Հակիրճ հետսեմբրիոնային արյունաստեղծություն. Սաղմնային և հետծննդյան արյունաստեղծություն

(լեյկոպոեզ) և թրոմբոցիտներ (թրոմբոցիտոպոեզ):

Հասուն կենդանիների մոտ այն հայտնվում է կարմիր ոսկրածուծում, որտեղ ձևավորվում են էրիթրոցիտները, բոլոր հատիկավոր լեյկոցիտները, մոնոցիտները, թրոմբոցիտները, B-լիմֆոցիտները և T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորները։ T-լիմֆոցիտների տարբերակումը տեղի է ունենում տիմուսում, փայծաղում և ավշային հանգույցներ- B-լիմֆոցիտների տարբերակում և T-լիմֆոցիտների տարածում:

Արյան բոլոր բջիջների ընդհանուր մայր բջիջը բազմակարծիք է ցողունային բջիջարյունը, որն ունակ է տարբերակման և կարող է առաջացնել արյան ցանկացած ձևավորված տարրերի աճ և ունակ է երկարատև ինքնապահովման: Յուրաքանչյուր արյունաստեղծ ցողունային բջիջ, երբ բաժանվում է, վերածվում է երկու դուստր բջիջների, որոնցից մեկն ընդգրկվում է բազմացման գործընթացում, իսկ երկրորդը շարունակում է պլյուրիպոտենտ բջիջների դասը։ Ազդեցության տակ տեղի է ունենում արյունաստեղծ ցողունային բջիջների տարբերակում հումորային գործոններ. Զարգացման և տարբերակման արդյունքում տարբեր բջիջներ ձեռք են բերում մորֆոլոգիական և ֆունկցիոնալ բնութագրեր։

erythropoiesisանցնում է ոսկրածուծի միելոիդ հյուսվածքով: Միջին տևողությունըԷրիտրոցիտների կյանքի տեւողությունը 100-120 օր է։ Օրական ձևավորվում է մինչև 2 * 10 11 բջիջ:

Բրինձ. Էրիթրոպոեզի կարգավորում

Էրիթրոպոեզի կարգավորումիրականացվում է երիկամներում արտադրվող էրիթրոպոետիններով: Էրիթրոպոեզը խթանում է արական սեռական հորմոնները, թիրոքսինը և կատեխոլամինները: Արյան կարմիր բջիջների ձևավորման համար վիտամին B 12 և ֆոլաթթու, ինչպես նաև ներքին արյունաստեղծ գործոն, որը ձևավորվում է ստամոքսի լորձաթաղանթում, երկաթ, պղինձ, կոբալտ, վիտամիններ։ IN նորմալ պայմաններչի արտադրվում մեծ թվովէրիտրոպոետին, որը հասնում է գլխուղեղի կարմիր բջիջներին և փոխազդում է էրիտրոպոետինի ընկալիչների հետ, որի արդյունքում փոխվում է cAMP-ի կոնցենտրացիան բջիջում, ինչը մեծացնում է հեմոգլոբինի սինթեզը: Էրիթրոպոեզի խթանումը նույնպես իրականացվում է նման ոչ հատուկ գործոններ, ինչպիսիք են ACTH-ը, գլյուկոկորտիկոիդները, կատեխոլամինները, անդրոգենները, ինչպես նաև սիմպաթիկ նյարդային համակարգի ակտիվացման դեպքում:

Արյան կարմիր բջիջները քայքայվում են ներբջջային հեմոլիզի միջոցով փայծաղի և անոթների ներսում մոնոմիջուկային բջիջների կողմից:

Լեյկոպոեզիաառաջանում է կարմիր ոսկրածուծում և լիմֆոիդ հյուսվածքում։ Այս գործընթացը խթանում է աճի հատուկ գործոնները կամ լեյկոպոետինները, որոնք գործում են որոշակի պրեկուրսորների վրա: Կարևոր դերԻնտերլեյկինները դեր են խաղում լեյկոպոեզիայում, որոնք ուժեղացնում են բազոֆիլների և էոզինոֆիլների աճը։ Լեյկոպոեզը խթանում է նաև լեյկոցիտների և հյուսվածքների, միկրոօրգանիզմների և տոքսինների քայքայման արտադրանքները:

Թրոմբոցիտոպոեզկարգավորվում է ոսկրածուծում, փայծաղում, լյարդում, ինչպես նաև ինտերլեյկիններում ձևավորված թրոմբոցիտոպոետիններով։ Թրոմբոցիտոպոետինների շնորհիվ կարգավորվում է արյան թրոմբոցիտների քայքայման և ձևավորման գործընթացների օպտիմալ հավասարակշռությունը։

Հեմոցիտոպոեզը և դրա կարգավորումը

Հեմոցիտոպոեզ (հեմատոպոեզ, արյունաստեղծություն) -արյունաստեղծ ցողունային բջիջների վերափոխման գործընթացների մի շարք տարբեր տեսակներհասուն արյան բջիջները (էրիթրոցիտներ՝ էրիթրոպոեզ, լեյկոցիտներ՝ լեյկոպոեզ և թրոմբոցիտներ՝ թրոմբոցիտոպոեզիա), ապահովելով դրանց բնական անկումը մարմնում։

Ժամանակակից ներկայացուցչություններԱրյունաստեղծության մասին, ներառյալ պլյուրիպոտենցիալ արյունաստեղծ ցողունային բջիջների տարբերակման ուղիները, ամենակարևոր ցիտոկինները և հորմոնները, որոնք կարգավորում են ինքնավերականգնման, բազմացման և ցողունային բջիջների հասուն բջիջների տարբերակման գործընթացները ներկայացված են Նկ. 1.

Պլյուրիպոտենտ արյունաստեղծ ցողունային բջիջներգտնվում են կարմիր ոսկրածուծում և ունակ են ինքնավերականգնվելու։ Նրանք կարող են նաև արյան մեջ շրջանառվել արյունաստեղծ օրգաններից դուրս: Ոսկրածուծի PSGC-ները նորմալ տարբերակման ժամանակ առաջացնում են բոլոր տեսակի հասուն արյան բջիջներ՝ էրիթրոցիտներ, թրոմբոցիտներ, բազոֆիլներ, էոզինոֆիլներ, նեյտրոֆիլներ, մոնոցիտներ, B- և T-լիմֆոցիտներ: Պահպանելու համար բջջային կազմըՄարդու օրգանիզմում պատշաճ մակարդակի արյունը արտադրում է միջինը 2.00: 10 11 կարմիր արյան բջիջներ, 0.45. 10 11 նեյտրոֆիլներ, 0.01. 10 11 մոնոցիտներ, 1.75. 10 11 թրոմբոցիտներ. U առողջ մարդիկայս ցուցանիշները բավականին կայուն են, թեև պայմաններում ավելացել է կարիքը(հարմարեցում լեռնաշխարհին, սուր արյան կորուստ, վարակ), արագանում են ոսկրածուծի պրեկուրսորների հասունացման գործընթացները։ Արյունաստեղծ ցողունային բջիջների բարձր պրոլիֆերատիվ ակտիվությունը փոխհատուցվում է նրանց ավելորդ սերունդների (ոսկրածուծում, փայծաղում կամ այլ օրգաններում) և, անհրաժեշտության դեպքում, իրենց ֆիզիոլոգիական մահով (ապոպտոզով):

Բրինձ. 1. Հեմոցիտոպոեզի հիերարխիկ մոդելը, ներառյալ տարբերակման ուղիները (PSGC) և ամենակարևոր ցիտոկիններն ու հորմոնները, որոնք կարգավորում են PSGC-ի ինքնավերականգնման, տարածման և տարբերակման գործընթացները հասուն արյան բջիջների. որը մոնոցիտների, գրանուլոցիտների, թրոմբոցիտների և էրիթրոցիտների նախադրյալն է. B - լիմֆոիդ ցողունային բջիջ-լիմֆոցիտների պրեկուրսոր

