Դասի բնութագիրը

Երկկենցաղների ժամանակակից կենդանական աշխարհը բազմաթիվ չէ՝ ցամաքային ամենապրիմիտիվ ողնաշարավորների մոտ 2500 տեսակ։ Մորֆոլոգիական և կենսաբանական հատկանիշներով նրանք միջանկյալ դիրք են զբաղեցնում պատշաճ ջրային և պատշաճ ցամաքային օրգանիզմների միջև։

Երկկենցաղների ծագումը կապված է մի շարք արոմորֆոզների հետ, ինչպիսիք են հինգ մատով վերջույթի տեսքը, թոքերի զարգացումը, ատրիումի բաժանումը երկու խցիկների և արյան շրջանառության երկու շրջանների առաջացումը, առաջադեմ զարգացումը: կենտրոնական նյարդային համակարգի և զգայական օրգանների մասին. Երկկենցաղներն իրենց ողջ կյանքի ընթացքում կամ գոնե թրթուրային վիճակում անպայման կապված են ջրային միջավայրի հետ։ Նորմալ կյանքի համար չափահաս ձևերը մաշկի մշտական ​​խոնավացման կարիք ունեն, հետևաբար նրանք ապրում են միայն ջրային մարմինների մոտ կամ բարձր խոնավությամբ վայրերում: Տեսակների մեծ մասում ձվերը (խավիարը) չունեն խիտ կեղև և կարող են զարգանալ միայն ջրում, ինչպես թրթուրները: Երկկենցաղների թրթուրները շնչում են մաղձով, զարգացման ընթացքում տեղի է ունենում մետամորֆոզ (տրանսֆորմացիա) հասուն կենդանու մեջ, որն ունի թոքային շնչառություն և ցամաքային կենդանիների մի շարք այլ կառուցվածքային առանձնահատկություններ:

Հասուն երկկենցաղներին բնորոշ են զույգ հինգ մատով վերջույթները։ Գանգը շարժական կերպով կապված է ողնաշարի հետ: Լսողության օրգանում, բացի ներքին ականջից, զարգացած է նաև միջին ականջը։ Հիոիդ կամարի ոսկորներից մեկը վերածվում է միջին ականջի ոսկորի` պարանոցի: Արյան շրջանառության երկու շրջան է ձևավորվում, սիրտն ունի երկու նախասրտեր և մեկ փորոք։ Առաջնային ուղեղը մեծացած է, զարգացած են երկու կիսագնդեր։ Դրա հետ մեկտեղ երկկենցաղները պահպանել են ջրային ողնաշարավորներին բնորոշ հատկանիշներ։ Երկկենցաղների մաշկը մեծ քանակությամբ լորձաթաղանթներ ունի, նրանց կողմից արտազատվող լորձը խոնավեցնում է այն, որն անհրաժեշտ է մաշկային շնչառության համար (թթվածնի դիֆուզիան կարող է առաջանալ միայն ջրային թաղանթի միջոցով)։ Մարմնի ջերմաստիճանը կախված է շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանից: Մարմնի այս կառուցվածքային առանձնահատկությունները որոշում են երկկենցաղների ֆաունայի հարստությունը խոնավ և տաք արևադարձային և մերձարևադարձային շրջաններում (տես նաև Աղյուսակ 18):

Դասի տիպիկ ներկայացուցիչը գորտն է, որի օրինակով սովորաբար տրվում է դասի բնութագիրը։

Գորտի կառուցվածքը և վերարտադրությունը

լճի գորտ ապրում է ջրային մարմիններում կամ դրանց ափերին: Նրա հարթ, լայն գլուխը սահուն անցնում է կարճ մարմնի մեջ՝ կրճատված պոչով և երկարացած հետին վերջույթներով՝ լողավազաններով։ Առջևի վերջույթները, ի տարբերություն հետևի վերջույթների, շատ ավելի փոքր են. նրանք ունեն 4, ոչ թե 5 մատ:

մարմնի ծածկույթներ. Երկկենցաղների մաշկը մերկ է և միշտ ծածկված է լորձով, քանի որ լորձաթաղանթային բազմաբջիջ գեղձերը մեծ են։ Այն ոչ միայն կատարում է պաշտպանիչ ֆունկցիա (միկրոօրգանիզմներից) և ընկալում է արտաքին գրգռումը, այլև մասնակցում է գազափոխանակությանը։

