Արյունաստեղծման հետծննդյան շրջանը. Արյունաստեղծություն
ՀԵՄՈՊՈԻԵԶԻ ԳՈՐԾՈՆՆԵՐ
Արյան բջիջների ձևավորումը խթանում է արյունաստեղծ աճի գործոնները՝ ցողունային բջիջների գործոնը (SCF), գաղութը խթանող գործոնները (CSF) ( Գոլոնի Սխթանող Ֆդերասան), ինտերլեյկիններ, էրիտրոպոետին, լեպտին, թրոմբոպոետին (Աղյուսակ 6-9): Արյունաստեղծության վրա ազդում են ֆոլաթթու և վիտամին B 12, որոնք մասնակցում են ԴՆԹ-ի սինթեզին՝ արյան նոր բջիջների զանգվածային ձևավորման ժամանակ: Արյունաստեղծ բջիջների տարբերակումը վերահսկվում է տրանսկրիպցիոն գործոններով։
Տառադարձման գործոններ- գործել հետ վաղ փուլերըզարգացնում և կարգավորում է արյունաստեղծ բջիջների գեների արտահայտումը:
SCL- տրանսկրիպցիոն գործոն արյունաստեղծ ցողունային բջիջներում, էրիթրոցիտների պրեկուրսորներ, մեգակարիոցիտներ.
Ն.Ֆ-E2- էրիթրոիդ տրանսկրիպցիոն գործոն, ակտիվացնում է α- և β-գլոբինների, հեմ սինթեզի ֆերմենտների (պորֆոբիլինոգեն դեամինազ և ֆերոխելատազ) տրանսկրիպցիան:
GATA տառադարձման գործոններ- ԴՆԹ կապող սպիտակուցներ, որոնք ճանաչում են GATA հաջորդականությունը:
ԳԱԹԱ 1(Հոմանիշներ NF-E1, NF-1, Ery-1, GF-1) պահպանում է նորմալ սաղմնային և հետծննդյան արյունաստեղծություններառյալ զարգացող արյան բջիջների բազմացման և տարբերակման գործընթացները. արտահայտված էրիթրոիդ բջիջներում, մեգակարիոցիտներում, էոզինոֆիլներում։ GATA1-ն անհրաժեշտ է էրիթրոիդ բջիջների գոյատևման համար: GATA1-ի թիրախային գեներից մեկը գենն է Bcl-XL, որը կոդավորում է հակաապոպտոտիկ սպիտակուցը: GATA1-ն ակտիվացնում է էրիթրոպոետինի ընկալիչի EpoR-ի տրանսկրիպցիան և նաև կարգավորում է մի շարք գեների արտահայտումը, որոնք կոդավորում են հեմի սինթեզի համար անհրաժեշտ ֆերմենտները (ALA-S, ALA-D, PBG-D):
Մուտացիաներ ԳԱԹԱ 1 ժամանակավոր միելոպրոլիֆերատիվ խանգարման նշան են, որը տեղի է ունենում Դաունի համախտանիշով նորածինների մոտավորապես 10%-ի մոտ: N-մատների մուտացիաներ ԳԱԹԱ 1նկատվում է X-կապված թրոմբոցիտոպենիա և անեմիա ունեցող հիվանդների մոտ: Հիվանդության ծանրությունը կախված է կոնկրետ մուտացիաներից: Օրինակ, D218G մուտացիան հանգեցնում է մակրոտրոմբոցիտոպենիայի և միջին աստիճանէրիթրոպոեզի խանգարումներ, մինչդեռ D218Y մուտացիան առաջացնում է ծանր մակրոտրոմբոցիտոպենիա, ծանր անեմիաև, որպես հետևանք, վաղ մահացություն:
GATA2արտահայտվում է արյունաստեղծ բջիջներով և առանցքային դեր է խաղում արյունաստեղծ գործոնների արտահայտման կարգավորման գործում, որոնք վերահսկում են սաղմնային արյունաստեղծումը դեղնուցային պարկի և լյարդի մեջ:
GATA3արտահայտել T բջիջները.
EKLFազդում է էրիտրոպոեզի վրա՝ խթանելով -գլոբին գենի արտահայտումը. Էրիթրոպոեզի հնարավոր անցումը վերջնական տիպի (սինթեզը -ից -գլոբինի անցում):
Ֆոլաթթու և վիտամին B 12. Արյան նոր բջիջների զանգվածային ձևավորմամբ ԴՆԹ-ն ակտիվորեն սինթեզվում է: Դրա համար անհրաժեշտ է վիտամին B 12 և ֆոլաթթու: Ֆոլաթթուները և վիտամին B 12-ը գալիս են սննդից և ներծծվում են բարակ աղիքներում: Աղիքներում վիտամին B 12-ի կլանման համար անհրաժեշտ է (ներքին) Ամրոցի գործոն, սինթեզվում է ստամոքսի պարիետալ բջիջներով։ Գործոնը կապում է վիտամին B 12-ը և պաշտպանում այն ֆերմենտների ոչնչացումից: Վիտամին B 12-ի հետ ներքին գործոնի համալիրը Ca 2+ իոնների առկայության դեպքում փոխազդում է էպիթելային բջիջների ընկալիչների հետ հեռավոր հատված ileum. Այս դեպքում վիտամին B 12-ը մտնում է բջիջ, և ներքին գործոնն ազատվում է: Ներքին գործոնի բացակայությունը հանգեցնում է անեմիայի զարգացմանը։ Աղիքային էպիթելից վիտամին B 12-ը փոխանցվում է ոսկրածուծ(վիտամին B 12-ը դեմթիլացնում է ֆոլաթթուները՝ կանխելով դրանց արտազատումը բջիջներից, մասնակցում է ԴՆԹ-ի սինթեզին) և դեպի լյարդ (պահման համար): Արտադրվում է Տրանսկոբալամին II էպիթելային բջիջներաղիքներ. Զարգացած երկրներում վիտամին B 12-ի սննդային անբավարարությունը հազվադեպ է. Բացառություն են կազմում խիստ բուսակեր մայրերի նորածինները։ Սովորական պատճառանբավարարություն - կլանման գործընթացների խախտում; Պատճառներից մեկը դիֆիլոբոտրիազն է [հելմինթոզը, որն առաջանում է Diphyllobothrium latum(Լայն երիզորդ), էնդեմիկ Ռուսաստանի որոշ շրջաններում]։ Ֆոլաթթուները որպես կոենզիմ մասնակցում են պուրինային և պիրիմիդինային հիմքերի սինթեզին։ Սննդային անբավարարություն ֆոլաթթու- հազվագյուտ երևույթ; կարող է զարգանալ նորածին, կերակրում են խաշած կամ այծի կաթ, ինչպես նաև ծանր անորեքսիա ունեցող երեխաների մոտ։ Ֆոլաթթվի կլանման խանգարում նկատվում է մալաբսսսսսսսսսդրոմի դեպքում (Կրոնի հիվանդություն, ցելյակիա), որը բնութագրվում է բարակ աղիքներ. Աճող կարիքֆոլաթթուներում զարգանում է աճող պայմաններում ուղեկցվող պայմաններում նյութափոխանակության գործընթացները(հղիություն, քրոնիկ հեմոլիզ, չարորակ նորագոյացություններ) Ֆոլաթթվի նյութափոխանակության խանգարումները կարող են որոշ առաջացնել հակաթրտամիններ(ֆենիտոին և ֆենոբարբիտալ):
Արյունաստեղծման հիմնական փուլերը.
