիտար որդերի մոտ (տես նկ. 32, 53 և 62): Էպիդերմիսի տակ ընկած է շրջանաձև մկանների լավ զարգացած շերտը (նկ. 62), որը բաղկացած է միջուկներով երկար մանրաթելերից։ Երբ այս մկանները կծկվում են, ճիճու մարմինը դառնում է ավելի բարակ և երկար: Շրջանաձև մկանների հետևում կա երկայնական մկանների շատ ավելի հաստ շերտ, որի կծկումը կարճացնում և հաստացնում է մարմինը։ Երկայնական և որոշ այլ մկանների միակողմանի կծկումը հանգեցնում է մարմնի թեքման և շարժման ուղղության փոփոխության։ Բացի այդ, կան մկաններ, որոնք վազում են մեջքի կողմից դեպի որովայնի կողմը. օղակները բաժանող միջնապատի միջով անցնող մկաններ; մարմնի տարբեր հավելումների մկաններ, որոնք օժանդակ դեր են խաղում որդերի շարժման մեջ և այլն։ Մաշկամկանային պարկի մկանների ուժը մեծ է և թույլ է տալիս որդերին արագ ներթափանցել գետնի խորքը։ Շատ annelids կարող են լողալ: Մկանների հենարանը հիմնականում մարմնի խոռոչի հեղուկից առաջացած հիդրոկմախքն է, ինչպես նաև սահմանային գոյացությունները։
Անելիդների շարժումը հեշտացվում է օժանդակ հավելումներով (տես նկ. 61, 62, 64): խոզանակներ(հասանելի է տեսակների ճնշող մեծամասնությունում) և պարապոդիա(հասանելի է ծովային որդերի մեծ մասում): Խոզանակները (տե՛ս նկ. 62, 64, A, B) օրգանական նյութերի պինդ գոյացություններ են, շատ բարդ ածխաջրածին` քիտին, տարբեր ձևերի, հաստության և երկարության: Խոզանակները ձևավորվում և շարժվում են հատուկ մկանային կապոցներով: Թիթեղները դասավորված են (առանձին կամ տուֆտներով) կանոնավոր երկայնական շարքերով որդերի գրեթե բոլոր օղակների վրա։ Պարապոդիաները (նկ. 64, Բ) մարմնի հզոր կողային ելքեր են՝ լավ զարգացած մկաններով։ Պարապոդիաները շարժականորեն կապված են մարմնի հետ, և այս կցորդները գործում են պարզ լծակի պես: Յուրաքանչյուր պարապոդիա սովորաբար բաղկացած է երկու բլթակներից՝ մեջքային և փորային, որոնք, իրենց հերթին, կարելի է բաժանել երկրորդ կարգի բլթերի։ Հիմնական շեղբերներից յուրաքանչյուրի ներսում կա կրող մազիկ: Պարապոդիաները կրում են խոզանակների փունջներ, որոնք տարածվում են մարմնից շատ հեռու: Պարապոդիումն ունի երկու պալպ՝ մեջքային և փորոքային, որոնց էպիդերմիսում կան տարբեր զգայական օրգաններ, որոնք ընկալում են մեխանիկական և այլ գրգռումներ։ Անելիդների շարժմանը մեծապես նպաստում է նրանց օղակների բաժանումը, ինչի արդյունքում մարմնի ճկունությունը մեծանում է։
Օղակների մարմինը պարունակում է սեղմված թիթեղներ, որոնք կոչվում են սահմանամերձ սուբյեկտներ, որոնք ընկած են էպիդերմիսի հիմքում, առանձնացնում են մկանները, բարձր զարգացած են օղակների միջև եղած միջնորմներում։ Նրանք ուժ են տալիս ամբողջ մարմնին, ծառայում են որպես հենարան մկանային-կմախքային համակարգի համար, կարևոր են շրջանառու և մարսողական համակարգերի աշխատանքի համար և պաշտպանիչ դեր են խաղում:
Արյան շրջանառության համակարգ.Անելիդներում, նրանց մարմնի կառուցվածքի զգալի բարդության և կենսական գործառույթների կտրուկ աճի պատճառով, ձևավորվել է նյութերի տեղափոխման ավելի առաջադեմ համակարգ՝ շրջանառու համակարգը: Այն բաղկացած է երկու հիմնական անոթներից. մեջքային և փորոքային(նկ. 62 և 65): Առաջինն անցնում է աղիքի վրայով՝ մոտենալով նրա պատերին, երկրորդը՝ աղիքների տակով։ Յուրաքանչյուր հատվածում երկու անոթները միացված են շրջանաձևանոթներ. Բացի այդ, կան ավելի փոքր անոթներ. դրանք հատկապես շատ են աղիների պատերին, մկաններում, մաշկի մեջ (որոնց միջոցով գազերը փոխանակվում են), մարմնի հատվածները բաժանող միջնորմներում և այլն: Արյունը շարժվում է: հենց անոթների կծկման շնորհիվ, հիմնականում՝ ողնաշարի և առաջի օղակաձև անոթների, որոնց պատերում լավ զարգացած են մկանային տարրերը։
Արյունը բաղկացած է հեղուկ մասից. պլազմաորի մեջ լողում են արյան բջիջները - արյան բջիջները. Պլազման պարունակում է շնչառական պիգմենտներ, այսինքն՝ հատուկ բարդ օրգանական միացություններ։ Նրանք կլանում են թթվածինը շնչառական օրգաններում և ազատում այն մարմնի հյուսվածքներին։ Պլազմայի որոշ օղակներ պարունակում են շնչառական պիգմենտներից մեկը՝ հեմոգլոբին; այս օղակները արյան կարմրավուն գույն ունեն: Մեծ մասամբ անելիդների արյունը պարունակում է այլ գունանյութեր և դրա գույնը կարող է լինել կանաչավուն, դեղնավուն և այլն։ Արյան բջիջները բավականին բազմազան են։ Դրանց թվում կան ֆագոցիտներ, որոնք, ինչպես ամեոբաները, արձակում են պսեւդոպոդներ, գրավում բակտերիաները, բոլոր տեսակի օտար մարմինները, մահացող մարմնի բջիջները և մարսում դրանք։ Ինչպես նշվեց ավելի վաղ, բոլոր կենդանիներն ունեն ֆագոցիտներ: Այսպիսով, շրջանառության համակարգը ոչ միայն ապահովում է տարբեր նյութերի տեղափոխումը, այլեւ կատարում է այլ գործառույթներ։