Ենթադրվում է, որ ամեն օր (2-5) կորչում են մարդու օրգանիզմում։ 10 11 արյան բջիջներ, որոնք կխառնվեն հավասար թվով նորերի հետ։ Նոր բջիջների համար մարմնի այս հսկայական մշտական ​​կարիքը բավարարելու համար հեմոցիտոպոեզը չի ընդհատվում ողջ կյանքի ընթացքում: Միջին հաշվով 70 տարվա կյանքի ընթացքում (70 կգ մարմնի քաշով) մարդն արտադրում է՝ էրիթրոցիտներ՝ 460 կգ, գրանուլոցիտներ և մոնոցիտներ՝ 5400 կգ, թրոմբոցիտներ՝ 40 կգ, լիմֆոցիտներ՝ 275 կգ։ Ուստի արյունաստեղծ հյուսվածքները համարվում են ամենաակտիվ միտոտիկներից:

Հեմոցիտոպոեզի մասին ժամանակակից պատկերացումները հիմնված են ցողունային բջիջների տեսության վրա, որի հիմքերը դրել է ռուս արյունաբան Ա.Ա. Մաքսիմովը 20-րդ դարի սկզբին. Համաձայն այս տեսության՝ արյան բոլոր բջիջները առաջանում են մեկ (առաջնային) պլյուրիպոտենտ արյունաստեղծ ցողունային բջջից (HSC): Այս բջիջներն ունակ են երկարաժամկետ ինքնավերականգնման և տարբերակման արդյունքում կարող են առաջացնել արյան բջիջների ցանկացած բողբոջ (տես նկ. 1.) և միևնույն ժամանակ պահպանել դրանց կենսունակությունն ու հատկությունները։

Ցողունային բջիջները (SC) եզակի բջիջներ են, որոնք ունակ են ինքնավերականգնվելու և տարբերակվելու ոչ միայն արյան, այլև այլ հյուսվածքների բջիջների: Ելնելով ձևավորման և մեկուսացման ծագումից և աղբյուրից՝ ՍԿ-ները բաժանվում են երեք խմբի՝ սաղմնային (ՍԱԽ-ները սաղմից և պտղի հյուսվածքներից); տարածաշրջանային կամ սոմատիկ (չափահաս օրգանիզմի SC); առաջացած (հասուն սոմատիկ բջիջների վերածրագրավորման արդյունքում ստացված SCs): Ելնելով տարբերակելու կարողությունից՝ առանձնանում են տոտի–, բազմակարծիք, բազմա– և միա– ուժային ՍԿ–ները։ Ամբողջ հզոր SC (zygote) վերարտադրում է սաղմի բոլոր օրգանները և նրա զարգացման համար անհրաժեշտ կառուցվածքները (պլասենցա և պորտալար): Pluripotent SC-ն կարող է լինել բջիջների աղբյուր, որոնք ստացվում են երեք սաղմնային շերտերից որևէ մեկից: Մուլտի (պոլի) հզոր SC-ն ի վիճակի է ձևավորել մի քանի տեսակի մասնագիտացված բջիջներ (օրինակ՝ արյան բջիջներ, լյարդի բջիջներ): Unipotent SC-ն նորմալ պայմաններում տարբերվում է որոշակի տեսակի մասնագիտացված բջիջների: Սաղմնային SC-ները բազմակարծիք են, մինչդեռ տարածաշրջանային SC-ները պլուրիպոտենտ են կամ unipotent: PSGC-ի հաճախականությունը միջինում կազմում է 1:10000 բջիջ կարմիր ոսկրածուծում և 1:100000 բջիջ ծայրամասային արյան մեջ: Pluripotent SC-ները կարող են ստացվել տարբեր տեսակի սոմատիկ բջիջների վերածրագրավորման արդյունքում՝ ֆիբրոբլաստներ, կերատինոցիտներ, մելանոցիտներ, լեյկոցիտներ, ենթաստամոքսային գեղձի β-բջիջներ և այլն՝ գեների տրանսկրիպցիոն գործոնների կամ միկրոՌՆԹ-ների մասնակցությամբ:

Բոլոր SC-ներն ունեն մի շարք ընդհանուր հատկություններ. Նախ՝ դրանք չտարբերակված են և չունեն կառուցվածքային բաղադրիչներմասնագիտացված գործառույթներ իրականացնելու համար. Երկրորդ, ունակ են առաջացման հետ բազմանալու մեծ թվով(տասնյակ և հարյուր հազարավոր) բջիջներ: Երրորդ, նրանք ունակ են տարբերակման, այսինքն. հասուն բջիջների մասնագիտացման և ձևավորման գործընթացը (օրինակ՝ կարմիր արյան բջիջներ, սպիտակ արյան բջիջներ և թրոմբոցիտներ): Չորրորդ՝ դրանք ունակ են ասիմետրիկ բաժանման, երբ յուրաքանչյուր SC-ից ձևավորվում են երկու դուստր բջիջներ, որոնցից մեկը նույնական է ծնողին և մնում է ցողունային բջիջ (SC-ների ինքնավերականգնման հատկություն), իսկ մյուսը տարբերվում է մասնագիտացված բջիջների։ . Վերջապես, հինգերորդը, SC-ները կարող են գաղթել դեպի վնասված վայրեր և տարբերակվել վնասված բջիջների հասուն ձևերի՝ նպաստելով հյուսվածքների վերականգնմանը:

Հեմոցիտոպոեզի երկու շրջան կա՝ սաղմնային՝ սաղմի և պտղի մեջ և հետծննդյան՝ ծննդից մինչև կյանքի վերջ: Պտղի արյունաստեղծությունսկսվում է դեղնուցի պարկից, այնուհետև դրանից դուրս՝ նախակորդինալ մեզենխիմում, 6 շաբաթականից այն տեղափոխվում է լյարդ, իսկ 12-ից 18 շաբաթականում՝ փայծաղ և կարմիր: ոսկրածուծ. 10 շաբաթականից սկսվում է T-լիմֆոցիտների ձևավորումը տիմուսում։ Ծննդյան պահից աստիճանաբար դառնում է հեմոցիտոպոեզի հիմնական օրգանը կարմիր ոսկրածուծ.Արյունաստեղծության օջախները մեծահասակների մոտ առկա են կմախքի 206 ոսկորներում (կրծքավանդակ, կողիկներ, ողնաշարեր, էպիֆիզներ): խողովակային ոսկորներև այլն): Կարմիր ոսկրածուծում տեղի է ունենում PSGC-ների ինքնավերականգնում և դրանցից միելոիդ ցողունային բջիջի ձևավորում, որը նաև կոչվում է գրանուլոցիտների, էրիթրոցիտների, մոնոցիտների, մեգակարիոցիտների գաղութներ ձևավորող միավոր (CFU-GEMM); լիմֆոիդ ցողունային բջիջ. Mysloid polyoligopotent ցողունային բջիջները (CFU-GEMM) կարող են տարբերակել. պոլիոլիգոպոտենցիալ ներգրավված գրանուլոցիտ-մոնոցիտ բջիջների մեջ (CFU-GM), որոնք տարբերվում են մոնոպոտենցիալ գրանուլոցիտների պրեկուրսորների (բազոֆիլներ, նեյտրոֆիլներ, էոզինոֆիլներ) (CFU-G) և մոնոցիտների պրեկուրսորների (CFU-M): Լիմֆոիդ ցողունային բջիջը T և B լիմֆոցիտների նախադրյալն է:

Կարմիր ոսկրածուծում, թվարկված գաղութներ ձևավորող բջիջներից, մի շարք միջանկյալ փուլերի միջոցով ձևավորվում են ռեգիկուլոցիտներ (էրիթրոցիտների պրեկուրսորներ), մեգակարիոցիտներ (որից թրոմբոցիտները «կտրվում են»), i), գրանուլոցիտներ (նեյտրոֆիլներ): , էոզինոֆիլներ, բազոֆիլներ), մոնոցիտներ և B-լիմֆոցիտներ։ T-լիմֆոցիտների ձևավորումն ու տարբերակումը և պլազմային բջիջներ B լիմֆոցիտներից: Արյան բջիջների (առաջին հերթին կարմիր արյան բջիջների և թրոմբոցիտների) և դրանց բեկորների գրավման և ոչնչացման գործընթացները տեղի են ունենում նաև փայծաղում։

Մարդու կարմիր ոսկրածուծում հեմոցիտոպոեզը կարող է առաջանալ միայն արյունազեղումներ առաջացնող նորմալ միկրոմիջավայրի (HIM) պայմաններում: Բջջային տարբեր տարրեր, որոնք կազմում են ոսկրածուծի ստրոման և պարենխիման, մասնակցում են GIM-ի ձևավորմանը: GIM-ները ձևավորվում են T-լիմֆոցիտների, մակրոֆագների, ֆիբրոբլաստների, ճարպային բջիջների, միկրոանոթային համակարգի էնդոթելային բջիջների, արտաբջջային մատրիցի բաղադրիչների և նյարդային մանրաթելեր. HIM-ի տարրերը վերահսկում են արյունաստեղծ գործընթացները ինչպես ցիտոկինների և նրանց կողմից արտադրվող աճի գործոնների օգնությամբ, այնպես էլ արյունաստեղծ բջիջների հետ անմիջական շփման միջոցով: GIM-ը խարսխում է ցողունային բջիջները և այլ նախահայր բջիջները որոշակի տարածքներարյունաստեղծ հյուսվածք, նրանց փոխանցել կարգավորիչ ազդանշաններ և մասնակցել նրանց նյութափոխանակության աջակցությանը:

Հեմոցիտոպոեզը վերահսկվում է բարդ մեխանիզմներ, որը կարող է պահպանել այն համեմատաբար հաստատուն, արագացնել կամ արգելակել այն՝ արգելակելով բջիջների բազմացումը և դիֆերենցումը մինչև կատարած նախահայր բջիջների և նույնիսկ առանձին PSGC-ների ապոպտոզի սկիզբը:

Արյունաստեղծության կարգավորումը- սա արյունաստեղծության ինտենսիվության փոփոխություն է մարմնի փոփոխվող կարիքներին համապատասխան, որն իրականացվում է դրա արագացման կամ արգելակման միջոցով:

Ամբողջական հեմոցիտոպոեզի համար անհրաժեշտ է.

• արյան բջջային կազմի վիճակի և դրա գործառույթների մասին ազդանշանային տեղեկատվության ստացում (ցիտոկիններ, հորմոններ, նյարդային հաղորդիչներ).
• ապահովելով այս գործընթացը բավարար քանակությամբէներգետիկ և պլաստիկ նյութեր, վիտամիններ, հանքային մակրո և միկրոտարրեր, ջուր։ Արյունաստեղծության կարգավորումը հիմնված է այն փաստի վրա, որ հասուն արյան բջիջների բոլոր տեսակները ձևավորվում են ոսկրածուծի արյունաստեղծ ցողունային բջիջներից, որոնց տարբերակման ուղղությունը տարբեր տեսակի արյան բջիջների որոշվում է տեղական և համակարգային ազդանշանային մոլեկուլների ազդեցությամբ: նրանց ընկալիչները.

Արտաքին ազդանշանային տեղեկատվության դերը SGC-ների տարածման և ապոպտոզի համար խաղում են ցիտոկինների, հորմոնների, նյարդային հաղորդիչների և միկրոմիջավայրի գործոնների միջոցով: Դրանցից առանձնանում են վաղ գործող և ուշ գործող, բազմագիծ և միակողմանի գործոններ։ Նրանցից ոմանք խթանում են արյունաստեղծությունը, մյուսները արգելակում են այն։ Բջջային միջուկներում գործող տրանսկրիպցիոն գործոնները խաղում են բազմակարծության կամ SC-ների տարբերակման ներքին կարգավորիչների դերը։

Արյունաստեղծ ցողունային բջիջների վրա ազդեցության առանձնահատկությունը սովորաբար ձեռք է բերվում դրանց վրա ոչ թե մեկ, այլ միանգամից մի քանի գործոնի ազդեցությամբ։ Գործոնների ազդեցությունը ձեռք է բերվում արյունաստեղծ բջիջների հատուկ ընկալիչների խթանման միջոցով, որոնց հավաքածուն փոխվում է այս բջիջների տարբերակման յուրաքանչյուր փուլում:

Վաղ գործող աճի գործոնները, որոնք նպաստում են արյան մի քանի բջիջների ցողունային և այլ արյունաստեղծ նախահայր բջիջների գոյատևմանը, աճին, հասունացմանը և փոխակերպմանը, ցողունային բջիջների գործոնն են (SCF), IL-3, IL-6, GM-CSF, IL-1: , IL- 4, IL-11, LIF.

Արյան բջիջների զարգացումը և տարբերակումը հիմնականում մեկ գծի որոշվում է ուշ գործողությամբ աճի գործոններ- G-CSF, M-CSF, EPO, TPO, IL-5:

Արյունաստեղծ բջիջների տարածումը արգելակող գործոններն են՝ փոխակերպող աճի գործոնը (TRFβ), մակրոֆագի բորբոքային սպիտակուցը (MIP-1β), ուռուցքային նեկրոզային գործոնը (TNFa), ինտերֆերոնները (IFN(3, IFN), լակտոֆերինը:

Ցիտոկինների, աճի գործոնների, հորմոնների (էրիթրոպոետին, աճի հորմոն և այլն) ազդեցությունը հեմոնոետիկ օրգանների բջիջների վրա առավել հաճախ իրականացվում է 1-TMS և, ավելի հազվադեպ, 7-TMS ընկալիչների խթանման միջոցով: պլազմային թաղանթներև ավելի քիչ հաճախ `ներբջջային ընկալիչների խթանման միջոցով (գլյուկոկորտիկոիդներ, T 3 և T 4):

Համար նորմալ գործունեությունըարյունաստեղծ հյուսվածքը մի շարք վիտամինների և միկրոէլեմենտների կարիք ունի։

Վիտամիններ

Վիտամին B12 և ֆոլաթթուն անհրաժեշտ են նուկլեոպրոտեինների սինթեզի, բջիջների հասունացման և բաժանման համար։ Ստամոքսում ոչնչացումից և ներծծումից պաշտպանվելու համար բարակ աղիքներՎիտամին B 12-ին անհրաժեշտ է գլիկոպրոտեին (ներքին ամրոցի գործոն), որն արտադրվում է ստամոքսի պարիետալ բջիջների կողմից: Եթե ​​սննդի մեջ կա այդ վիտամինների անբավարարություն կամ բացակայություն ներքին գործոնԱմրոց (օրինակ, հետո վիրաբուժական հեռացումստամոքս) մարդու մոտ զարգանում է հիպերքրոմային մակրոցիտիկ անեմիա, նեյտրոֆիլների հիպերսեգմենտացիա և դրանց արտադրության նվազում, ինչպես նաև թրոմբոցիտոպենիա։ Վիտամին B 6-ն անհրաժեշտ է սինթեզի համար։ Վիտամին C-ն նպաստում է ռոդիումի նյութափոխանակությանը և մասնակցում է երկաթի նյութափոխանակությանը.