Ֆունկցիոնալ համակարգարյունը ներառում է արյունաստեղծման, արյան քայքայման, արյան ներթափանցման օրգաններ անոթային մահճակալ.
Արյունաբանական հյուսվածքը դինամիկ, անընդհատ թարմացվող համակարգ է, որի կարգավորման մեխանիզմը գործում է հետադարձ կապի սկզբունքով։
Սաղմնային արյունաստեղծությունն անցնում է մի քանի փուլով, որոնցից յուրաքանչյուրը բնութագրվում է գերակշռող արյունաստեղծման կոնկրետ վայրով։ Սկզբում արյունաստեղծությունը տեղի է ունենում դեղնուցի պարկի մեջ, այնուհետև լյարդում և նախքան ծնունդը՝ ոսկրածուծում, որը սովորաբար մնում է արյունաստեղծ միակ օրգանը մարդու ողջ կյանքի ընթացքում։
Լյարդի արյունաստեղծ ցողունային բջիջների պրոլիֆերատիվ ակտիվության առաջին ալիքը տեղի է ունենում հղիության 9-10 շաբաթվա ընթացքում:
Գրանուլոցիտ-մոնոցիտ պրեկուրսորների կոնցենտրացիայի երկրորդ գագաթնակետը տեղի է ունենում հղիության 18-20 շաբաթականում: Այս ժամանակահատվածում ոսկրածուծում նկատվում է դրանց պարունակության կտրուկ աճ։ Լյարդի արյունաստեղծման ամբողջական թուլացումը տեղի է ունենում ծնվելուց առաջ՝ 40 շաբաթականում:
Արյունաստեղծ բջիջները շատ բազմազան են ինչպես ուլտրակառուցվածքով, այնպես էլ ֆունկցիոնալ կազմով և հասունության աստիճանով: Բջիջների մի քանի դասեր կան.
o I՝ ցողունային բջիջների դաս:
o II – պլյուրիպոտենտ և բիպոտենցիալ բջիջների դաս: Ներառում է միելոպոեզի և լիմֆոպոեզի պրեկուրսոր բջիջները:
o III – մեկ տոհմի միա- կամ միապոտենտ նախածննդյան բջիջների դաս:
1-3 դասերի բջիջները մորֆոլոգիապես չեն տարբերվում։
o IV դասը բաղկացած է շարքի նախնիների բջիջներից: Բլաստային բջիջներից էրիթրոբլաստները և մեգակարիոբլաստները մորֆոլոգիապես հստակ տարբերվում են։
o հասունացող և հասուն բջիջների V դաս:
Տարբերակման ուղին բռնած ցողունային բջիջից մինչև ոսկրածուծից հասուն բջիջի ելքը էրիթրոիդ շարքում մոտ 12 օր է, գրանուլոցիտային շարքում՝ 13-14 օր։ Այս ընթացքում էրիթրոիդ մանրէի բջիջները ենթարկվում են 11-12 բաժանումների, իսկ գրանուսիտային տոհմի բջիջները՝ 15-20։
Ոսկրածուծում ձևավորված բջիջները հավասարապես մտնում են արյան մեջ, երբ հասունանում են, և բջիջների շրջանառության ժամանակը տարբեր տեսակներնաև անընդհատ՝ կարմիր արյան բջիջները արյան մեջ են 120 օր, թրոմբոցիտները՝ 10 օր, իսկ նեյտրոֆիլները՝ 10 ժամ։ Նորմալ պայմաններում ոսկրածուծի արյունաստեղծումը ոչ միայն ծածկում է օրգանիզմի կարիքները, այլև արտադրում է բջիջների բավականին մեծ պաշար՝ մարդու ոսկրածուծում 10 անգամ ավելի շատ հասուն նեյտրոֆիլներ կան, քան արյան մեջ: Ինչ վերաբերում է ռետիկուլոցիտներին, ապա դրանց եռօրյա պաշար կա ոսկրածուծում։
Արյան կարմիր արյան բջիջների հիմնական մասը դիսկոցիտներ են (մոտ 90%): Էրիտրոցիտների միկրոէլաստիկ հատկությունների փոփոխություններ և դիսկոցիտների փոխակերպում այլոց մորֆոլոգիական ձևերկարող է առաջանալ տարբեր գործակալների կողմից:
Կարելի է ներկայացնել էրիթրոցիտների մեմբրանի կառուցվածքը հետեւյալ կերպԱրտաքին արտաքին մասում կան լիպիդներ, սիալաթթու, հակագենային օլիգոսաքարիդներ և ներծծվող սպիտակուցներ։ Միացված է ներքին մակերեսըՏեղակայված են գլիկոլիտիկ ֆերմենտները, Na +, K+, ATPase, glycoproteins, Hb։
Արյան կարմիր բջիջների ձևի վրա ազդում են ինչպես արտաքին, այնպես էլ ներքին գործոններ. Առաջին հերթին՝ թաղանթի և Hb-ի վիճակի հարաբերությունը (օքսիգենացված, պոլիմերացված, դենատուրացված): Արյան կարմիր բջիջները արյան մեջ արձակվելուց հետո մոտավորապես 60-րդ օրվանից նվազում է տարբեր ֆերմենտների, առաջին հերթին՝ հեքսոկինազի և գլյուկոզա-6-ֆոսֆատդեհիդրատազի ակտիվությունը։ Սա հանգեցնում է գլիկոլիզի խանգարմանը. արդյունքում նվազում է արյան կարմիր բջիջներում էներգետիկ պրոցեսների ներուժը։ Ներբջջային տեսքի փոփոխությունները կապված են բջիջների ծերացման հետ և, ի վերջո, հանգեցնում են դրա ոչնչացմանը: Ամեն օր մոտ 200 միլիարդ էրիթրոցիտ է ոչնչացվում և մահանում։