Մարմնի խոռոչ. Օղակների մարմնի խոռոչը կառուցվածքով տարբերվում է առաջնային խոռոչից: Վերջինս չունի սեփական պատեր՝ դրսից սահմանափակված է մաշկա-մկանային պարկի մկաններով, ներսից՝ աղիքային պատով (տե՛ս նկ. 53)։ Անելիդների մարմնի խոռոչը, որը կոչվում է երկրորդականկամ կոելոմ, շրջապատված է միաշերտ էպիթելով, որը մի կողմից հարում է մաշկա–մկանային պարկին, մյուս կողմից՝ աղիքին (տե՛ս նկ. 62)։ Հետեւաբար, աղիքային պատը դառնում է կրկնակի. Ամբողջը լցված է ջրային հեղուկով, անընդհատ շարժման մեջ, որի մեջ լողում են արյան բջիջներին նման բջիջներ (ֆագոցիտներ, շնչառական պիգմենտներով բջիջներ և այլն)։ Այսպիսով, մարմնի երկրորդական խոռոչը, բացի հիդրոկմախքի դերից, կատարում է արյան նման գործառույթներ (նյութերի փոխանցում, պաշտպանություն ախտածիններից և այլն)։ Այնուամենայնիվ, պետք է ընդգծել, որ կոելոմիկ հեղուկը շարժվում է ավելի դանդաղ, քան արյունը, և այն չի կարող այնպիսի սերտ շփման մեջ մտնել մարմնի բոլոր մասերի հետ, ինչպես մազանոթների ճյուղավորված ցանցը:
Շնչառական համակարգ.Անելիդներում գազերի փոխանակումը հիմնականում տեղի է ունենում մաշկի միջոցով, սակայն շնչառական պրոցեսները՝ կապված շրջանառության համակարգի և կոելոմի արտաքին տեսքի հետ, նրանց մոտ ավելի առաջադեմ են, քան նախկինում դիտարկված որդերի մոտ։ Շատ օղակներ, հիմնականում ծովայինները, ունեն ճյուղավորված կցորդներ, որոնք խաղում են մաղձի դեր (տե՛ս նկ. 61, Բ): Մարմնի տարբեր ելքերի առկայության պատճառով ավելանում է նաև շնչառական մակերեսը։ Անելիդների համար շնչառական պրոցեսների բարելավումը մեծ նշանակություն ունի՝ շնորհիվ նրանց ապրելակերպի ակտիվացման։
Արտազատման համակարգ.Հիմնական արտազատման օրգաններն են մետանեֆրիդիա(նկ. 66, Բ): Տիպիկ մետանեֆրիդիան բաղկացած է ձագարից և երկար ոլորված խողովակից, որի պատերին ճյուղավորվում են արյունատար անոթները։ Յուրաքանչյուր հատվածում, բացառությամբ որոշների, կան այդ օրգաններից երկուսը՝ աղիքից դեպի ձախ և աջ (տե՛ս նկ. 65): Ձագարը նայում է մի հատվածի խոռոչին, իսկ խողովակը ծակում է միջնապատը, անցնում մյուս հատվածի մեջ և բացվում դեպի դուրս՝ մարմնի փորային կողմում։ Դիսիմիլացիոն արտադրանքները մետանեֆրիդիայով արդյունահանվում են կոելոմիկ հեղուկից և դրանք միացնող արյունատար անոթներից:
Մի շարք անելիդներում մետանեֆրիդիան կապված է պրոտոնեֆրիդիալ տիպի խողովակների հետ՝ փակված ծայրերով դեպի մարմնի խոռոչը բոցավառվող բջիջներով։ Հնարավոր է, որ մետանեֆրիդիան առաջացել է պրոտոնեֆրիդիայից, որը կապված է օղակների միջև միջնորմների վրա զարգացած ձագարների հետ (նկ. 66, Ա)։ Ենթադրվում է, որ այդ ձագարները, որոնք կոչվում են կոելոմոդուկներ, ի սկզբանե ծառայել է վերարտադրողական արտադրանքի մարմնի խոռոչից դուրս գալու համար:
Կոելոմի պատերին կան բազմաթիվ բջիջներ, որոնք կլանում են խոռոչի հեղուկից քայքայվող արտադրանքը: Այս բջիջներից հատկապես շատ են կոչվում քլորագոգեն, առկա է աղիքի միջին հատվածի պատերին։ Կելոմիկ հեղուկից հեռացված և այս բջիջներում պարունակվող քայքայված արտադրանքներն այլևս չեն կարող վնասակար ազդեցություն ունենալ մարմնի վրա: Նման արտադրանքներով բեռնված բջիջները կարող են փախչել մետանեֆրիդիայով կամ մարմնի պատերի ծակոտիներով:
Մարսողական համակարգ.Օղակների մարսողական համակարգը (տե՛ս նկ. 65), պայմանավորված կենդանիների նախկինում դիտարկվող խմբերի համեմատ ավելի ակտիվ ապրելակերպով և ամբողջ կազմակերպության առաջընթացով, նույնպես ավելի կատարյալ է: Օղակների մեջ. 1) ավելի ցայտուն է մարսողական համակարգի բաժանումը տարբեր բաժինների, որոնցից յուրաքանչյուրը կատարում է իր գործառույթը. 2) մարսողական խողովակի պատերի կառուցվածքն ավելի բարդ է (մարսողական գեղձերը, մկանները և այլն ավելի զարգացած են), ինչի արդյունքում սնունդն ավելի լավ է մշակվում. 3) աղիները միացված են շրջանառության համակարգին, ինչի շնորհիվ սննդանյութերի մարսումն ու դրանց կլանումն ավելի ինտենսիվ է լինում և բարելավվում է նրա կատարած աշխատանքի համար անհրաժեշտ նյութերի մատակարարումը.