Միկրոէլեմենտներ

Երկաթը, պղինձը, կոբալտը անհրաժեշտ են հեմի և հեմոգլոբինի սինթեզի, էրիթրոբլաստների հասունացման և դրանց տարբերակման, երիկամներում և լյարդում էրիտրոպոետինի սինթեզի խթանման և էրիթրոցիտների գազափոխադրման ֆունկցիայի համար։ Դրանց դեֆիցիտի պայմաններում օրգանիզմում զարգանում է հիպոքրոմ, միկրոցիտային անեմիա։ Սելենը ուժեղացնում է E և PP վիտամինների հակաօքսիդանտ ազդեցությունը, իսկ ցինկը անհրաժեշտ է կարբոնախիդրազ ֆերմենտի բնականոն գործունեության համար:

Այս հոդվածում նկարագրվելու է արյունաստեղծման սխեման: Մեր մարմնի գոյությունն անհնար է պատկերացնել առանց ինչպես իմունային համակարգի, այնպես էլ արյան համակարգի գործունեության բարձր մակարդակի պահպանման: Մեր բարդ մարմնի յուրաքանչյուր բաղադրիչ կատարում է իր հատուկ աշխատանքը՝ ի վերջո ապահովելով գոյությունը:

Արյունաստեղծ օրգանները ներառում են տիմուսային գեղձը և ոսկրածուծը, ավշային հանգույցները և փայծաղը, ինչպես նաև մարսողական, մաշկի և շնչառական օրգանների լորձաթաղանթների լիմֆոիդ հյուսվածքը: Նրանք գտնվում են տարբեր վայրեր, բայց ըստ էության այդպես է ընդհանուր համակարգ. Նրա մեջ արյունը անընդհատ շարժվում և նորոգվում է։ Արդյունքում սնուցիչները մտնում են հյուսվածքների և լիմֆատիկ հեղուկների մեջ:

Ո՞ր օրգաններն են այս կյանքին աջակցող համակարգի մաս:

Արյունաստեղծությունը կամ հեմոցիտոպոեզը գործընթացն է, որով ձևավորվում են արյան ձևավորված տարրերը՝ արյան կարմիր բջիջները, լեյկոցիտները, թրոմբոցիտները։

Արյունաստեղծ օրգանները իր հերթին դասակարգվում են երկու տեսակի.

• Կենտրոնական.
• Ծայրամասային.

Կենտրոնականները ներառում են կարմիր ոսկրածուծը, որը արյան կարմիր բջիջների, թրոմբոցիտների, հատիկներ պարունակող արյան բջիջների և լիմֆոցիտների պրեկուրսորների, ինչպես նաև ավշի ձևավորման կենտրոնական օրգան՝ թիմուսի ձևավորման վայրն է։

Բայց արյունաստեղծ սխեման սրանով չի սահմանափակվում։ Ծայրամասային օրգաններում տեղի է ունենում նախորդ խմբից տեղափոխված T- և B-լիմֆոցիտների բաժանումը, դրանց հետագա մասնագիտացումը անտիգենների ազդեցության տակ էֆեկտոր բջիջների, որոնք ուղղակիորեն իրականացնում են իմունային պաշտպանության գործառույթը և հիշողության բջիջները:

Այստեղ նրանք ավարտում են իրենց կյանքի ցիկլը.

Արյունաստեղծ օրինաչափությունը եզակի է.

• Ցանցային բջիջները կատարում են մեխանիկական ֆունկցիա, իրականացնում են հիմնական նյութի բաղադրիչների սինթեզը և ապահովում միկրոմիջավայրի բջիջների առանձնահատկությունը։
• Օստեոգեն բջիջները կազմում են էնդոստեումը, ապահովելով ավելի ինտենսիվ արյունաստեղծություն:
• Ավանդիտիալ բջիջները շրջապատում են արյան անոթները՝ ընդգրկելով ավելի քան 50%-ը արտաքին մակերեսըմազանոթներ.
• Էնդոթելային բջիջները սինթեզում են սպիտակուցի կոլագենը և հեմատոպոետինները (արյան ձևավորման խթանիչներ):
• Լիզոսոմների և ֆագոսոմների առկայության պատճառով մակրոֆագները ոչնչացնում են օտար բջիջները և մասնակցում հեմոգլոբինի հեմային մասի կառուցմանը` դրան տեղափոխելով տրանսֆերին:
• Միջբջջային նյութ՝ կոլագենի պահեստ տարբեր տեսակներ, գլիկոպրոտեիններ և պրոտեոգլիկաններ։

Դիտարկենք արյունաստեղծման հիմնական փուլերը.

erythropoiesis

Արյան կարմիր բջիջների ձևավորման գործընթացը տեղի է ունենում ոսկրածուծի հատուկ էրիթրոբլաստիկ կղզիներում: Նման կղզիները ներկայացված են մակրոֆագների հավաքածուով, որը շրջապատված է էրիթրոցիտային բջիջներով։

Հենց այս էրիթրոիդ բջիջներն էլ իրենց հերթին առաջանում են սկզբնական գաղութ կազմող բջիջից (CFU-E), որը մասնակցում է կարմիր ոսկրածուծի մակրոֆագների խմբի հետ փոխազդեցությանը։ Այս դեպքում բոլոր նոր ձևավորված բջիջները՝ պրոերիտրոբլաստից մինչև ռետիկուլոցիտ, շփվում են ֆագոցիտային բջջի հետ հատուկ սիալոհեզին կոչվող ընկալիչի շնորհիվ։

Հետևաբար, այս մակրոֆագները, շրջապատելով էրիթրոցիտների բջիջները,, այսպես ասած, նրանց «հաց բերողն» են՝ նպաստելով արյան այս բջիջներում ոչ միայն էրիթրոցիտների (էրիթրոցիտների) ձևավորման գործընթացը խթանող նյութերի մուտքին և կուտակմանը, այլև արյունաստեղծ վիտամիններ, ինչպիսիք են, օրինակ, վիտամին D3-ը և ֆերիտինի մոլեկուլները: Այսպիսով, մենք կարող ենք բավականին ճշգրիտ փաստել, որ այս միկրոմիջավայրը մշտապես ապահովում է էրիթրոպոեզի ավելի ու ավելի նոր օջախներ։

Granulocytopoiesis

Գրանուլոցիտ պարունակող արյունաստեղծ բջիջները զբաղեցնում են ծայրամասային, այլ ոչ թե կենտրոնական տեղակայումը: Արյան այս բջիջների ոչ հասուն ձևերը շրջապատված են սպիտակուցային միացություններով՝ պրոտեոգլիկաններով։ Բաժանման գործընթացում ընդհանուր քանակայս բջիջները 3 անգամ ավելի են, քան կարմիր արյան բջիջները և 20 անգամ ավելի, քան ծայրամասային շրջանառության համակարգում գտնվող համանուն բջիջները:

Թրոմբոցիտոպոեզ

Բջիջների մեգակարիոբլաստիկ և արդեն հասուն ձևերը (մեգակարիոցիտներ) տեղակայված են այնպես, որ ցիտոպլազմային հեղուկի նրանց մասը, որը գտնվում է ծայրամասի երկայնքով, անցում է ծակոտիների բացվածքներով դեպի անոթ, ուստի թրոմբոցիտները բաժանվում են արյան մեջ: Այսինքն՝ կարմիր ոսկրածուծի մեգակարիոցիտները պատասխանատու են թրոմբոցիտների առաջացման համար։

Լիմֆոկտոպոեզիա և մոնոցիտոպոեզ

Էլ ի՞նչ առանձնահատկություններ ունի արյունաստեղծությունը:

Միելոիդ շարքի բջիջների շարքում կան նաև անոթը շրջապատող արյունաստեղծության լիմֆոցիտային և մոնոցիտային ներկայացուցիչների աննշան կուտակումներ։

Սովորաբար, համապատասխան ֆիզիոլոգիական պայմաններում, միայն հասուն սեփական տարրերն են ունակ ներթափանցել ոսկրածուծի սինուսների պատի անցքերով, հետևաբար, երբ արյան քսուքում և դրա մանրադիտակում հայտնաբերվում են միելոցիտներ և էրիթրոբլաստներ, մենք կարող ենք ապահով կերպով հաստատել դրա առկայությունը: պաթոլոգիական գործընթաց.