Գրանուլոցիտների հիմնական առանձնահատկությունը հատիկավորության առկայությունն է՝ ազուրոֆիլ և սպեցիֆիկ։ Ազուրոֆիլային հատիկները պարունակում են պերօքսիդազ և տարբեր լիզոսոմային ֆերմենտներ։ Հատուկ հատիկները բացասական են պերօքսիդազի համար և պարունակում են ալկալային ֆոսֆատազև հիմնական սպիտակուցներ: Օրինակ՝ լիզոզիմը հիմնականում հայտնաբերվում է նեյտրոֆիլների և մոնոցիտների մեջ։ Հասուն գրանուլոցիտներում լիզոզիմը առկա է մշտական քանակությամբ՝ մոտավորապես 2-4 մկգ 1x10 6 բջիջի համար։ Մարդու օրգանիզմում լիզոզիմի օրական արտադրությունը կազմում է 300 մգ։ Ազուրոֆիլ և սպեցիֆիկ հատիկները մի շարք մանրէասպան նյութերի աղբյուր են։ Նրանցից ոմանք (ֆագոցիտին, լեյկին, կատիոնային սպիտակուցներ, լակտոֆերին) չունեն ֆերմենտային ակտիվություն և փոխում են բակտերիալ բջիջների շնչառությունը՝ ազդելով նրանց թաղանթների անիոնային խմբերի վրա։ Մյուսները (միելոպերօքսիդազ, լիզոզիմ) ունեն ֆերմենտային ակտիվություն և առանձնանում են ուղղակի բակտերիալ, հակավիրուսային, միկոպլազմիցիդային ազդեցություններով։ Երբ նրանք հասունանում են, գրանուլոցիտների մակերեսը ձեռք է բերում այնպիսի հատկություններ, որոնք հեշտացնում են ոսկրածուծի պատնեշի, անոթային ինտիմայի անցումը, շարժումը և ֆագոցիտոզը:
Սխեմատիկորեն, արյան բջիջների ֆունկցիոնալ հատկությունները կարող են ներկայացվել հետևյալ կերպ.
q կարմիր արյան բջիջները իրականացնում են O 2-ի փոխանցումը հյուսվածքներ:
q լիմֆոցիտները պատասխանատու են բջջային և հումորալ իմունիտետի համար:
q նեյտրոֆիլները և մակրոֆագները բջջային իմունիտետի օղակներից մեկն են:
q էոզինոֆիլները ներգրավված են ալերգիկ ռեակցիաներում:
q բազոֆիլները պարունակում են հեպարին և հիստամին:
q մոնոցիտները հյուսվածքային մակրոֆագների աղբյուր են:
q թրոմբոցիտները արյան մակարդման առաջատար բաղադրիչներից են:
Անոթային անկողնում հասուն արյան բջիջների կյանքի տևողությունը սահմանափակ է, և դրանց մշտական նորացման համար արյունաստեղծությունը խիստ հսկողության տակ է: Ենթադրվում է, որ PSC-ների բազմացումը պայմանավորված է ցիտոկիններով և աճը խթանող հորմոններով, որոնք արտազատվում են ինչպես արյունաստեղծ, այնպես էլ ոչ արյունաստեղծ բջիջների կողմից (ֆիբրոբլաստներ, էնդոթելային բջիջներ): Նման կարգավորող մոլեկուլների լուծվող ձևերը խմբավորված են տակ ընդհանուր անուն«արյունաբանական աճի գործոններ» (HGF) և ներառում են.
q erythropoietin (EP)
q գաղութ խթանող գործոններ (CSF)
q ինտերլեյկիններ (IL)
q ցողունային բջիջների գործոններ (SCFs)
Համաձայն ունիտար տեսության՝ արյունաստեղծությունը պլյուրիպոտենտ ցողունային բջիջի բազմացման և տարբերակման շարունակական գործընթաց է, որը, կախված միկրոմիջավայրից և հումորալ այլ գրգռիչներից, արտադրում է բջիջների բոլոր հիմնական տեսակները, որոնք հասունանալուց հետո կատարում են հատուկ գործառույթներ։ Այս գործընթացին կարելի է հետևել ինչպես սաղմերի, այնպես էլ հասուն կենդանիների մոտ՝ արյունաստեղծ և այլ օրգաններ ուսումնասիրելիս, ինչպես նաև մշակման ընթացքում։ արյան բջիջները in vivo և in vitro նորմալ և փորձարարական պայմաններում:
Հաստատվել է, որ բոլոր կենդանիների մոտ սաղմնային շրջանում տեղի է ունենում արյունաստեղծության տեսակի տեղայնացման և կայունացման հետևողական փոփոխություն: Ժամը հենց վաղ շրջանբջիջները ձևավորվում են դեղնուցի պարկի պատում, որտեղ առաջանում են այսպես կոչված արյան կղզիներ։ Կենտրոնական մեզենխիմային բջիջները կլորացվում են և վերածվում արյունաստեղծ ցողունային բջիջների։ Ծայրամասային բջիջները, հարթանալով և ձգվելով, կազմում են առաջնային մազանոթների պատը։ Դեղնապարկի պատի մեզենխիմային էնդոթելիումի միկրոմիջավայրի ազդեցությամբ ցողունային բջիջները նախ տարբերվում են առաջնային էրիթրոցիտների-մեգալոցիտների։ Հետագայում առաջանում է երկրորդային էրիթրոցիտների պոպուլյացիա, որոնք մորֆոլոգիայում չեն տարբերվում չափահաս կենդանիների նմանատիպ բջիջներից։ Սա արյունաստեղծության ամենավաղ, առաջնային մեգալոբլաստիկ տեսակն է, երբ բջիջների ձևավորումը արյուն է հոսումհիմնականում անոթային մահճակալում:
Լյարդի ձևավորման ժամանակ արյունով ցողունային բջիջները մտնում են այս օրգան, որտեղ տարբեր է միկրոմիջավայրը, երբ դեղնուցային պարկից դրան աճեցված մեզենխիմային էնդոթելից բացի հայտնվում են էպիթելային բջիջներ էնդոդերմից։ Ահա թե ինչու ցողունային բջիջ, բացի էրիթրոցիտներից, սկսում է արտադրել հատիկավոր լեյկոցիտներ և մեգակարնոցիտներ, և այդ բջիջները զարգանում են հիմնականում արտաանոթային ճանապարհով։ Սա արյունաստեղծման այսպես կոչված լյարդային շրջանն է։ Այնուհետև այն աճում է լյարդի սպունգանման պարենխիմայի ներսում շարակցական հյուսվածք, որը բաժանում է այն շերտերի: Այս գործընթացը սկսվում է երկրորդ կեսից և ավարտվում է տարբեր տեսակներկենդանիներ ներս տարբեր ժամանակներ, սովորաբար սաղմնային շրջանի վերջում կամ ներարգանդային կյանքի սկզբում։ Օրգանի կառուցվածքի փոփոխությամբ լյարդում արյունաստեղծությունը դադարում է։