Մարսողական խողովակը սովորաբար ուղիղ է և բաժանվում է հետևյալ բաժինների՝ բերանի խոռոչ, կեղև, կերակրափող, որը կարող է ընդարձակվել և վերածվել կուլտուրաների, մկանային ստամոքս (ներկայում են մի շարք տեսակների մեջ, օրինակ՝ հողային որդերը), միջանկյալ աղիքներ (սովորաբար շատ երկար), հետին աղիքներ։ (համեմատաբար կարճ), բացվում է դեպի դուրս՝ անուսի միջով: Խցուկների ծորանները հոսում են կոկորդ և կերակրափող, որոնց արտազատումը կարևոր նշանակություն ունի սննդի մշակման համար։ Բազմաթիվ գիշատիչ օղակների դեպքում կոկորդը զինված է ծնոտներով, մարսողական խողովակի առջևի հատվածը կարող է հայտնվել բեռնախցիկի տեսքով, որն օգնում է տիրանալ զոհին և ներթափանցել նրա մարմինը: Միջին աղիքը մի շարք տեսակների մոտ ունի խորը ինվագինացիա ( տիֆլոզոլ), ձգվելով այս աղիքի ամբողջ մեջքային կողմի երկայնքով (տես նկ. 62): Տիֆլոզոլը մեծացնում է աղիների մակերեսը, ինչը արագացնում է սննդի մարսողությունը և կլանումը։
Վերարտադրում.Որոշ օղակաձև որդեր բազմանում են անսեռ և սեռական ճանապարհով, իսկ մյուսները ցուցադրում են միայն սեռական վերարտադրություն: Անսեռ բազմացումը տեղի է ունենում բաժանման միջոցով։ Հաճախ բաժանման արդյունքում կարող է առաջանալ որդերի շղթա, որոնք դեռ չեն հասցրել ցրվել։
Վերարտադրողական ապարատի կառուցվածքը տարբեր է. Polychaete ringlets (նրանք ապրում են ծովերում) երկտուն են և ունեն պարզ կառուցված վերարտադրողական ապարատ։ Նրանց սեռական գեղձերը զարգանում են կոելոմի պատերին, սեռական բջիջները ջրի մեջ են մտնում մարմնի պատերի ճեղքերով կամ մետանեֆրիդիայի միջոցով, իսկ ձվաբջիջների բեղմնավորումը տեղի է ունենում ջրում։ Քաղցրահամ ջրում և խոնավ հողում ապրող օղակները (օլիգոխետներ), ինչպես նաև բոլոր տզրուկները հերմաֆրոդիտներ են, նրանց վերարտադրողական ապարատն ունի բարդ կառուցվածք, բեղմնավորումը՝ ներքին։
Զարգացում.Բեղմնավորված ձվի ջախջախումը, որի արդյունքում առաջացած բլաստոմերները դասավորվում են պարույրով (նկ. 67), նման է նույն գործընթացներին թարթիչավոր որդերի մոտ։ Փոխակերպմամբ զարգանում են պոլիխետային օղակները. նրանց ձվերից առաջանում են թրթուրներ տրոխոֆորներ(նկ. 68), բոլորովին տարբերվում է հասուն որդերից և վերջինիս վերածվում միայն բարդ փոխակերպումներից հետո։ Տրոխոֆորը պլանկտոնային օրգանիզմ է։ Այն շատ փոքր է, թափանցիկ, և նրա մարմնի հասարակածի երկայնքով սովորաբար լինում են թարթիչների երկու գոտիներ՝ մեկը՝ վերին, բերանից վեր, մյուսը՝ ստորին, բերանի տակ։ Հետևաբար, տրոխոֆորը բաղկացած է երկու մասից՝ վերին կամ առջևի և ստորին կամ հետին մասից, որն ավարտվում է անալ բլիթով։ Որոշ տեսակների տրոխոֆորները կարող են ունենալ թարթիչների մի քանի գոտի: Վերին ծայրում կա թարթիչավոր թարթիչ՝ ամրացված պարիետային թիթեղին (թրթուրի զգայական օրգան): Թիթեղի տակ գտնվում է նյարդային կենտրոնը, որտեղից ձգվում են նյարդերը։ Մկանային համակարգը բաղկացած է տարբեր ուղղություններով հոսող մանրաթելերից։ Չկա շրջանառության համակարգ։ Մարմնի պատերի և աղիքների միջև ընկած տարածությունը մարմնի առաջնային խոռոչն է: Արտազատման օրգանները պրոտոնեֆրիդիա են։ Մարսողական ապարատը բաղկացած է երեք բաժիններից՝ առջևի, միջին և հետին հատվածից, որոնք ավարտվում են անուսով։ Թարթիչների աշխատանքի շնորհիվ թրթուրը շարժվում է, և սննդամթերքը, որը բաղկացած է մանրադիտակային օրգանիզմներից և օրգանական կտորներից, մտնում է բերան։ Որոշ տրոխոֆորներ բերանով ակտիվորեն բռնում են փոքրիկ կենդանիներին: Իր կառուցվածքով տրոխոֆորը նման է նախաքավիտար որդերի, բայց որոշ առումներով նման է նաև ծովային թարթիչավոր որդերի թրթուրներին։ Մարմնի պատերը, նյարդային համակարգը, պրոտոնեֆրիդիան, մարսողական ապարատի սկիզբը և վերջը, տրոխոֆորները, ձևավորվել են էկտոդերմայից, աղիքի մեծ մասը՝ էնդոդերմայից, մկանային մանրաթելերը՝ մեզենխիմալ կոչվող բջիջներից և ծագում են երկու շերտերից։ .