Կմախքբաղկացած է ողնաշարից, գանգի և վերջույթների կմախքից։ Ողնաշարը կարճ է, բաժանված է չորս հատվածի՝ արգանդի վզիկի, միջքաղաքային, սակրալ և պոչային: Արգանդի վզիկի շրջանում կա միայն մեկ օղակաձև ող: Սակրալ շրջանում կա նաև մեկ ող, որին ամրացված են կոնքի ոսկորները։ Գորտի պոչային շրջանը ներկայացված է ուրոստիլով, որը բաղկացած է 12 միաձուլված պոչային ողերից։ Ողնաշարային մարմինների միջև պահպանվել են նոտոկորդի մնացորդները, կան վերին կամարներ և ողնաշարավոր ընթացք։ Կողերը բացակայում են։ Գանգը լայն է, թիկունքի ուղղությամբ հարթեցված, հասուն կենդանիների մոտ գանգը պահպանում է աճառային հյուսվածքի մեծ քանակություն, ինչը երկկենցաղներին նմանեցնում է բլթակավոր ձկներին, բայց գանգը պարունակում է ավելի քիչ ոսկորներ, քան ձկները: Նշվում են երկու օքսիպիտալ կոնդիլներ. Ուսի գոտին բաղկացած է կրծոսկրից, երկու կորակոիդներից, երկու կլավիկուլներից և երկու ուսի շեղբերից։ Առաջնային վերջույթում առանձնանում են ուս, նախաբազկի երկու միաձուլված ոսկորներ, ձեռքի մի քանի ոսկորներ և չորս մատներ (հինգերորդ մատը տարրական է)։ Կոնքի գոտին ձևավորվում է երեք զույգ միաձուլված ոսկորներից: Հետևի վերջույթում առանձնանում է ազդր, ստորին ոտքի երկու միաձուլված ոսկոր, ոտնաթաթի մի քանի ոսկոր և հինգ մատ։ Հետևի վերջույթները երկու-երեք անգամ ավելի երկար են, քան առջևի վերջույթները։ Դա պայմանավորված է ցատկով շարժման շնորհիվ, ջրում, լողալով, գորտը եռանդով աշխատում է հետևի վերջույթներով։

մկանային հյուսվածք. Բեռնախցիկի մկանների մի մասը պահպանում է մետամերիկ կառուցվածքը (ինչպես ձկների մկանները): Սակայն հստակ դրսևորվում է մկանների ավելի բարդ տարբերակում, մշակվում է վերջույթների (հատկապես հետևի վերջույթների), ծամող մկանների բարդ համակարգ և այլն։

Գորտի ներքին օրգաններըընկած են կոելոմիկ խոռոչում, որը պատված է էպիթելի բարակ շերտով և պարունակում է փոքր քանակությամբ հեղուկ։ Մարմնի խոռոչի մեծ մասը զբաղեցնում են մարսողական օրգանները։

Մարսողական համակարգըսկսվում է մեծ բերանային խոռոչով, որի ստորին մասում լեզուն ամրացված է իր առաջի ծայրով։ Միջատներ և այլ որս բռնելիս լեզուն բերանից դուրս է շպրտվում, իսկ տուժածը կպչում է դրան։ Գորտի վերին և ստորին ծնոտների, ինչպես նաև պալատի ոսկորների վրա կան փոքր կոնաձև ատամներ (չտարբերակված), որոնք ծառայում են միայն որսին պահելու համար։ Սա արտահայտում է երկկենցաղների նմանությունը ձկների հետ։ Թքագեղձերի խողովակները բացվում են բերանային խոռոչի մեջ։ Դրանց գաղտնիքը խոնավեցնում է խոռոչն ու սնունդը, հեշտացնում է որսի կուլը, սակայն այն չի պարունակում մարսողական ֆերմենտներ։ Այնուհետև մարսողական տրակտը անցնում է կոկորդ, այնուհետև կերակրափող և, վերջապես, ստամոքս, որի շարունակությունն է աղիքներ։ Տասներկումատնյա աղիքն ընկած է ստամոքսի տակ, իսկ աղիքի մնացած մասը ծալվում է օղակաձև և ավարտվում կլոակայով։ Կան մարսողական գեղձեր (ենթաստամոքսային գեղձ և լյարդ):