Լյարդի արյունաստեղծության թուլացման դեպքում այս ֆունկցիան իրականացվում է մասնագիտացված հյուսվածքներում կամ օրգաններում (փայծաղ, կարմիր ոսկրածուծ, ավշային հանգույցներ, տիմուս): Փայծաղում սկզբում առաջանում է էրիթրոպոեզ, գրանուլոցիտոպոեզ և մեգակարիոցիտոպոեզ, իսկ հետո տրաբեկուլյար ապարատի և «կարմիր և սպիտակ պալպի» ձևավորմամբ զարգանում է լիմֆոպոեզ:
Օրգանների կառուցվածքի բարդության աճը փոխում է ցողունային բջիջի միկրոմիջավայրը և հանգեցնում է միելոիդ ուղղությամբ տարբերակման աստիճանի փոփոխության: Քանի որ փայծաղում զարգանում են մալպիգի մարմինների տեսքով լիմֆոիդ գոյացությունները, նրա մեջ միելոիդ արյունազեղումը դադարում է ներարգանդային շրջանի ավարտին կամ կյանքի առաջին ամիսներին։ Այնուամենայնիվ, դա տեղի է ունենում ոչ բոլոր կենդանիների մոտ, մասնավորապես, կրծողների և որոշ տեսակների կարգի ներկայացուցիչների մոտ, այս գործառույթը պահպանվում է գրեթե ողջ կյանքի ընթացքում: Սրանք այսպես կոչված «անկայուն» տիպի արյունաստեղծ կենդանիներ են։
Ներարգանդային շրջանի վերջում ոսկրածուծում տեղի են ունենում արյունաստեղծության բոլոր տեսակները, բացառությամբ լիմֆոպոեզի: Այնուամենայնիվ, որոշ հեղինակներ այն ճանաչում են որպես B-լիմֆոցիտների ձևավորման կենտրոնական օրգան: Թերևս դրանցում դրանք հայտնվում են վաղ նախածննդյան շրջանում, թեև, մեր տվյալներով, խոշոր եղջերավոր անասունների ոսկրածուծում լիմֆոիդ միկրոկլաստերներ չեն հայտնաբերվել։
Տիմուսում և ավշային հանգույցներտեղի է ունենում միայն լիմֆոցիտների ձևավորում: Ցողունային բջիջներից տարբերվում են թիմային լիմֆոցիտները և արտագաղթող T-լիմֆոցիտները, որոնք բնակեցնում են ավշային հանգույցների և փայծաղի T գոտիները: Ծնվելուց հետո կենդանիների մեծ մասի հատուկ տիմուսային հյուսվածքը աստիճանաբար սկսում է ատրոֆիայի ենթարկվել և փոխարինվել ճարպով։
Լիմֆոիդ օրգանները և ցրված ավշային գոյացությունները (նշագեղձեր, միայնակ ֆոլիկուլներ և այլն) ծնվելուց հետո ստանում են. ամենամեծ զարգացումըև աստիճանաբար նվազեցնում են նրանց արյունաստեղծ գործառույթները մինչև կենդանու կյանքի վերջը: Այսպիսով, կյանքի արտաարգանդային շրջանում արյունաստեղծությունը տեղի է ունենում ոսկրածուծում, փայծաղում և ավշային հանգույցներում, այսինքն. մասնագիտացված գործառույթներ ունեցող օրգաններում և հյուսվածքներում. Ոսկրածուծում erythropoiesis-ը տեղի է ունենում ըստ նորմոբլաստիկ տեսակի՝ բոլոր տեսակի գրանուլոցիտոպոեզի և մեգակարնոցիտոպոեզի։ Կենդանիների մեծ մասի փայծաղում և ավշային հանգույցներում տեղի է ունենում լիմֆոցիտների ձևավորում՝ և՛ T-, և՛ B- պոպուլյացիաների:
Այնուամենայնիվ, կենդանական շատ տեսակների մոտ կյանքի առաջին ամիսներին լյարդում և փայծաղում հաճախ հայտնաբերվում են mislopoiesis-ի մնացորդային դրսևորումներ, ներառյալ էրիթրոպոեզը, գրանուլոցիտոպոեզը, մեգակարիոցիտոպոեզը համապատասխան անհաս մորֆոլոգիական տարրերով:
ուսանողների ինքնուրույն աշխատանք թեմայի շուրջ.
ԲԼՈԵԴՈԶԻՍ, ԿԱՄ ՀԵՄՈՊՈԻԵԶ։
Ի . Ուսումնական ծրագիրթեմայի շուրջ։
Հեմոցիտոպոեզ և իմունոցիտոպոեզ: Արյան որպես հյուսվածքի զարգացում (սաղմնային արյունաստեղծություն): Postembryonic hematopoiesis և immunopoiesis - արյան ֆիզիոլոգիական վերականգնում: Արյունաստեղծության միասնական տեսություն. Արյունաստեղծ տարրերի դասեր. Ցողունային և կիսա-ցողունային բջիջները, դրանց հատկությունները և դերը. Արյան բջիջների գաղութներ ձևավորող միավորների (CFU) հայեցակարգը. Բլաստ, տարբերակող և հասուն բջիջներ: Միելոիդ և լիմֆոիդ հյուսվածքների բնութագրերը և միկրոմիջավայրի դերը արյունաստեղծ բջիջների զարգացման համար: Արյունաստեղծության և իմունոպոեզի կարգավորումը.
II . Ուսումնական և մեթոդական գրականություն.
1. Արծիշևսկի Ա.Ա. Հյուսվածաբանություն բջջաբանության և սաղմնաբանության հիմունքներով: – Mn.: Tekhnalogiya, 2000. – P. 67-73:
2. Բիկով Վ.Լ. Բջջաբանություն և ընդհանուր հյուսվածաբանություն: – Սանկտ Պետերբուրգ: Sotis, 1999. – P. 218-282.
3. Հյուսվածքաբանություն / Էդ. Յու.Ի. Աֆանասևա, Ն.Ա. Յուրինա. – M.: Բժշկություն, 1999. – P. 180-198.