Դեղին ոսկրածուծ

Դեղին ոսկրածուծը նույնպես արյունաստեղծ օրգան է:

Medulla ossium flava-ն լրացնում է երկար ոսկորների դիաֆիզը և պարունակում է մեծ քանակությամբ ճարպային բջիջներ (ճարպային բջիջներ) բարձր մակարդակայս ճարպի հագեցվածությունը լիպոքրոմ պիգմենտով, որն ապահովում է գույնը դեղին, այստեղից էլ կոչվում է դեղին ոսկրածուծ։

Կյանքի նորմալ պայմաններում այս օրգանը չի կարող կատարել արյունաստեղծ ֆունկցիա։ Բայց դա չի վերաբերում այն ​​պայմաններին, որոնք ուղեկցվում են արյան զանգվածային կորստի կամ ցնցումների զարգացմամբ տարբեր ծագման, որի ժամանակ գլխուղեղի դեղին հյուսվածքներում տեղի է ունենում միելոպոեզի օջախների ձևավորում և սկսվում է այստեղ հասնող բջիջների՝ և՛ ցողունային, և՛ կիսակողնային տարբերակման գործընթացը։

Չկա հստակ տարբերություն ոսկրածուծի մի տեսակի և մյուսի միջև: Այս բաժանումը հարաբերական է, քանի որ կարմիր ոսկրածուծում հայտնաբերված են նաև փոքր քանակությամբ ճարպային բջիջներ (մեդուլլա օսիում ֆլավա բջիջներ): Նրանց հարաբերությունները փոխվում են՝ կախված տարիքային չափանիշներից, կենսապայմաններից, սնուցման ձևերից և էնդոկրին, նյարդային և մարմնի այլ կարևոր համակարգերի աշխատանքից:

Thymus խցուկ

Thymus-ը օրգան է, որը պատկանում է լիմֆոպոեզի և իմունոգենեզի կենտրոնական օրգաններին։ Ակտիվորեն մասնակցում է արյունաստեղծման գործընթացին։

T-լիմֆոցիտների ոսկրածուծի պրեկուրսորներից, որոնք այստեղ են հասնում, տեղի է ունենում հակագենից անկախ տարբերակման գործընթաց T-լիմֆոցիտների հասուն ձևերի, որոնք կատարում են ինչպես բջջային, այնպես էլ հումորալ իմունիտետի գործառույթները:

Այն պարունակում է կեղև և մեդուլլա: Այս օրգանի կեղևային բաղադրիչի բջիջները շրջանառվող արյունից առանձնացված են արյունաուրմուսային պատնեշով, որը թույլ չի տալիս տարբերակող ավշային բջիջներին ենթարկվել անտիգենների ավելորդ քանակության։

Հետևաբար ջնջում Thymus գեղձը(թիմէկտոմիա), որն իրականացվել է նորածին կենդանիների վրա փորձերի ժամանակ, հանգեցնում է լիմֆոցիտների տարածման կտրուկ արգելակմանը բացարձակապես բոլոր ավշային հյուսվածքներում։ արյունաստեղծ օրգաններ. Արյան լիմֆոցիտների և լեյկոցիտների կոնցենտրացիան նվազում է, նկատվում են օրգանների ատրոֆիա և արյունազեղումներ, ինչի հետևանքով օրգանիզմը չի կարողանում դիմակայել վարակիչ նյութերին։

Փայծաղ

Ամենամեծ օրգան ծայրամասային համակարգարյունաստեղծություն, որը մասնակցում է հումորալ և բջջային իմունիտետի ձևավորմանը, արյան հին և վնասված կարմիր բջիջների և թրոմբոցիտների հեռացմանը («էրիթրոցիտների գերեզմանոց»), արյան և թրոմբոցիտների արյան բջիջների նստեցմանը (ընդհանուր ծավալի 1/3-ը):

Լիմֆյան հանգույցներ

Նրանց հյուսվածքում տեղի է ունենում անտիգենից կախված տարածման և T- և B-լիմֆոցիտների հետագա տարբերակման գործընթացը էֆեկտոր բջիջների և T- և B-հիշողության բջիջների ձևավորում:

Բացի սովորական լիմֆոցիտներից, կաթնասունների որոշ ներկայացուցիչներ իրենց սինուսներում արյուն պարունակող հեմոլիմֆատիկ հանգույցներ ունեն։ Մարդկանց մեջ նման հանգույցները հազվադեպ են: Գտնվում է ճանապարհին երիկամային զարկերակներ perirenal հյուսվածք, կամ աորտայի որովայնային մասի երկայնքով և, չափազանց հազվադեպ, հետին միջաստինում:

Լորձաթաղանթի միասնական իմունային համակարգ (MALT) - ներառում է լորձաթաղանթի լիմֆոցիտները ստամոքս-աղիքային տրակտը, բրոնխոթոքային համակարգ, միզասեռական տրակտըև կաթնագեղձերի և թքագեղձերի արտազատվող խողովակները:

Արյան ձևավորման արտադրանք

Արյունը կատարում է կարևոր գործառույթներ, ինչպիսիք են թթվածնի փոխադրումը և սննդանյութերդեպի բջիջներ՝ հեռացնելով թափոնները օրգանների միջոցով արտազատման համակարգ. Օպտիմալ կատարում մարդու մարմինընդհանուր առմամբ կախված է արյունից: Հետեւաբար, կենսապայմաններն ու սնուցումը ազդում են դրա որակի վրա։

Մթերքներ, որոնք նպաստում են արյունաստեղծմանը. սոյայի հատիկներ, հրեշտակ, ցորենի թեփ, ավոկադո, առվույտի ծիլեր, արտիճուկ, ճակնդեղ, կաղամբ, նեխուր, ջրիմուռներ, սպանախ, խնձոր, ծիրան, ցորենի խոտ։

Մենք մանրամասնորեն ուսումնասիրեցինք արյունաստեղծման սխեման:

ԱՐՅԱՆ ՊՈՈԶԻՍ (ՀԵՄՈՊՈԻԵԶ)

Արյունաստեղծություն (հեմատոպոեզ)- արյան ձևավորման գործընթացը. Առանձնացվում են սաղմնային և հետսաղմնային արյունաստեղծություն։

Սաղմնային արյունաստեղծությունարյան՝ որպես հյուսվածքի ձևավորման գործընթացն է։

Հետմբրիոնային արյունաստեղծություն- ֆիզիոլոգիական և վերականգնողական վերականգնման ընթացքում արյան բջիջների ձևավորման գործընթացը:

Համաձայն արյունաստեղծության միասնական տեսության՝ արյան բոլոր բջիջները զարգանում են մեկ ծնողից արյունաստեղծ ցողունային բջիջ (HSC):

Սաղմնային արյունաստեղծությունը բաժանվում է երեք շրջանի՝ կախված առաջացման ժամանակից և վայրից: Այս ժամանակահատվածները որոշ չափով համընկնում են.