Թքով թրջված սնունդն անցնում է կերակրափող, իսկ հետո՝ ստամոքս։ Ստամոքսի պատերի գեղձային բջիջներն արտազատում են պեպսին ֆերմենտը, որն ակտիվ է թթվային միջավայրում (աղաթթուն արտազատվում է նաև ստամոքսում)։ Մասամբ մարսված սնունդը տեղափոխվում է տասներկումատնյա աղիք, որի մեջ հոսում է լյարդի լեղածորանը։

Ենթաստամոքսային գեղձի գաղտնիքը նույնպես հոսում է լեղածորան։ Տասներկումատնյա աղիքն աննկատ անցնում է բարակ աղիքներ, որտեղ ներծծվում են սննդանյութերը։ Սննդի չմարսված մնացորդները մտնում են լայն ուղիղ աղիք և դուրս են նետվում կլոակայի միջով։

Շերեփուկները (գորտերի թրթուրները) սնվում են հիմնականում բուսական մթերքներով (ջրիմուռներ և այլն), ծնոտների վրա ունեն եղջյուրավոր թիթեղներ, որոնք քերում են բույսերի փափուկ հյուսվածքները դրանց վրա գտնվող միաբջիջ և այլ փոքր անողնաշարավորների հետ միասին։ Մետամորֆոզի ժամանակ եղջյուրավոր թիթեղները թափվում են:

Հասուն երկկենցաղները (մասնավորապես՝ գորտերը) գիշատիչներ են, որոնք սնվում են տարբեր միջատներով և այլ անողնաշարավորներով, որոշ ջրային երկկենցաղներ որսում են փոքր ողնաշարավորներին։

Շնչառական համակարգ. Գորտային շնչառությունը ներառում է ոչ միայն թոքերը, այլև մաշկը, որը պարունակում է մեծ քանակությամբ մազանոթներ։ Թոքերը ներկայացված են բարակ պատերով պարկերով, որոնց ներքին մակերեսը բջջային է։ Զուգակցված սակավարյուն թոքերի պատերին կա արյունատար անոթների լայն ցանց։ Օդը մղվում է թոքեր՝ բերանի հատակի պոմպային շարժումներով, երբ գորտը բացում է իր քթանցքները և իջեցնում բերանի խոռոչի հատակը: Այնուհետեւ քթանցքները փակվում են փականներով, բերանի խոռոչի հատակը բարձրանում է, օդն անցնում է թոքեր։ Արտաշնչումը տեղի է ունենում որովայնի մկանների գործողության և թոքերի պատերի փլուզման պատճառով: Երկկենցաղների տարբեր տեսակների մոտ թթվածնի 35-75%-ը ներթափանցում է թոքերով, 15-55%-ը՝ մաշկով, 10-15%-ը՝ բերանային խոռոչի լորձաթաղանթով։ Թոքերի և բերանային խոռոչի միջոցով արտազատվում է ածխաթթու գազի 35-55%-ը, մաշկի միջոցով՝ ածխաթթու գազի 45-65%-ը։ Տղամարդիկ ունեն arytenoid աճառներ, որոնք շրջապատում են կոկորդի ճեղքը, իսկ ձայնալարերը ձգվում են դրանց վրա: Ձայնի ուժեղացումն իրականացվում է բերանի խոռոչի լորձաթաղանթի կողմից ձևավորված ձայնային պարկերով:

արտազատման համակարգ. Դիսիմիլացիոն արտադրանքները արտազատվում են մաշկի և թոքերի միջոցով, սակայն դրանց մեծ մասն արտազատվում է սրբանային ողնաշարի կողմերում գտնվող երիկամներով։ Երիկամները կից են գորտի խոռոչի մեջքային կողմին և երկարավուն մարմիններ են։ Երիկամներում կան գլոմերուլներ, որոնցում արյունից զտվում են քայքայվող վնասակար արտադրանքները և որոշ արժեքավոր նյութեր: Երիկամային խողովակներով հոսելու ընթացքում արժեքավոր միացությունները հետ են ներծծվում, և մեզը երկու միզածորանների միջով հոսում է դեպի կլոակա, իսկ այնտեղից՝ միզապարկ։ Որոշ ժամանակ մեզը կարող է կուտակվել միզապարկում, որը գտնվում է կլոակայի որովայնային մակերեսին։ Միզապարկը լցնելուց հետո նրա պատերի մկանները կծկվում են, մեզը արտազատվում է կլոակա և դուրս շպրտվում։