4. Հյուսվածքաբանությունը հարցերում և պատասխաններում / Էդ. Բ.Ա. Սլուկի. – Mozyr: White Wind, 2000. – P. 70-74:
5. Հյուսվածքաբանություն / Էդ. Է.Գ. Ուլումբեկովա, Յու.Ա. Չելիշևա. – M.: GEOTAR, 2001. – P. 116-126:
6. Կուզնեցով Ս.Լ., Մուշկամբարով Ն.Ն. Հյուսվածքաբանություն, բջջաբանություն և սաղմնաբանություն. Դասագիրք մեղրի համար. համալսարանները – M.: Medical Information Agency LLC, 2005. – P. 309-324.
7. Կուզնեցով Ս.Լ., Մուշկամբարով Ն.Ն., Գորյաչկինա Վ.Լ. Հյուսվածքաբանության, բջջաբանության և սաղմնաբանության ատլաս: – M.: Բժշկություն, 2006. – P. 128-148:
8. Հյուսվածքաբանության ուղեցույց: – Սանկտ Պետերբուրգ: SpetsLit, 2001. – T. 1. – P. 220-248.
III . Համառոտ ամփոփում.
Արյունաստեղծություն արյան ձևավորված տարրերի ձևավորման գործընթացն է։ Տարբերել սաղմնայինԵվ հետէմբրիոնային արյունաստեղծություն.Տակ սաղմնային արյունաստեղծությունհասկանալ արյան ձևավորման գործընթացը որպես հյուսվածք, նշանակում է արյան ֆիզիոլոգիական և վերականգնողական վերածնում:
Սաղմնային արյունաստեղծություն տեղի է ունենում սաղմի զարգացման 3-րդ շաբաթից դեղնուցի պարկի մեզենխիմում (մեզոբլաստիկ փուլ), 5-րդ շաբաթից՝ լյարդում (լյարդային փուլ), 8-րդ շաբաթից՝ տիմուսում, 4-5-րդ ամսից՝ ք. փայծաղը և կարմիր ոսկրածուծը (մեդուլյար փուլ):
1. Մեզոբլաստիկ փուլ. Դեղնապարկի պատում մեզենխիմալ բջիջների կլաստերները կազմում են արյան կղզիներ։ Ծայրամասային բջիջներԿղզիները միացված են միմյանց և տարբերվում են ապագա անոթների էնդոթելիում։ Կղզյակների կենտրոնական բջիջները կլորացվում են և մտնում էրիթրոպոեզ։ Արյան կարմիր բջիջների ձևավորման գործընթացը տեղի է ունենում անոթի ներսում և կոչվում է ներանոթային: Քանի որ ստացված կարմիր արյան բջիջները չափերով ավելի մեծ են, քան նորմալ արյան կարմիր բջիջները և հաճախ պարունակում են միջուկներ, այն նաև կոչվում է մեգալոբլաստիկ: Այն իրականացվում է ըստ սխեմայի՝ առաջնային ցողունային բջիջներ → մեգալոբլաստներ → մեգալոցիտներ (առաջնային կարմիր արյան բջիջներ)։ Հետագայում դեղնուցային պարկի մեջ արյունաստեղծության մեգալոբլաստիկ տեսակը դառնում է նորմոբլաստիկ, այսինքն՝ հանգեցնում է սովորական կարմիր արյան բջիջների ձևավորմանը։ Միևնույն ժամանակ, անոթներից դուրս՝ արտաանոթային ճանապարհով, առաջնային լեյկոցիտները՝ գրանուլոցիտները, սկսում են ձևավորվել պայթյուններից։
2. Լյարդի փուլ. Լյարդում արյունազեղումը տեղի է ունենում միայն արտաանոթային ճանապարհով, երկայնքով արյան մազանոթներ, աճում է լյարդի լոբուլների ներսում՝ մեզենխիմի հետ միասին։ Ավելին, Բոլորըձևավորված արյան տարրեր, այսինքն սաղմի մեջ լյարդն է ունիվերսալարյունաստեղծ օրգան. Արյունաստեղծման գործընթացը հետևում է սովորական օրինաչափությանը և ավարտվում նորմալ չափի բջիջների ձևավորմամբ։
3. Մեդուլյար փուլ. Լյարդից արտաքսված ցողունային բջիջները տեղավորվում են տիմուսում, ավշային հանգույցներում, փայծաղում և կարմիր ոսկրածուծում: Այս բոլոր օրգաններում արյունազեղումը տեղի է ունենում նաև արտաանոթային ճանապարհով: Տիմուսում ցողունային բջիջները տարբերվում են T լիմֆոցիտների՝ ավարտելով դրանց հասունացումը՝ անկախ հակագենից: Բոլոր տեսակները սկզբում ձևավորվում են ավշային հանգույցներում և փայծաղում։ ձևավորված տարրերարյուն (ավշային հանգույցներում մինչև զարգացման 15-րդ շաբաթը, փայծաղում՝ մինչև ծնունդը): Այնուհետեւ գերակշռում է լիմֆոցիտոպոեզը՝ B և T լիմֆոցիտների անտիգեն կախված հասունացումը։ Կարմիր ոսկրածուծը նույնպես սկզբում արտադրում է արյան բոլոր բջիջները, բայց հետո T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորները սկսում են լքել այն: Մեծահասակների մոտ ոսկրածուծում ձևավորվում են բոլոր տեսակի արյան բջիջները, բացառությամբ T-լիմֆոցիտների: Հետագա օնտոգենեզի ընթացքում ցողունային բջիջները պահվում են այստեղ:
Հետսեմբրիոնիկ արյունաստեղծություն առաջանում է միայն կարմիր ոսկրածուծի միելոիդ հյուսվածքում. միելոպոեզիաԵվ լիմֆոիդ հյուսվածք – լիմֆոպոեզ .
Համաձայն ունիտար տեսության՝ արյունաստեղծման գործընթացը սկսվում է արյունաստեղծ ցողունային բջիջից։ Myelopoiesisներառում է արյան կարմիր բջիջների, մոնոցիտների, թրոմբոցիտների, բազոֆիլ, օքսիֆիլ և նեյտրոֆիլ արյան գրանուլոցիտների ձևավորում: Լիմֆոպոեզ- T- և B-լիմֆոցիտների ձևավորում.