Երբ տրոխոֆորը վերածվում է հասուն ճիճու, այն ենթարկվում է մի շարք էական փոփոխությունների։ Այս փոփոխություններում ամենակարևոր դերը խաղում են երրորդ բողբոջային շերտի հիմքերը. մեզոդերմա. Մեզոդերմի որոշ տարրեր դեռևս առկա են թրթուրում մինչև կերպարանափոխության սկիզբը, դրանք ընկած են մարմնի պատերի և աղիքի հետևի մասի միջև (նկ. 68, B, 12): Մեզոդերմի այլ ռուդիմենտներ ավելի ուշ ձևավորվում են անալ բլթի առաջի եզրից, որը վերածվում է. աճի գոտիորդ (նկ. 68, Բ, 13): Թրթուրի կերպարանափոխությունը սկսվում է նրանից, որ նրա հետևի մասը երկարանում է, իսկ մարմնի պատերի սեղմումները բաժանվում են 3, 7 և հազվադեպ ավելի հատվածների։ Սրանից հետո մարմնի պատերի և աղիքի հետևի մասի միջև ընկած մեզոդերմի ռուդիմենտները նույնպես երկարանում են և բաժանվում այնքան հատվածների, որքան արտաքին սեղմումների արդյունքում ձևավորված հատվածները։ Յուրաքանչյուր օղակում դրանք երկուսն են (նկ. 68, Դ, 14): Տրոխոֆորի հետևից ձևավորված հատվածները կոչվում են թրթուրկամ թրթուր, դրանք բնորոշ են տրոխոֆորի զարգացման ավելի ուշ փուլերին, երբ այն արդեն սկսում է փոքր-ինչ նմանվել հասուն որդին, բայց դեռևս քիչ հատվածներ ունի։ Հետագա զարգացման գործընթացում հատվածներ են ձևավորվում վերը նշված աճի գոտում: Այս հատվածները կոչվում են հետթրթուր, կամ հետթրթուր(նկ. 68, Դ): Դրանցից ձևավորված է այնքան, որքան հատվածների քանակն ունի տվյալ տեսակի չափահաս որդը: Հետթրթուրային հատվածներում մեզոդերմային ռուդիմենտները սկզբում բաժանվում են հատվածների (յուրաքանչյուր օղակում՝ երկուական), իսկ հետո՝ արտաքին ծածկույթի։
Հասուն ճիճու հիմնական օրգան համակարգերը ձևավորվում են հետևյալ կերպ (նկ. 69, Ա). Էկտոդերմից զարգանում են էպիդերմիսը, նյարդային համակարգը և մարսողական խողովակի առաջի և հետևի ծայրերը։ Մեզոդերմային պրիմորդիաները յուրաքանչյուր օղակում աճում և տեղահանում են առաջնային խոռոչը: Ի վերջո, աջ և ձախ ռուդիմենտները միանում են աղիքների վերևում և ներքևում, այնպես որ դրա երկայնքով, վերևում և ներքևում ձևավորվում են մեջքային և որովայնային արյունատար անոթներ: Հետևաբար, անոթների պատերը ձևավորվում են մեզոդերմայից, և դրանց խոռոչը ներկայացնում է մարմնի առաջնային խոռոչի մնացորդները։ Ռուդիմենտների մեջտեղում բջիջները հեռանում են իրարից, առաջանում և աճում է կոելոմիկ մարմնի խոռոչ, որը բոլոր կողմերից շրջապատված է մեզոդերմալ ծագման բջիջներով։ Կոելոմի ձևավորման այս մեթոդը կոչվում է տելոբլաստիկ. Մեզոդերմային յուրաքանչյուր ռուդիմենտ, աճելով, համընկնում է առջևից և հետևից հարևան ռուդիմենտների հետ (նկ. 69, B) և դրանց միջև հայտնվում են միջնապատեր, իսկ միջնապատերի միջև առաջնային խոռոչի մնացորդները շրջապատող մեզոդերմային բջիջները կազմում են օղակաձև արյունատար անոթներ: Մեզոդերմային պրիմորդիայի արտաքին շերտը, որը կից էկտոդերմին, առաջացնում է մկաններ, ներքին շերտը շրջապատում է մարսողական խողովակը։ Հետևաբար, աղիների պատերը այժմ կրկնակի են դառնում՝ ներքին շերտը (բացառությամբ էկտոդերմայից առաջացող առաջի և հետևի ծայրերի), զարգացած է էնդոդերմայից, արտաքինը՝ մեզոդերմայից։ Մետանեֆրիդիային ձագարները ձևավորվում են մեզոդերմային շերտի բջիջներից, իսկ դրանց խողովակները (որը ներկայացնում են պրոտոնեֆրիդիայի մնացորդները) էկտոդերմայից են։
Աստիճանաբար զարգանում են հասուն ճիճու մարմնի բոլոր մասերը. Մկանների շերտերը տարբերվում են, արյան անոթների քանակը մեծանում է, աղիքները բաժանվում են հատվածների, նրա պատերում առաջանում են գեղձային բջիջներ, մկանային մանրաթելեր, արյունատար անոթներ և այլն Տրոխոֆորի վերին հատվածը, մարմնի օղակը թրթուրային և հետթրթուրային հատվածներից, իսկ պիգիդը թրթուրի անալ բլիթից է:
Ծագում. Անելիդների ծագման մասին տարբեր վարկածներ են առաջ քաշվել։ Մեկ վարկածի կողմնակիցները կարծում են, որ անելիդները առաջացել են տուրբելյարներից։ Իրոք, կենդանիների երկու խմբերի սաղմնային զարգացման մեջ նմանություններ կան: Օղակների կենտրոնական նյարդային համակարգը (այսինքն՝ գլխուղեղային հանգույցները և որովայնի շղթան) կարող էր ձևավորվել ավելի բարդ տուրբելյարների միևնույն համակարգից, որտեղ հանգույցները տեղափոխվեցին մարմնի առաջի ծայրը, իսկ երկու հիմնականը՝ մնացին երկայնականից։ թելեր, և այդպիսով առաջացել է սկալենի տիպի կենտրոնական նյարդային համակարգ, որը պահպանվել է ստորին անելիդներում: Տափակ որդերի մաշկային-մկանային պարկը կարող է վերածվել նմանատիպ օղակաձեւ համակարգի, իսկ մետանեֆրիդիան կարող է առաջանալ պրոտոնեֆրիդիայից: Այնուամենայնիվ, էվոլյուցիոն տեսանկյունից անհնար է ենթադրել, որ ամենաբարձր կազմակերպված որդերն առաջացել են անմիջապես ամենացածր որդերից, որոնցում նյարդային և մկանային համակարգերը դեռ թույլ էին զարգացած, բացակայում էր մարմնի խոռոչը, աղիքները տարբերվում էին: ևս երեք բաժինների, և մարսողությունը հիմնականում մնաց ներբջջային և այլն։
Մեկ այլ վարկածի համաձայն՝ օղակները սկսվել են նեմերթյաններից, այսինքն՝ որդերից, որոնք, անկասկած, սերում են տուրբելարներից, բայց ունեն շատ ավելի բարդ կառուցվածք, քան վերջիններս (նյարդային և մկանային համակարգերի զգալի զարգացում, շրջանառու համակարգի տեսք, աղիքներ և այլն։ .). Այս վարկածի հեղինակ, նշանավոր խորհրդային կենդանաբան Ն.Ա.Լիվանովը ենթադրում է, որ նեմերթյանների ամենաառաջադեմ խմբում մաշկա-մկանային պարկի մեջ առաջացել են մետամերիկորեն տեղակայված խոռոչներ, որոնք ծառայել են որպես մկանների հենարան և հետագայում վերածվել կոելոմիկ խոռոչների, ինչպես։ որի արդյունքում կտրուկ բարելավվել է կենդանիների տեղաշարժը։ Այս վարկածի հակառակորդները կարծում են, որ նեմերթյանները, որոնց հիմնական հատկանիշներից մեկը կոճղն է, որը բացակայում է օղակների մեջ, չեն կարող լինել վերջիններիս նախնիները։ Այնուամենայնիվ, պետք է ենթադրել, որ բունը զարգացել է նեմերթյանների մոտ երկար էվոլյուցիայից հետո, երբ նրանք ունեին ավելի ուժեղ մրցակիցներ, քան նախկինում կենդանիներ որսի մեջ: Անելիդները կարող էին առաջանալ ոչ մասնագիտացված նեմերթյաններից, որոնց կազմակերպությունն արդեն բարդ էր, բայց ցողունը զարգացած չէր: Քննարկվող վարկածի մեկ այլ առարկություն ավելի լուրջ է։ Այս վարկածից հետևում է, որ արյան շրջանառության համակարգը առաջացել է մինչև կելոմը, և վերջինս զարգացել է հենց սկզբից՝ մետամերիկ գոյացությունների տեսքով։ Մինչդեռ հայտնի են որդերն, անկասկած, կապված են անելիդների հետ, որոնցում մետամերիզմը դեռ արտահայտված չէ, ամբողջը շարունակական է և չկա շրջանառու համակարգ։ Նախկինում ենթադրվում էր, որ նշված որդերը պարզեցվել են նստակյաց ապրելակերպին հարմարվելու պատճառով, սակայն նոր հետազոտությունները հաստատում են խնդրո առարկա կոելոմիկ որդերի սկզբնական պարզունակությունը։
Երրորդ վարկածի հեղինակները կարծում են, որ օղակաձև որդերի նախնիները եղել են պրոկավիտային որդեր, բայց ոչ այնքան մասնագիտացված, որքան պտտվողները և կլոր որդերը, այլ ավելի մոտ այս տեսակի նախնիներին: Այս վարկածը հիմնականում հիմնված է տրոխոֆորի կառուցվածքի վրա, որը, ինչպես ցույց է տրված վերևում, ունի կարևոր նմանություններ (մարմնի առաջնային խոռոչ, պրոտոնեֆրիդիա, աղիքի միջով) պրոտոկավիտար ճիճուների հետ, բայց դեռևս չունի անելիդների առանձնահատկությունները: Ընդունելով այս վարկածը՝ պետք է ենթադրել, որ կոելոմը առաջացել է առաջնային մարմնի խոռոչի պատերին էպիթելի առաջացման արդյունքում, իսկ մարմնի մետամերիզմը և շրջանառու համակարգը ի հայտ են եկել ավելի ուշ։ Նույն վարկածից հետևում է, որ նեմերթյանները, չնայած իրենց կազմակերպության առաջադեմ առանձնահատկություններին, առնչություն չեն ունեցել կենդանիների ավելի բարձր կազմակերպված տեսակների առաջացման հետ։ Ընդհակառակը, անելիդների ծագման ոչմերտեական վարկածը մերժում է պրոտոկավիտար որդերի կարևորությունը կենդանիների նոր տեսակների ձևավորման համար։
Անհնար է այստեղ բավական մանրամասնորեն դիտարկել նշված վարկածներից յուրաքանչյուրի վերաբերյալ տարբեր առարկությունները, քանի որ դա պահանջում է ավելի մանրամասն տեղեկություններ բոլոր տեսակի որդերի կառուցվածքի և զարգացման մասին, սակայն կասկած չկա, որ կոելոմիկ որդերն ուղղակիորեն չեն կարող առաջանալ: ամենացածր ճիճուներ.