Շրջանառու համակարգ. Հասուն երկկենցաղների սիրտը եռախցիկ է, բաղկացած է երկու նախասրտից և փորոքից։ Արյան շրջանառության երկու շրջան կա, բայց դրանք ամբողջությամբ առանձնացված չեն, զարկերակային և երակային արյունը մասամբ խառնվում է մեկ փորոքի պատճառով։ Փորոքից հեռանում է զարկերակային կոն՝ ներսի երկայնական պարույր փականով, որը զարկերակային և խառը արյունը բաշխում է տարբեր անոթների մեջ։ Աջ ատրիումը երակային արյուն է ստանում ներքին օրգաններից, իսկ զարկերակային արյունը՝ մաշկից, այսինքն՝ այստեղ հավաքվում է խառը արյուն։ Թոքերից զարկերակային արյունը մտնում է ձախ ատրիում: Երկու նախասրտերը միաժամանակ կծկվում են, և դրանցից արյունը մտնում է փորոք: Զարկերակային կոնի երկայնական փականի շնորհիվ երակային արյունը մտնում է թոքեր և մաշկ, խառը արյունը մտնում է մարմնի բոլոր օրգաններն ու մասերը, բացառությամբ գլխի, իսկ զարկերակային արյունը մտնում է ուղեղ և գլխի այլ օրգաններ։

Երկկենցաղների թրթուրների շրջանառու համակարգը նման է ձկների շրջանառության համակարգին՝ սրտում կա մեկ փորոք և մեկ ատրիում, կա արյան շրջանառության մեկ շրջան։

Էնդոկրին համակարգ. Գորտի մոտ այս համակարգը ներառում է հիպոֆիզը, մակերիկամները, վահանաձև գեղձը, ենթաստամոքսային գեղձը և սեռական գեղձերը: Հիպոֆիզի գեղձը արտազատում է ինտերմեդին, որը կարգավորում է գորտի գույնը, սոմատոտրոպ և գոնադոտրոպ հորմոնները։ Թիրոքսինը, որն արտադրվում է վահանաձև գեղձի կողմից, անհրաժեշտ է մետամորֆոզի նորմալ ավարտի, ինչպես նաև չափահաս կենդանու նյութափոխանակությունը պահպանելու համար։

Նյարդային համակարգբնութագրվում է զարգացման ցածր աստիճանով, սակայն դրա հետ մեկտեղ ունի մի շարք առաջադեմ առանձնահատկություններ։ Ուղեղն ունի նույն հատվածները, ինչ ձկների մոտ (առաջի, միջքաղաքային, միջնուղեղ, ուղեղիկ և մեդուլլա երկարավուն): Առջևի ուղեղն ավելի զարգացած է՝ բաժանված երկու կիսագնդերի, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի խոռոչ՝ կողային փորոք։ Ուղեղիկը փոքր է, ինչը պայմանավորված է համեմատաբար նստակյաց ապրելակերպով և շարժումների միապաղաղությամբ։ Մեդուլլա երկարավուն ուղեղը շատ ավելի մեծ է: Ուղեղից դուրս է գալիս 10 զույգ նյարդ։

Երկկենցաղների էվոլյուցիան, որն ուղեկցվում է ապրելավայրի փոփոխությամբ և ջրից ցամաք դուրս գալով, կապված է զգայական օրգանների կառուցվածքի զգալի փոփոխությունների հետ։

Զգայական օրգանները հիմնականում ավելի բարդ են, քան ձկների օրգանները. դրանք ապահովում են երկկենցաղների կողմնորոշում ջրում և ցամաքում: Ջրի մեջ ապրող թրթուրների և հասուն երկկենցաղների մոտ զարգացած են կողային գծային օրգանները, դրանք ցրված են մաշկի մակերեսին, հատկապես՝ գլխի վրա։ Մաշկի էպիդերմիսի շերտում կան ջերմաստիճանի, ցավի և շոշափելի ընկալիչներ։ Ճաշի օրգանը ներկայացված է լեզվի, քիմքի և ծնոտի համային բշտիկներով։