Համաձայն արյունաստեղծության ընդհանուր ընդունված սխեմայի, առանձնանում են տարբերակման վեց դասեր. Առաջին դասը ներառում է արյունաստեղծ ցողունային բջիջ (SSK); դեպի երկրորդ - կիսատ բջիջ (PSK); երրորդին - անզոր բջիջները (CPC); մինչև չորրորդ - պայթյուններ; մինչև հինգերորդ - հասունանալով կամ տարբերակող բջիջներ; վեցերորդով - հասուն արյան բջիջները . I-III բջիջներըԴասերը նման են փոքր լիմֆոցիտներին, որոնք մորֆոլոգիապես չեն տարբերվում միմյանցից, բայց որոշվում են մակերեսային անտիգեններով, քանի որ արյունաստեղծության այս փուլերում տարբերակումը տեղի է ունենում միայն գենոմի մակարդակում: SKKկիսվել համեմատաբար հազվադեպ: Պայմանավորված է նրանով, որ առնվազն 50% բաժանելիս. դուստր բջիջներըլիովին նույնական է մայրական HSC-ներին, որոնք ունակ են ինքնապահովել բնակչությանը: Նրանք բազմակարծիք են, այսինքն՝ կարող են առաջացնել արյան բոլոր ձևավորված տարրերը։ ՊՍԿ– մասնակիորեն որոշված են, այսինքն՝ նրանց տարբերակելու կարողությունը նեղանում է: Սահմանափակ է նաև ինքնապահովվելու կարողությունը: Հենց այս բջիջներն են ձեռք բերում զգայունություն արյունաստեղծության կարգավորիչների նկատմամբ, որոնք որոշում են օլիգոպոտենցիալ PSC-ներից մինչև միապոտենտ տարբերակման ուղղությունը. Քրեական դատավարության օրենսգիրք. Էրիթրոպոետինը խթանում է նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտների և էրիթոցիտների CoE-GnE գաղութներ ձևավորող միավորների ձևավորումը, լեյկոպոետինը` CoE-GM-ի ձևավորումը (նեյտրոֆիլների, բազոֆիլների, էոզինոֆիլների և մոնոցիտների գաղութներ առաջացնող միավորներ), թրոմբոցիտների միավորներ): Քրեական դատավարության օրենսգիրք– նրանցից յուրաքանչյուրն առաջացնում է արյան միայն մեկ տեսակի բջիջ: Պայթյուններ– երիտասարդ բջիջները, ի տարբերություն առաջին երեք դասերի, ունեն մեծ չափսեր, մեծ լուսային միջուկ եւ թեթեւ ցիտոպլազմա։ Հասունացող բջիջները- բազմաթիվ տարբերվող բջիջներ, որոնք հաջորդաբար փոխակերպվում են միմյանց, մորֆոլոգիապես լավ տարբերակված: Հասուն բջիջներ- արյան տարբերակված ձևավորված տարրեր. Հինգերորդ դասի բջիջների տարբերակումը միելոպոեզի գործընթացում արտահայտվում է թվի տեսքով. մորֆոլոգիական առանձնահատկություններև համար կոնկրետ տեսակներբջիջները հետևյալն են.
ժամը էրիտրոպոեզ հեմոգլոբինի սինթեզի անհրաժեշտության պատճառով մեծանում է ՌՆԹ-ի և ռիբոսոմների քանակը, հետևաբար պայթյունների ցիտոպլազմը ձեռք է բերում կտրուկ բազոֆիլ գույն, և բջիջները կոչվում են. բազոֆիլային էրիթրոբլաստներ. Նրանք ընդունակ են բաժանման։ Հետագայում ցիտոպլազմայում սինթեզված հեմոգլոբինի քանակությունը մեծանում է և բազոֆիլային հատկությունների հետ մեկտեղ այն ձեռք է բերում օքսիֆիլ հատկություն։ Բջիջները դեռևս ունակ են բաժանվելու և կոչվում են պոլիքրոմատոֆիլ էրիթրոբլաստներ. Հետագա տարբերակման դեպքում ռիբոսոմների թիվն էլ ավելի է նվազում, ցիտոպլազմում կուտակվում է հեմոգլոբին և օքսիֆիլային էրիթրոբլաստներՄիայն օքսիֆիլային ներկված: Այս բջիջներն այլևս չեն բաժանվում։ Նրանց չափերը նվազում են, միջուկը սկզբում փոքրանում է, դառնում ավելի խիտ, իսկ հետո դուրս է մղվում բջջից։ Օքսիֆիլային էրիթրոբլաստները վերածվում են ռետիկուլոցիտներ– վեցերորդ դասի բջիջներ (հասուն բջիջներ): Նրանք միջուկ չունեն, բայց ցիտոպլազմայի մի մասը զբաղեցնում են օրգանելների հիմքերը ( էնդոպլազմիկ ցանց, միտոքոնդրիա), հետևաբար պարունակում է ավելի քիչ հեմոգլոբին: Կարող է ոսկրածուծը թողնել արյան մեջ և կազմել 2-8%-ը ընդհանուր թիվըկարմիր արյան բջիջները Ազատվելով բոլոր օրգանելներից՝ ռետիկուլոցիտները վերածվում են կարմիր արյան բջիջները.