Անելիդներ- երկկողմանի սիմետրիկ եռաշերտ կենդանիներ երկրորդական խոռոչով: Նրանք ապրում են ծովային և քաղցրահամ ջրերում, հողում և տերևների աղբում:
Անելիդների մարմինը բաժանված է գլխուղեղային բլթի, հատվածավորված մարմնի և անալ բլթի։ Ներքին օրգանների մետամերիզմը (կրկնությունը) կապված է արտաքին հատվածավորման հետ։ Որոշ անելիդների (պոլիխետերի) հատվածները կրում են զույգ առաջնային վերջույթներ՝ պարապոդիա։
Անելիդներն ունեն մաշկա-մկանային պարկ, որը բաղկացած է կուտիկուլից, միաշերտ էպիթելից և մկանների երկու շերտից (շրջանաձև, տակը՝ երկայնական)։ Երկայնական մկանները ներսից պատված են կոելոմիկ էպիթելիով:
Մարմնի երկրորդական խոռոչը (coelom) լցված է կոելոմիկ հեղուկով, որը կատարում է մարմնի ներքին միջավայրի դերը։ Տեսակների մեծ մասում կելոմը մետամերիկ է՝ միջնապատերով։
Արյան շրջանառության համակարգը փակ տիպ է։
Մարսողական համակարգը բաժանված է երեք ֆունկցիոնալ տարբեր բաժինների՝ էկտոդերմալ առաջի, էնդոդերմալ միջին և էկտոդերմալ հետին: Աղիքի առաջային և միջին հատվածներում կան տարբերակված հատվածներ (բերք, ստամոքս):
Գազի փոխանակումը տեղի է ունենում կամ մարմնի միջով (օլիգոխետային ճիճուներ և տզրուկներ) կամ մաղձի մեջ (բազմախայտային ճիճուներ):
Տեսակների մեծ մասի արտազատման օրգանները մետանեֆրիդիաներն են, որոնք գտնվում են զույգերով յուրաքանչյուր հատվածում՝ պրոտոնեֆրիդիա։
Նյարդային համակարգը ներառում է զուգակցված վերֆարինգային և ենթաֆարինգիալ գանգլիաներ և վերջինից ձգվող կրկնակի փորոքային նյարդային լար: Գերֆարինգային և ենթաֆարինգիալ գանգլիաները «կապված» են միջանցքներով դեպի ծայրամասային օղակ: Փորային նյարդային լարը բաղկացած է գանգլիաներից, որոնք մետամերիկորեն կրկնվում են յուրաքանչյուր հատվածում:
Անելիդները կարող են լինել ինչպես երկտուն, այնպես էլ երկսեռ: Շատ տեսակների զարգացումն ընթանում է մետամորֆոզով։ Ծովային անելիդների թրթուրը կոչվում է տրոխոֆոր: Որոշ տեսակներ կարող են անսեռ բազմանալ։
Annelids ցեղը բաժանվում է դասերի՝ Polychaeta, Oligochaeta, Leeches (Hirudinea), Echiurida:
Երկկողմանի սիմետրիկ (Bilateria) ենթաթագավորություն Multicellular բաժինը նույնպես ներառում է.
Տեսակ անելիդներմիավորում է մոտ 9000 տեսակ, որոնք ունեն ամենակատարյալ կազմակերպվածությունը մյուս որդերի մեջ։ Նրանց մարմինը բաղկացած է մեծ թվով հատվածներից. Ներքին օրգանները գտնվում են մարմնի խոռոչում, որը կոչվում է կոելոմ. Առկա է շրջանառու համակարգ։ Առջևի մասում կա նյարդային բջիջների կլաստեր, որոնք կազմում են ենթաֆարինգային և վերֆարինգային նյարդային հանգույցները։ Անելիդները ապրում են քաղցրահամ ջրերում, ծովերում և հողում:
Անելիդների ներկայացուցիչների մեծ մասը պատկանում է օլիգոկաետների, պոլիխետների և տզրուկների դասերին։
Դասակարգային օլիգոխետներ
Օլիգոխետների դասի ներկայացուցիչ - երկրային որդապրում է խոնավ հումուսային հողի փոսերում: Որդը սողում է մակերեսին խոնավ եղանակին, մթնշաղին և գիշերը։ Հողային որդում հեշտությամբ կարելի է տարբերել մարմնի առաջային և որովայնային մասերը։ Առջևի մասում նկատվում է գոտկատեղի հաստացում մարմնի փորային և կողային կողմերում, զարգացած են առաձգական և կարճ մազիկներ։
Որդի մարմինը ծածկված է ծածկված հյուսվածքից պատրաստված մաշկով, որի մեջ բջիջները սերտորեն կպչում են միմյանց։ Մաշկը պարունակում է գեղձային բջիջներ, որոնք արտազատում են լորձ: Մաշկի տակ կան շրջանաձև և ավելի խորը՝ երկայնական մկաններ, որոնց կծկման շնորհիվ ճիճու մարմինը կարող է երկարացնել կամ կարճանալ՝ դրանով իսկ շարժվելով հողի միջով։
Ձևավորվում են մաշկի և մկանային շերտերը մաշկա-մկանային պարկ, որի ներսում կա մարմնի խոռոչ, որտեղ տեղակայված են ներքին օրգանները։ Երկրային որդերը սնվում են փտած բույսերի մնացորդներով: Բերանի և կոկորդի միջոցով սնունդը ներթափանցում է բերքի և մկանային ստամոքսի մեջ, որտեղ այն մանրացվում է և մտնում է աղիքներ և այնտեղ մարսվում: Մարսված նյութերը ներծծվում են արյան մեջ, իսկ չմարսված նյութերը հողի հետ միասին արտազատվում են անուսի միջոցով։
Երկրագնդի շրջանառության համակարգ փակվածև բաղկացած է մեջքի և որովայնի արյունատար անոթներից՝ միմյանց հետ կապված յուրաքանչյուր հատվածի օղակաձև անոթներով։ Կերակրափողի շուրջ կան ավելի մեծ օղակաձև անոթներ, որոնք հանդես են գալիս որպես մեծ անոթների «սրտեր» ճյուղավորված՝ կազմելով մազանոթների ցանց։ Արյունը ոչ մի տեղ չի խառնվում մարմնի խոռոչի հեղուկին, դրա համար էլ համակարգը կոչվում է փակված.