մեգալոբլաստիկ(արտաէմբրիոնային) ժամանակաշրջան - սաղմի 1-2 ամիս;

hepato-thymo-lienalժամանակաշրջան - 2-5 ամիս սաղմնածին;

medullo-thymo-lymphaticժամկետը – սաղմի 5-9 ամիս:

Մեգալոբլաստիկ ժամանակաշրջանսկսվում է ներարգանդային կյանքի 2-3 շաբաթից՝ դեղնուցի պարկի մեզենխիմում։

Մեզենխիմում բջիջների ինտենսիվ բաժանման արդյունքում առաջանում են արյան կղզիներ, որոնց բջիջները տարբերվում են երկու ուղղությամբ.

անգիոբլաստներ , պառկած ծայրամասի երկայնքով, վերածվում է էնդոթելիի և ձևավորում առաջնային արյան անոթների պատերը.

արյունաստեղծ ցողունային բջիջներ , որոնք ընկած են կղզիների կենտրոնում, վերածվում են առաջնային արյան բջիջների. պայթյուններ .

Բլաստների մեծ մասը բաժանվում են և դառնում առաջնային էրիթրոբլաստներ մեծ չափսեր – մեգալոբլաստներ . Մեգալոբլաստները ակտիվորեն բաժանվում են և սկսում են սինթեզել և կուտակել սաղմնային հեմոգլոբիններ: Խոշոր էրիթրոցիտները ձևավորվում են օքսիֆիլ մեգալոբլաստներից. մեգալոցիտներ . Որոշ մեգալոցիտներ պարունակում են միջուկ, իսկ մյուսները անուկլեատ են: Մեգալոցիտների առաջացման գործընթացը կոչվում է մեգալոբլաստիկ էրիթրոպոեզ . Մեգալոցիտներից բացի, դեղնուցային պարկի մեջ ձևավորվում են նորմալ չափի արյան կարմիր բջիջների որոշակի քանակություն. նորմոբլաստիկ էրիթրոպոեզ . Դեղնուցային պարկի մեջ կարմիր արյան բջիջների ձևավորումը տեղի է ունենում արյան անոթների ներսում. ներանոթային.

Դեղնապարկի մեջ էրիթրոպոեզի հետ միաժամանակ արտաանոթային – արյան անոթների լույսից դուրս – գնում է granulocytopoiesis - ձևավորվում են նեյտրոֆիլ և էոզինոֆիլ գրանուլոցիտներ:

Սաղմի մարմնում արյունատար անոթների ձևավորումից և դեղնուցի պարկի անոթների հետ դրանց միացումից հետո այդ բջիջները մտնում են այլ օրգաններ, որոնք ներգրավված են. սաղմնային արյունաստեղծություն. Հետագայում դեղնուցի պարկը աստիճանաբար կրճատվում է, և սաղմի 12-րդ շաբաթվա ընթացքում դրա մեջ արյունաստեղծությունն ամբողջությամբ դադարում է:

IN լյարդ hematopoiesis սկսվում է 5-6 շաբաթ. զարգացում։ Այստեղ ձևավորվում են արյան կարմիր բջիջներ, գրանուլոցիտներ և թրոմբոցիտներ։ 5-րդ ամսվա վերջում լյարդում արյունաստեղծության ինտենսիվությունը նվազում է, բայց փոքր չափով շարունակվում է ծնվելուց հետո մի քանի շաբաթ։

Արյունահանում է փայծաղառավել ցայտուն ներարգանդային զարգացման 4-ից 8-րդ ամիսներին:

5-րդ ամսից սկսած կարմիր ոսկրածուծը աստիճանաբար դառնում է ունիվերսալ արյունաստեղծ օրգան, և դա տեղի է ունենում բաժանում են միելոպոեզիա (բոլոր տեսակի արյան բջիջների ձևավորում, բացառությամբ լիմֆոցիտների) և լիմֆոպոեզ.

Հետմբրիոնային արյունաստեղծություն- արյան բջիջների ձևավորման գործընթացը ծնվելուց հետո ֆիզիոլոգիական և վերականգնողական վերականգնման ժամանակ: Արյան բջիջների տարբեր պոպուլյացիաների նորացումն անհրաժեշտ է, քանի որ արյան բջիջների ճնշող մեծամասնությունը կարճ կյանքի ցիկլ ունի (արյան կարմիր բջիջների քայքայման արագությունը, օրինակ, վայրկյանում 10 միլիոն է): Արյունաստեղծությունն ապահովում է ծայրամասային արյան մեջ ձևավորված տարրերի մշտական ​​քանակի պահպանումը։

Հետսեմբրիոնային արյունաստեղծությունը տեղի է ունենում միելոիդ(կարմիր ոսկրածուծ) և լիմֆոիդ(տիմուս, փայծաղ, ավշային հանգույցներ, նշագեղձեր, կույր աղիք, ավշային ֆոլիկուլներ) հյուսվածքներ.

Արյունաստեղծության մասին ժամանակակից պատկերացումները հիմնված են ճանաչման վրա արյունաստեղծության միասնական տեսություն.Ըստ այս տեսության՝ արյան բոլոր բջիջների զարգացումը սկսվում է նրանից արյան ցողունային բջիջ (BSC), որոնց տարբերակումը տարբեր ձևավորված տարրերի որոշվում է միկրոմիջավայրով և հատուկ նյութերի ազդեցությամբ. հեմոպոետիններ .

Հասուն մարդու մարմնում HSC-ները սովորաբար տեղայնացված են ոսկրածուծում (ոսկրածուծի բոլոր բջիջների 0.05%-ը), սակայն ցածր կոնցենտրացիաներդրանք առկա են նաև ծայրամասային արյան մեջ (բոլոր լիմֆոցիտների 0,0001%-ը): CCM-ի հարուստ աղբյուր է լարը արյունև պլասենտան:

HSC-ները առաջացնում են նախածննդային բջիջներ և պրեկուրսոր բջիջներ, որոնք բաժանվում և տարբերվում են որոշակի հյուսվածքի տիպի հասուն բջիջների: Նման բջիջները նույնպես կոչվում են կատարված.

Նախաստեղծ բջիջները ձևավորում են տարբերակված բջիջներ միջանկյալ բջիջների մի շարք սերունդների միջոցով, որոնք գնալով հասունանում են: Այսպիսով, արյունաստեղծ բջիջները բաժանվում են 6 դասի համար, կախված տարբերակման մակարդակից։

ԴԱՍ I. - Արյունաբանական ցողունային բջիջ (HSC)

SKK Հատկություններ:

· բազմակարծություն SCC-ն կարող է տարբերվել տարբեր ուղղություններով և առաջացնում է արյան ցանկացած տեսակի բջիջներ (էրիթրոցիտներ, լեյկոցիտներ, արյան թրոմբոցիտներ), ուստի SCC կոչվում է. ծնողական բջիջները.