ժամը granulocytopoiesis հինգերորդ դասի առաջին բջիջները՝ պրոմիելոցիտները, արդեն ձեռք են բերում ազուրոֆիլ հատիկավորություն ցիտոպլազմայում, որը ձևավորվում է առաջնային (ոչ սպեցիֆիկ հատիկներ): Չնայած բջիջների զարգացումը տեղի է ունենում երեք ուղղություններով (օքսիֆիլ, նեյտրոֆիլ, բազոֆիլ), սակայն դեռևս չկան կոնկրետ հատիկներ, ուստի դրանք չեն տարբերվում միմյանցից։ Պրոմիելոցիտներն ունեն մեծ կլոր միջուկներ և ունակ են բաժանման։ Ցիտոպլազմում միելոցիտների փուլում, ի լրումն առաջնայինների, հայտնվում են երկրորդական, հատուկ հատիկներ երեք տեսակի բջիջներից յուրաքանչյուրի համար. նեյտրոֆիլ, էոզինոֆիլ և բազոֆիլ. Միջուկները դեռ կլոր են, բջիջներն ունակ են բաժանվելու։ Զարգացման հետագա փուլերում միջուկի ձևը փոխվում է. մետամիելոցիտներ– լոբի ձև (արյան մեջ դրանք կոչվում են երիտասարդ գրանուլոցիտներ), ին ժապավենային գրանուլոցիտներ- կոր փայտի վրա և հատվածավորված գրանուլոցիտներ(հասուն բջիջներ) միջուկը վերածվում է մի քանի հատվածների, որոնք առանձնացված են սեղմումներով։ Միջուկի կառուցվածքի և ձևի փոփոխությունների պատճառով այս բոլոր բջիջները կորցնում են բաժանվելու ունակությունը։ Հասուն բջիջների չափը նվազում է։
ժամը մոնոցիտոպոեզիա տարբերակիչ բջիջների դասում (հինգերորդ) առանձնացնում են միայն պրոմոնոցիտներ – մեծ բջիջներկլոր, մեծ միջուկով։ Ցիտոպլազմը զուրկ է հատիկներից։ Այնուհետև դրանք վերածվում են հասուն բջիջների: IN հասուն մոնոցիտմիջուկը սովորաբար լոբի տեսք ունի, իսկ ցիտոպլազմայում հայտնվում է ազուրոֆիլ հատիկավորություն։
ժամը թրոմբոցիտոզ Տարբերակման առանձնահատկությունները կապված են պայթյուններում ցիտոպլազմային զանգվածի կուտակման անհրաժեշտության հետ, քանի որ թրոմբոցիտները հետագայում ձևավորվում են դրա վերացման արդյունքում: Առաջացող մեգակարիոբլաստները, հետագա զարգացմամբ, կորցնում են միտոզ անցնելու ունակությունը և բաժանվում են էնդոմիտոզով։ Արդյունքում ձևավորվում են հինգերորդ դասի երկու տեսակի բջիջներ. պրոմեգակարիոցիտներ և մեգակարիոցիտներ:Ունեն ցիտոպլազմայի և միջուկի մեծ ծավալ։ Ավելին, միջուկներն ունեն քրոմոսոմների պոլիպլոիդ հավաքածու և խորը ինվագինացիաներ։ Ցիտոպլազմում կուտակվում են ազուրոֆիլ հատիկներ։ Թրոմբոցիտների առաջացման փուլերում (վեցերորդ դաս) մեգակարիոցիտի ցիտոպլազմում հայտնվում է սահմանազատող թաղանթային համակարգ՝ այն բաժանելով բեկորների։ Ցիտոպլազմայի արտաքին բեկորները թափանցում են կարմիր ոսկրածուծի մազանոթների ճաքեր և առանձնանում՝ ձևավորվելով. թրոմբոցիտներ.
60. Հեմոգրամա և լեյկոցիտների բանաձեւ. Տարիքային բնութագրերը. Կարևորությունը հիվանդությունների ախտորոշման գործում.
IN բժշկական պրակտիկաԱրյան անալիզները մեծ դեր են խաղում։ Կլինիկական հետազոտությունների ժամանակ հետազոտվում է արյան քիմիական բաղադրությունը, կարմիր արյան բջիջների քանակը, լեյկոցիտները, հեմոգլոբինը, կարմիր արյան բջիջների դիմադրողականությունը, դրանց նստվածքի արագությունը՝ էրիթրոցիտների նստվածքի արագությունը (ESR) և այլն։
Արյան որակական բաղադրությունը (արյան անալիզ) որոշվում է այնպիսի հասկացություններով, ինչպիսիք են հեմոգրամը և լեյկոցիտային բանաձևը:
Հեմոգրամ- արյան բջիջների քանակական պարունակությունը մեկ լիտրում.
Լեյկոցիտների բանաձեւ- սա լեյկոցիտների առանձին ձևերի տոկոսն է:
Արյան մեջ տարիքային փոփոխություններ.
Արյան կարմիր գնդիկների թիվը ծննդյան պահին և կյանքի առաջին ժամերին ավելի մեծ է, քան մեծահասակների մոտ՝ հասնելով 6,0 - 7,0x10^12-ի մեկ լիտրում։ 10-14 օրվա ընթացքում այն հավասար է նույն թվերին, ինչ մեծահասակների մարմնում:
Հետագա ժամանակաշրջաններում կյանքի 3-6 ամսում նկատվում է արյան կարմիր գնդիկների քանակի նվազում՝ նվազագույն ցուցանիշներով (ֆիզիոլոգիական անեմիա)։ Արյան կարմիր բջիջների քանակը դառնում է նույնը, ինչ չափահաս մարմնում սեռական հասունացման ժամանակ: Նորածիններին բնորոշ է անիզոցիտոզը (չափերի բազմազանությունը)՝ մակրոցիտների գերակշռությամբ, ռետիկուլոցիտների ավելացված պարունակությամբ, ինչպես նաև փոքր քանակությամբ էրիթրոցիտների միջուկային պրեկուրսորների առկայությամբ։
Լեյկոցիտների թիվը նորածինների մոտ ավելացել է և հասնում է 10,0 - 30,0x10^9 1 լիտրի համար։
Ծնվելուց հետո 2 շաբաթվա ընթացքում դրանց թիվը նվազում է մինչև 9,0-15,0x10^9 մեկ լիտրում։ Լեյկոցիտների թիվը 14-15 տարեկանում հասնում է այն մակարդակի, որը մնում է մեծահասակների մոտ։ Նորածնի մեջ նեյտրոֆիլների և լիմֆոցիտների քանակի հարաբերակցությունը նույնն է, ինչ մեծահասակների մոտ՝ 4,5 - 9,0x10^9 մեկ լիտրում։
Հետագա ժամանակաշրջաններում լիմֆոցիտների պարունակությունը մեծանում է, իսկ նեյտրոֆիլները նվազում են, և, հետևաբար, 4-րդ օրը այդ տեսակի լեյկոցիտների թիվը հավասարվում է (լեյկոցիտների առաջին ֆիզիոլոգիական խաչմերուկը): Լիմֆոցիտների քանակի հետագա աճը և նեյտրոֆիլների նվազումը հանգեցնում են նրան, որ կյանքի 1-2 տարում լիմֆոցիտները կազմում են 65%, իսկ նեյտրոֆիլները՝ 25%: Լիմֆոցիտների քանակի նոր նվազումը և նեյտրոֆիլների ավելացումը հանգեցնում են 4 տարեկան երեխաների երկու ցուցանիշների հավասարեցման (երկրորդ ֆիզիոլոգիական քրոսովեր): Լիմֆոցիտների պարունակության աստիճանական նվազումը և նեյտրոֆիլների ավելացումը շարունակվում են մինչև սեռական հասունություն, երբ այս տեսակի լեյկոցիտների թիվը հասնում է մեծահասակների նորմայի:
61. Արյունաստեղծման փուլերը սաղմնային և հետսեմբրիոնային զարգացման ժամանակաշրջաններում:
Արյունաստեղծությունը արյան զարգացումն է: Կան սաղմնային արյունաստեղծություն, որն առաջանում է սաղմնային շրջանում և հանգեցնում է արյան՝ որպես հյուսվածքի զարգացմանը, և հետսամբրիոնային արյունաստեղծման, որը արյան ֆիզիոլոգիական վերածնման գործընթացն է։
Սաղմնային արյունաստեղծություն.