Արտազատման օրգանները ներկայացված են ոլորված խողովակներով, որոնց միջոցով օրգանիզմից դուրս են բերվում հեղուկ և վնասակար նյութեր։
Նյարդային համակարգը բաղկացած է ծայրամասային նյարդային օղակից և փորային նյարդային լարից։ Հողային որդը չունի հատուկ զգայական օրգաններ։ Կան միայն տարբեր տեսակի զգայուն բջիջներ, որոնք ընկալում են արտաքին գրգռիչները (լույս, հոտ և այլն):
Հողային որդերը հերմաֆրոդիտներ են: Այնուամենայնիվ, նրանք ունեն խաչաձև բեղմնավորում այս գործընթացին. Որդի գոտու վրա ձվեր դնելիս առաջանում է առատ լորձ, որի մեջ ընկնում են ձվերը, որից հետո լորձը մթնում և կարծրանում է՝ առաջացնելով կոկոն։ Այնուհետև կոկոնը որդից դուրս է նետվում մարմնի գլխի ծայրով: Կոկոնի ներսում երիտասարդ որդերը զարգանում են բեղմնավորված ձվերից:
Օլիգոխետների մեջ կան թզուկներ, որոնց մարմնի երկարությունը չի գերազանցում մի քանի միլիմետրը, բայց կան նաև հսկաներ. Ավստրալական երկրային որդ 2,5-3 մ երկարությամբ։
Հողային որդերին բնորոշ վերականգնողական կարողություն. Հողային որդերն անվանում են հող ձևավորողներ, քանի որ նրանք հողի մեջ անցումներ անելով՝ թուլացնում են այն և նպաստում օդափոխությանը, այսինքն՝ օդի մուտքին հող։
Դասակարգային պոլիխետներ
Սա ներառում է մի շարք ծովային ճիճուներ: Նրանց թվում ներեիդ. Նրա մարմինը բաղկացած է մեծ թվով հատվածներից։ Առջևի հատվածները կազմում են գլխի հատվածը, որի վրա գտնվում են բերանի խոռոչը և զգայական օրգանները՝ շոշափուկներ, տեսողություն՝ աչքեր։ Մարմնի կողքերում յուրաքանչյուր հատված ունի բլթեր, որոնց վրա բազմաթիվ խոզանակներ նստած են տուֆտներով: Շեղբերների և խոզանակների օգնությամբ Ներեիդները լողում են կամ շարժվում ծովի հատակով։ Սնվում են ջրիմուռներով և մանր կենդանիներով։ Շնչեք մարմնի ամբողջ մակերեսով։ Որոշ պոլիխետներ ունեն մաղձերը- պարզունակ շնչառական օրգաններ.
Անդրադառնում է բազմաքետներին ավազաքար, ապրելով փոսերում, ավազի մեջ կամ ինքն իրեն կառուցելով գիպսե կրիա, որը կցված է ջրիմուռներին։ Շատ ծովային ձկներ սնվում են ներեիդներով և այլ անելիդներով։
Տզրուկի դաս
Այս դասի ամենահայտնի ներկայացուցիչն է բժշկական տզրուկ, որն արդեն հին ժամանակներում օգտագործվում էր մարդկանց բուժելու համար։ Տզրուկներին բնորոշ է երկու ծծողների առկայությունը՝ առջևի, որի ներքևում գտնվում է բերանը և հետևի։
Հետևի ծծիչը մեծ է, նրա տրամագիծը գերազանցում է մարմնի ամենամեծ լայնության կեսը: Տզրուկները կծում են մաշկի միջով երեք ծնոտներով, որոնք եզրերի երկայնքով շարված են սուր ատամներով (մինչև 100 յուրաքանչյուր ծնոտի վրա): Ուժեղ արյունահեղ. Բժշկության մեջ այն օգտագործվում է արյունատար անոթների հիվանդությունների (արյան թրոմբների առաջացում), հիպերտոնիայի և մինչինսուլտային վիճակների դեպքում։ Տզրուկը քսում են հիվանդ մարդու որոշակի հատվածին՝ արյունը ծծելու համար, արդյունքում արյան մակարդուկները լուծվում են, արյան ճնշումը նվազում է, և մարդու վիճակը բարելավվում է։ Բացի այդ, բուժիչ տզրուկի թքագեղձերը արտադրում են արժեքավոր նյութ. հիրուդին, - արյան մակարդման կանխարգելում. Հետեւաբար, տզրուկի ներարկումներից հետո վերքը երկար ժամանակ արյունահոսում է։ Տզրուկի ստամոքսում արյունը, հիրուդինի ազդեցությամբ, ամիսներ շարունակ պահպանվում է առանց մակարդման և փտելու։
Տզրուկի մարսողական համակարգը նախագծված է այնպես, որ կարող է արյան մեծ պաշարներ կուտակել՝ պահպանված հիրուդինի օգնությամբ։ Արյուն ծծած տզրուկի չափը զգալիորեն մեծանում է։ Այս հատկության շնորհիվ տզրուկները կարող են երկար ժամանակ (մի քանի ամսից մինչև 1 տարի) սովամահ լինել։ Տզրուկը ապրում է մինչև 5 տարի։ Տզրուկները հերմաֆրոդիտներ են։ Բնության մեջ ես հասնում եմ: Սեռական հասունության են հասնում միայն կյանքի երրորդ տարում, իսկ ամռանը տարին մեկ անգամ կոկոն են դնում։
Տզրուկներին բնորոշ է ուղիղ զարգացումը։ Տզրուկները ներառում են ոչ արյուն ծծող գիշատիչ տզրուկը. խոշոր pseudokonskaya. Ուտում է որդեր (այդ թվում՝ տզրուկներ), փափուկ մարմնով կենդանիներ, ջրային միջատների թրթուրներ, մանր ողնաշարավոր կենդանիներ (շերեփուկներ), որոնց կարող է հաղթահարել։