կարողություն ինքնասպասարկում: HSC-ները կարողանում են պահպանել պոպուլյացիայի մշտական ​​չափը, քանի որ ցողունային բջիջի բաժանումից հետո դուստր բջիջներից մեկը մնում է ցողունային բջիջ՝ պահպանելով մայր բջիջի բոլոր հատկությունները. երկրորդ դուստր բջիջը տարբերվում է կիսա-ցողունային (պարտադրված) ցողունային բջիջի: Այս տեսակի միտոզը կոչվում է ասիմետրիկ:

· բաժանելու (բազմանալու) կարողություն. SKK – երկարակյաց բջիջ ; Նրա կյանքի տեւողությունը առանձին օրգանիզմի կյանքն է։

· դիմադրություն վնասակար գործոններին, հավանաբար պայմանավորված է նրանով, որ HSCs հազվադեպ են բաժանվում; Նրանք իրենց կյանքի մեծ մասն անցկացնում են հանգստի վիճակում. անհրաժեշտության դեպքում նրանք կարող են նորից մտնել բջջային ցիկլը(օրինակ, արյան զգալի կորստով և աճի գործոնների ազդեցության հետ); Բացի այդ, ՀՎԿ-ները պաշտպանված են իրենց գտնվելու վայրով:

· Մորֆոլոգիապես, HSC-ները չեն հայտնաբերվել.այսինքն՝ դրանք սովորական մեթոդներով չեն կարող տարբերվել լույսի ներքո կամ էլեկտրոնային մանրադիտակ HSC-ները նման են ցանկացած փոքր լիմֆոցիտի, բայց ունեն իրենց սեփական ֆենոտիպը (հակագենային պրոֆիլը). դրանք բնութագրվում են CD34+, CD59+, Thy1/CD90+, CD38lo/-, C-kit/cd117+ մարկերների առկայությամբ և հասուն արյան բջիջներին բնորոշ մի շարք մարկերների բացակայություն (Lin-բացասական); Որոշակի ֆենոտիպի շնորհիվ HSC-ն կարող է հայտնաբերվել իմունոցիտոքիմիայի միջոցով (օգտագործելով պիտակավորված մոնոկլոնալ հակամարմիններ):

SKK-ի տեղայնացման հիմնական վայրը - կարմիր ոսկրածուծ,չնայած HSC-ների թիվը փոքր է (1 HSC 2000 կարմիր ոսկրածուծի բջիջների համար, կամ 1 HSC յուրաքանչյուր 1,000,000 ծայրամասային արյան լեյկոցիտների համար):

Սիրտ. Աղբյուրներ սաղմնային զարգացում, Հիստոֆիզիոլոգիա և ռեգեներացիա.

Սիրտը արյան շարժման հիմնական օրգանն է։ Զարգացման աղբյուրները՝ մեզենխիմը կազմում է էնդոկարդը, սպլանխոտոմի ներքին շերտը՝ սրտամկանը և էպիկարդիումը։ Պատի մեջ կա 3 թաղանթ՝ 1) էնդոկարդ - պարունակում է էնդոթելի, ենթաէնդոթելիային շերտ, մկանա-առաձգական շերտ, արտաքին շարակցական հյուսվածքի շերտ։ 2) սրտամկանի – ձևավորվում է բնորոշ, ատիպիկ և սեկրետորային կարդիոմիցիտներով: M/s մանրաթելերն ունեն միջաշերտեր շարակցական հյուսվածքանոթներով։ Ատրիումում կա սրտամկանի 2 շերտ (երկայնական և շրջանաձև), փորոքներում՝ 3 շերտ։ ատիպիկ կարդիոմիոցիտները կազմում են հաղորդման համակարգը: 3) էպիկարդիում – պերիկարդի ներքին օրգանների շերտ:

Արյունաստեղծություն. Հայեցակարգի սահմանում. Արյունաստեղծության և իմունոգենեզի օրգաններ. Ընդհանուր մորֆոֆունկցիոնալ բնութագրեր և դասակարգում:

Արյունաստեղծությունը արյան զարգացումն է: Տարբերում են սաղմնային (առաջանում է սաղմնային շրջանում) և հետսեմբրիոնային (արյան ֆիզիոլոգիական վերածնման գործընթաց) արյունաստեղծություն։

Սաղմնային արյունաստեղծման ժամանակ առանձնանում է 3 փուլ՝ մեզոբլաստիկ, լյարդային, մեդուլյար (ոսկրածուծ)։ Այս ժամանակահատվածում արյունաստեղծ օրգաններն են դեղնուցը, տիմուսը և կարմիր ոսկրածուծը։

Արյունաստեղծ օրգանները բաժանվում են՝ կենտրոնական (տիմուս, կարմիր ոսկրածուծ) - հակագեն անկախ; ծայրամասային – անտիգենից կախված (նուշագեղձեր, փայծաղ, ավշային հանգույցներ, ավշային հանգույցներ):

Գոյություն ունեն 3 փուլեր, որոնք հաջորդաբար փոխարինում են միմյանց. հայտնվում են արյան ցողունային բջիջներ (BSC): Արտաքին բջիջները տարբերվում են արյան անոթների էնդոթելային բջիջների. ներքին բջիջներըտարբերակել առաջնային էրիթրոբլաստների (մեգալոբլաստների)՝ մեգալոբլաստային տիպի և ներանոթային։ Բջիջները մեծ են, պարունակում են միջուկներ և քիչ հեմոգլոբին: Անոթներից դուրս՝ դեղնուցի պարկի պատում, ձևավորվում են գրանուլոցիտներ (նեյտրոֆիլներ, էոզինոֆիլներ)՝ արտաանոթային տեսակը։ 2) լյարդային - լյարդում սկսվում է պտղի զարգացման 5-6 շաբաթից, երբ լյարդը դառնում է արյունաստեղծության հիմնական օրգան, նրանում ձևավորվում է երկրորդ սերունդ HSC: Լյարդում արյունազեղումը ավարտվում է ծնվելուց առաջ: HSC-ները բնակեցնում են թիմուսը (T-լիմֆոցիտները զարգանում են 7-8 շաբաթականից), փայծաղը (12 շաբաթականից) և ավշային հանգույցները (10 շաբաթականից): Մեգալոբլաստիկ տիպը փոխվում է արյունաստեղծության նորմոբլաստիկ տեսակի՝ մնալով միայն արտաանոթային։ Արյան կարմիր բջիջները ազատում են իրենց միջուկը, հեմոգլոբինի պարունակությունը մեծանում է, և ցիտոպլազմը դառնում է օքսիֆիլ: Այստեղ նույնպես Ձևավորվում են հատիկավոր լեյկոցիտներ և մեգակարիոցիտներ։ Միկրոմիջավայրը փոխվում է. 3) մեդուլյար (ոսկրածուծ) - ոսկրածուծում SCM-ի 3-րդ սերնդի ի հայտ գալը, արյունաստեղծությունը սկսվում է 10-րդ շաբաթից և աստիճանաբար աճում է դեպի ծնունդ, իսկ ծնվելուց հետո ոսկրածուծը դառնում է արյունաստեղծության կենտրոնական օրգան: Միակցիչ հյուսվածքի պարկուճները և տրաբեկուլները հայտնվում են փայծաղում և ավշային հանգույցներում ծննդյան ժամանակ, արյան անոթներ. Մնացել են միայն լիմֆոիդ հյուսվածքի գրպանները:

Հետմբրիոնային արյունաստեղծություն. Արյունաստեղծության տեսություն. Ժամանակակից սխեմաարյունաստեղծություն.

Postembryonic hematopoiesis-ը արյան ֆիզիոլոգիական վերականգնումն է (բջջային նորացում), որը փոխհատուցում է տարբերակված բջիջների ֆիզիոլոգիական ոչնչացումը։

Myelopoiesis - առաջանում է միելոիդ հյուսվածքում, որը գտնվում է շատերի խողովակային էպիֆիզներում և խոռոչներում սպունգանման ոսկորներ. Այստեղ զարգանում են արյան ձևավորված տարրերը՝ կարմիր արյան բջիջները, գրանուլոցիտները, մոնոցիտները, արյան թրոմբոցիտներ, լիմֆոցիտների պրեկուրսորներ. Միելոիդ հյուսվածքում հայտնաբերվում են ՍՍԿ-ներ և շարակցական հյուսվածքի ԿՑ-ներ։ Լիմֆոցիտների պրեկուրսորները աստիճանաբար գաղթում և բնակեցնում են թիմուսը, փայծաղը, ավշային հանգույցները և այլն:

Լիմֆոֆոեզը տեղի է ունենում լիմֆոիդ հյուսվածքում, որն ունի մի քանի տեսակներ, որոնք ներկայացված են տիմուսում, փայծաղում և ավշային հանգույցներում: Այն կատարում է հիմնական գործառույթները՝ T- և B-լիմֆոցիտների, իմունոցիտների ձևավորում։ Միելոիդ և լիմֆոիդ հյուսվածքշարակցական հյուսվածքի տեսակներ են, պ.ե. դրանք պարունակում են 2 հիմնական բջջային գիծ՝ բջիջներ ցանցային հյուսվածքև արյունաստեղծ.