Սաղմնային շրջանում արյան որպես հյուսվածքի զարգացման մեջ կարելի է առանձնացնել 3 հիմնական փուլ.
Մեզոբլաստիկ (դեղնուց), երբ սկսվում է արյան բջիջների զարգացումը արտասաղմնային օրգաններում և հայտնվում է արյան ցողունային բջիջների առաջին վերածնում։ (3-ից 9-րդ շաբաթ)
Լյարդային (հեպատոթիմուս-սոլիենալ), որը լյարդում սկսվում է պտղի զարգացման 5-6-րդ շաբաթից, երբ լյարդը դառնում է արյունաստեղծության հիմնական օրգան, նրանում ձևավորվում է ՀՍԿ-ի երկրորդ ռեգեներացիան։
Լյարդում արյունազեղումը հասնում է առավելագույնի 5 ամսից հետո և ավարտվում է մինչև ծնունդը:
Մեդուլյար (ոսկրածուծ) (մեդուլլո-թիմուսոլիմֆոիդ) – ոսկրածուծում HSC-ի երրորդ սերնդի ի հայտ գալը, որտեղ արյունաստեղծությունը սկսվում է 10-րդ շաբաթից և աստիճանաբար աճում է դեպի ծնունդ, իսկ ծնվելուց հետո կարմիր ոսկրածուծը դառնում է արյունաստեղծության կենտրոնական օրգան։ .
Դեղնուցի փուլ.
Սաղմի 2-3 շաբաթից սկսած՝ դեղնուցային պարկի մեզենխիմում ձևավորվում են «արյան կղզիներ»՝ մեզենխիմային բջիջների բազմացման արդյունքում, որոնք մեզենխիմային բջիջների կիզակետային կուտակումներ են։ Այնուհետև տեղի է ունենում այս բջիջների դիվերգենտ տարբերակում: Կղզյակներին սահմանակից ծայրամասային բջիջները հարթեցված են, փոխկապակցված և կազմում են անոթի էնդոթելային լորձաթաղանթը։ Կենտրոնական բջիջները կլորացվում են՝ վերածվելով արյունաստեղծ ցողունային բջիջների։ Անոթների այս բջիջներից, այսինքն. ներանոթային ճանապարհով սկսվում է առաջնային էրիթրոցիտների ձևավորման գործընթացը։ Դրանք բնութագրվում են.
Դրանք մեծ չափերով են և կոչվում են մեգալոբլաստներ։ Հեմոգլոբինը կուտակվում է նրանց ցիտոպլազմայում, ոմանց միջուկը հանվում է, իսկ մյուսների մոտ՝ պահպանվում։ Արդյունքում առաջանում են առաջնային էրիթրոցիտներ, որոնք չափերով ավելի մեծ են, քան նորմալ բջիջները;
միջուկի առկայությունը;
Արյունաստեղծության այս տեսակը կոչվում է մեգաբլաստիկ: Բնորոշ է սաղմի առաջացման վաղ փուլերին։ Միաժամանակ նորմոբլաստիկ արյունաստեղծումը սկսվում է պտղի հեմոգլոբին պարունակող նորմոցիտների ձևավորմամբ։
Ցողունային բջիջների մի մասը հայտնվում է անոթներից դուրս (արտաանոթային) և դրանցից սկսում են զարգանալ հատիկավոր լեյկոցիտներ, որոնք հետո գաղթում են անոթներ։
Էմբրիոգենեզի 4-րդ շաբաթից սկսած արյունաստեղծման դեղնուցային փուլը մարում է և 3-րդ ամսվա վերջում այն ամբողջովին դադարում է։
Այս փուլի արդյունքը արյան առաջին սերնդի ցողունային բջիջների ձևավորումն է։
Երկրորդ փուլը` հեպատոթիմուս-սոլիենալը, սկսվում է լյարդում սաղմի ստեղծման 5-րդ շաբաթից, արտաանոթային ճանապարհով` լյարդի ներսում մեզենխիմով աճող մազանոթների երկայնքով: Լյարդում ակտիվորեն զարգանում են երկրորդ սերնդի ցողունային բջիջները, որոնցից մինչև 5-րդ ամսվա վերջ ձևավորվում են էրիթրոցիտներ և գրանուլոցիտներ, ապա այնտեղ հեմոցիտոպոեզի պրոցեսը աստիճանաբար նվազում է։ Տիմուսը սկսում է բնակեցվել HSC-ներով՝ սկսած 7-8 շաբաթականից՝ առաջացնելով T-լիմֆոցիտներ։
Փայծաղը բնակեցվում է HSC-ով 7-8 շաբաթում, և դրա մեջ սկսվում է ունիվերսալ արյունաստեղծություն արտաանոթային ճանապարհով, այսինքն. տեղի է ունենում միելո- և լիմֆոցիտոպոեզիա: Արյունաստեղծությունը հատկապես ակտիվ է փայծաղում 5-ից 7-րդ ամսում, այնուհետև միելոիդ արյունաստեղծությունն աստիճանաբար մարում է և սաղմնածինության ավարտին այն ամբողջովին դադարում է։ Լիմֆոիդ արյունազեղումը տեղի է ունենում այստեղ և՛ սաղմնավորման, և՛ հետծննդյան շրջանում։
Երրորդ շրջան սաղմնային արյունաստեղծություն– medullo-thymus-soliental. Ոսկրածուծի ձևավորումը տեղի է ունենում էիմբրիոգենեզի 2-րդ ամսում։ Դրանում արյունազեղումը սկսվում է 4-րդ ամսից՝ երրորդ սերնդի ՀՍԿ-ների ձևավորմամբ, իսկ 6-րդ ամսից այն միելոիդ և մասամբ լիմֆոիդ արյունաստեղծման հիմնական օրգանն է, այսինքն. ունիվերսալ հեմոցիտոպոեզի օրգան: Միևնույն ժամանակ, լիմֆոիդ արյունազեղումը տեղի է ունենում տիմուսում, փայծաղում և ավշային հանգույցներում։
Հետմբրիոնային արյունաստեղծություն.
Postembryonic hematopoiesis-ը արյան ֆիզիոլոգիական վերականգնման գործընթաց է: (բջջային նորացում), որը փոխհատուցում է տարբերակված բջիջների ֆիզիոլոգիական ոչնչացումը։