Annelida-ն ամենաբարձր կազմակերպված որդերն են, որոնք ունեն կելոմ: Նրանց չափերը տատանվում են մի քանի միլիմետրից մինչև 3 մ: երբեմն այդպիսի մի քանի հարյուր հատված կա։ Յուրաքանչյուր սեգմենտ կարող է ունենալ կողային ելքեր պարզունակ վերջույթներով՝ պարապոդիաներ՝ զինված սետաներով։ Մկանային համակարգը բաղկացած է երկայնական և շրջանաձև մկանների մի քանի շերտերից: Շնչառությունն իրականացվում է մաշկի միջոցով; արտազատվող օրգաններ - զուգակցված նեֆրիդիա, որը տեղակայված է հատված առ հատված: Նյարդային համակարգը բաղկացած է «ուղեղից», որը ձևավորվում է զույգ գանգլիաներից և փորային նյարդային լարից։
Փակ շրջանառու համակարգը բաղկացած է որովայնային և մեջքային անոթներից, որոնք յուրաքանչյուր հատվածում միացված են փոքր օղակաձև անոթներով։ Մարմնի նախորդ մասի ամենահաստ անոթներից մի քանիսը ունեն հաստ մկանային պատեր և գործում են որպես «սրտեր»։ Յուրաքանչյուր հատվածում արյան անոթները ճյուղավորվում են՝ կազմելով խիտ մազանոթ ցանց։
Որոշ անելիդներ հերմաֆրոդիտներ են, իսկ մյուսները ունեն տարբեր արուներ և էգեր: Զարգացումը ուղղակի է կամ մետամորֆոզով։ Տեղի է ունենում նաև անսեռ բազմացում (բողբոջումով):
Անելիդները բաժանվում են 3 դասի՝ բազմաքետներ, օլիգոխետներ և տզրուկներ։
Polychaetes(Polychaeta) ունեն պարզունակ վերջույթներ (պարապոդիաներ)՝ յուրաքանչյուր հատվածում բազմաթիվ շերտերով: Երկկողմանի պարապոդիաները հաճախ կապված են ճյուղավորված կցորդների՝ խոզուկների հետ, որոնց օգնությամբ կատարվում է գազի փոխանակում։ Հստակ առանձնացված գլխի վրա կան աչքեր (որոշ տեսակների մոտ նույնիսկ տեղավորվելու ընդունակ), շոշափելի ալեհավաքներ և հավասարակշռության օրգաններ (ստատոցիստներ): Որոշ տեսակներ ունակ են լուսարձակման։
Բազմացման շրջանում արուները ջրի մեջ սպերմատոզոիդ են բաց թողնում, իսկ էգերը՝ մեծ քանակությամբ ձու։ Որոշ տեսակների մոտ նկատվել են զուգավորման խաղեր և մրցակցություն տարածքի համար։ Բեղմնավորումը արտաքին է; ապա ծնողները մահանում են: Զարգացումը տեղի է ունենում մետամորֆոզով (ազատ լողացող թրթուր): Անսեռ բազմացումը հազվադեպ է:
Oligochaeta-ն հիմնականում հողի որդերն են: Դրանց թվում կան և՛ մինչև 2,5 մ երկարությամբ հսկա երկրային որդեր, և՛ գաճաճ ձևեր։ Բոլոր հատվածները, բացառությամբ բերանի հատվածի, ունեն խոզանակներ՝ դասավորված տուֆտաներով։ Պարապոդիաները չեն արտահայտվում, գլուխը վատ է առանձնացված: Բարակ կուտիկուլը մշտապես խոնավանում է արտազատվող լորձով; Գազի փոխանակումը տեղի է ունենում կուտիկուլի միջոցով դիֆուզիայի միջոցով:
Oligochaete որդերը հիմնականում հերմաֆրոդիտներ են՝ խաչաձեւ բեղմնավորմամբ; սեռական օրգանները բաշխված են մարմնի մի քանի հատվածների վրա: Այս օրգանների բարդ կառուցվածքը հարմարեցում է ցամաքային ապրելակերպին: Որոշ տեսակների մոտ հայտնի է պարթենոգենեզը։ Մետամորֆոզ չկա; Կոպուլյացիայի գործընթացում գոյացած կոկոններից մի քանի շաբաթ անց դուրս են գալիս տասնյակ երիտասարդ որդեր։
Տզրուկները (Hirudinea) ունեն հարթ մարմին, սովորաբար գունավոր շագանակագույն կամ կանաչ: Մարմնի առաջի և հետևի ծայրերին կան ծծիչներ։ Մարմնի երկարությունը 0,2-ից 15 սմ է, բացակայում են շոշափուկները, պարապոդիաները և որպես կանոն: Մկանները լավ զարգացած են։ Երկրորդային մարմնի խոռոչը կրճատվում է: Շնչառությունը մաշկային է, ոմանք ունեն մաղձ: Տզրուկների մեծ մասն ունի 1–5 զույգ աչք։
Տզրուկների կյանքի տեւողությունը մի քանի տարի է։ Նրանք բոլորը հերմաֆրոդիտներ են: Ձվերը դրվում են կոկոնների մեջ, չկա թրթուրային փուլ: Տզրուկների մեծ մասը արյուն է ծծում տարբեր կենդանիներից, այդ թվում՝ մարդկանցից։ Տզրուկները ծակում են մաշկը ծնոտների վրա գտնվող ատամներով կամ ատամներով, իսկ հատուկ նյութը՝ հիրուդինը, կանխում է արյան մակարդումը։ Մեկ զոհից արյուն ծծելը կարող է շարունակվել ամիսներով։ Աղիներում արյունը շատ երկար չի վատանում. տզրուկը կարող է առանց սննդի ապրել նույնիսկ երկու տարի։ Որոշ տզրուկներ գիշատիչներ են, որոնք ամբողջությամբ կուլ են տալիս իրենց զոհին:
Տզրուկները ապրում են քաղցրահամ ջրերում և հանդիպում են նաև ծովերում և հողում: Տզրուկները ձկների համար կերակուր են ծառայում։ Բժշկական տզրուկօգտագործվում է մարդկանց կողմից բժշկական նպատակներով. 400–500 տեսակ։
Անելիդները առաջացել են Քեմբրիում գտնվող պարզունակ հարթ որդերից: Առաջին անելիդները եղել են բազմախայտեր, որոնցից առաջացել են օլիգոխետներ, իսկ նրանց միջոցով՝ տզրուկները։