Արյունաստեղծ սխեման հիմնված է ունիտար տեսության վրա: Միասնական տեսություն. բոլոր բջիջների նախահայրը 1 ցողունային բջիջ է, որը կազմում է օրական 0,15 տրիլիոն բջիջ (250 միլիարդ կարմիր արյան բջիջ, 250 միլիարդ լեյկոցիտ):

Սխեման բաժանված է 6 դասի. 1) պլյուրիպոտենտ բջիջներ՝ HSC-ների պրեկուրսորներ՝ լիմֆոցիտային, տարասեռ: Նրանք բաժանվում են պրո-HSC-ների (սկսում են բազմանալ փոխպատվաստման ժամանակ), այլ-HSC-ների։ cr.-SKK – բազմանալ կարճ ժամանակով: Բազմապոտենցիալ. ՄՍԿ-ները՝ միջնախիմային ցողունային բջիջները, հանդիսանում են HSC-ների միկրոմիջավայրը, նրանք աջակցում և կարգավորում են արյունաստեղծությունը:

2) Մասամբ որոշված ​​բջիջներ՝ պրեկուրսորներ (կիսացողունային բջիջներ)՝ 2 տեսակ՝ CFU (գաղութ կազմող միավոր)-M myelopoiesis (erythrocytes), CFU-L lymphopoiesis (սպիտակ բջիջներ)։

3) Unipotent CP (progenitor բջիջներ) (oligopotent): CFU-M myelopoiesis – ձեւավորում է CFU-G (գրանուլոցիտներ), CFU-M (մակրոֆագներ), CFU-E (էրիթրոցիտներ), CFU-Mgk (մեգակարիոցիտներ), CFU- գծերը: T ( կայմ բջիջները) Լիմֆոպոեզի CFU-L. KP-B լիմֆոցիտներ, KP-T լիմֆոցիտներ, KP-բնական մարդասպան բջիջներ, KP-դենդրիտիկ բջիջներ:

4) Բազմացող բջիջները մորֆոլոգիապես ճանաչելի բջիջներ են: Պայթյունային բջիջներ.

5) Հասունացող բջիջներ – տեղի է ունենում բջիջների տարբերակում: Բջիջները փոքրանում են չափերով, փոխվում է միջուկի ձևը, փոխվում է ցիտոպլազմայի և միջուկի գույնը և առաջանում է հատուկ հատիկավորություն։

6) Հասուն դասեր՝ պայթյունի փոխակերպում՝ միայն T- և B-լիմֆոցիտների համար (5-րդ դասի ընկալիչ դաշտի փոխազդեցություն) ընկալիչ դաշտերի փոխանակում.

I. Արյունը մարմնի ներքին միջավայրն է: Արյան կազմը և գործառույթները.

Բաղադրյալ. Արյունը հեղուկ հյուսվածք է, մարմնի ներքին միջավայրի բաղադրիչ, որը մեծ դեր է խաղում կյանքում։ Մարդու օրգանիզմում արյան ընդհանուր քանակը տատանվում է մարմնի ընդհանուր քաշի 1/11-1/13-ի սահմաններում (մոտ 7%) և բացարձակ թվերով կազմում է 4,5-5 լիտր։ Առողջ մարդու արյունը բաղկացած է 55% հեղուկ մասից (պլազմայից) և 45% -ը ներկայացված է տարբեր ձևավորված տարրերով (հեմատոկրիտի համար):

Տեսակարար կշիռը 1050-ից մինչև 1060, Ph - մի փոքր ալկալային (Ph - 7.4) մոտ չեզոք: Արյան հեղուկ մասը՝ պլազման (պարունակում է ֆիբրինոգեն, շիճուկ առանց դրա) պարունակում է սպիտակուցներ, ածխաջրեր, լիպիդներ, հորմոններ, վիտամիններ, ֆերմենտներ, էլեկտրոլիտներ (հանքային նյութեր), լուծված գազեր, միջանկյալ նյութափոխանակության արտադրանք։

Բջջային տարրերն են՝ էրիթրոցիտները (արյան կարմիր բջիջները), լեյկոցիտները (արյան սպիտակ բջիջները), թրոմբոցիտները (արյան թրոմբոցիտները, արյան ամենափոքր տարրերը)։

շնչառական - O 2-ի (թթվածնի) փոխանցում թոքերից հյուսվածքներին և օրգաններին և դրանցից հեռացում CO 2-ը հեռացնելու համար (ածխածնի երկօքսիդ 0;

տրանսպորտ (սնուցում) - սննդանյութերի առաքում մարմնի առանձին մասերին և օրգաններին.

արտազատող (արտազատող) - քայքայված արտադրանքի վերջնական արտադրանքի մարմնից հեռացում` կրեատինին, միզանյութ, ամոնիակ և այլն;

մարմնի մշտական ​​ներքին միջավայրի պահպանում (հոմեոստազ);

նույնիսկ թթու-բազային հավասարակշռության ամենափոքր տատանումը (արյան մեջ թթվի և ալկալիի պարունակության անհավասարակշռությունը այս կամ այն ​​ուղղությամբ) ազդում է ֆերմենտների գործունեության վրա, փոխվում է կենսաքիմիական գործընթացների արագությունը.

Արյան թթվայնության փոփոխությունները (թթվային և ալկալային նյութերի պարունակությունը) 7,8-ից կամ 6,8-ից ցածր pH-ում այլևս համատեղելի չեն կյանքի հետ.

պաշտպանիչ - իմունոլոգիական ռեակցիաներ (հակամարմինների արտադրություն), մասնակցություն ֆագոցիտոզին;

անոթի վնասման դեպքում կոագուլյացիայի (թրոմբի ձևավորման) ունակությունը.

II. Արյունաստեղծության հայեցակարգը, արյունաստեղծման ժամանակաշրջանները:

Արյունաստեղծ բջիջների բաժանվելու ունակության շնորհիվ նրանցից որոշակի քանակություն սովորաբար ամեն օր ոչնչացվում է օրգանիզմում։

Այսպիսով, արյան համակարգը բջիջների անընդհատ նորացվող (վերականգնվող) համակարգ է։ Մարդու արյան բջիջների քանակը սովորաբար հաստատուն մակարդակի վրա է։

Արյունաստեղծման ժամանակաշրջանները.

Արյունաստեղծման գործընթացը սկսվում է մարդու սաղմի զարգացման 3-րդ շաբաթվա 2-րդ սկզբի վերջում։ Արյունազերծումը տեղի է ունենում նախ դեղնուցի պարկի մեջ, այնուհետև լյարդում, իսկ ծնվելուց առաջ՝ կարմիր ոսկրածուծում։

Ոսկրածուծը մնում է հիմնական արյունաստեղծ օրգանը մարդու ողջ կյանքի ընթացքում։ Օրգանները, ինչպիսիք են լյարդը, փայծաղը և ավշային հանգույցները, նույնպես հանդիսանում են սաղմի ձևավորման մեջ արյան բոլոր ձևավորված տարրերի ձևավորման վայրը: Հետևաբար, այս օրգաններում, որտեղ կան արյունաստեղծման բոլոր պայմանները, արյան բջիջների արտամարմնային ձևավորման օջախներ են առաջանում լեյկեմիայի և ծանր անեմիայի ժամանակ։ Այս հիվանդությունների ժամանակ այս օրգանները մեծանում են և կոչվում են ֆակուլտատիվ արյունաստեղծ օրգաններ։