Հոտառության օրգանները ներկայացված են զուգակցված հոտառական պարկերով, որոնք զույգ արտաքին քթանցքներով բացվում են դեպի դուրս, իսկ ներքին քթանցքերով դեպի բերանային խոռոչ։ Հոտային պարկերի պատերի մի մասը պատված է հոտառական էպիթելով։ Հոտի օրգանները գործում են միայն օդում, ջրի մեջ արտաքին քթանցքները փակ են։ Երկկենցաղների և բարձրագույն ակորդատների հոտի օրգանները շնչառական ուղիների մասն են կազմում։

Հասուն երկկենցաղների աչքում զարգացած են շարժական կոպերը (վերին և ստորին) և ծակող թաղանթը, որոնք պաշտպանում են եղջերաթաղանթը չորացումից և աղտոտումից։ Երկկենցաղների թրթուրները կոպեր չունեն։ Աչքի եղջերաթաղանթը ուռուցիկ է, ոսպնյակն ունի երկուռուցիկ ոսպնյակի ձև: Սա թույլ է տալիս երկկենցաղներին բավականին հեռու տեսնել: Ցանցաթաղանթը պարունակում է ձողեր և կոններ: Շատ երկկենցաղներ զարգացրել են գունային տեսողությունը:

Լսողության օրգաններում, բացի ներքին ականջից, բլթակավոր ձկան պարույրի տեղում զարգացած է նաև միջին ականջը։ Այն պարունակում է սարք, որն ուժեղացնում է ձայնային թրթռումները: Միջին ականջի խոռոչի արտաքին բացվածքը ձգվում է առաձգական թմբկաթաղանթով, որի թրթիռներն ուժեղացնում են ձայնային ալիքները։ Լսողական խողովակի միջոցով, որը բացվում է դեպի ըմպան, միջին ականջի խոռոչը հաղորդակցվում է արտաքին միջավայրի հետ, ինչը հնարավորություն է տալիս թուլացնել թմբկաթաղանթի վրա ճնշման հանկարծակի անկումը։ Խոռոչում կա ոսկոր՝ պարանոց, մի ծայրով հենվում է թմբկաթաղանթին, մյուսով՝ թաղանթապատ միջնապատով պատված ձվաձեւ պատուհանին։

վերարտադրություն. Երկկենցաղներն ունեն առանձին սեռեր։ Սեռական օրգանները զույգ են՝ բաղկացած արական սեռի մի փոքր դեղնավուն ամորձիներից, իսկ էգում՝ պիգմենտային ձվարաններից։ Էֆերենտ խողովակները ձգվում են ամորձիներից՝ ներթափանցելով երիկամի առաջային մաս։ Այստեղ նրանք միանում են միզուղիների հետ և բացվում միզածորանի մեջ, որը միաժամանակ կատարում է անոթների ֆունկցիան և բացվում դեպի կլոակա։ Ձվարանների ձվերը ընկնում են մարմնի խոռոչը, որտեղից դուրս են բերվում ձվաբջիջների միջով, որոնք բացվում են կլոակա:

Գորտերի մոտ լավ է արտահայտված սեռական դիֆորմիզմը։ Այսպիսով, արուն ունի տուբերկուլյոզներ առաջնային ոտքերի մատի վրա («ամուսնական կոշտուկ»), որոնք ծառայում են էգին բեղմնավորման ժամանակ պահելու համար, և ձայնային պարկեր (ռեզոնատորներ), որոնք ուժեղացնում են ձայնը կռկռոցի ժամանակ։ Պետք է ընդգծել, որ ձայնն առաջին անգամ հայտնվում է երկկենցաղների մոտ։ Ակնհայտ է, որ դա կապված է ցամաքում կյանքի հետ:

Գորտերը բազմանում են գարնանը՝ կյանքի երրորդ տարում։ Էգերը ձվադրում են ջրի մեջ, արուները ոռոգում են սերմնահեղուկով։ Բեղմնավորված ձվերը զարգանում են 7-15 օրվա ընթացքում։ Շերեփուկները՝ գորտերի թրթուրները, կառուցվածքով մեծապես տարբերվում են չափահաս կենդանիներից (Աղյուսակ 19): Երկու-երեք ամիս հետո շերեփուկը վերածվում է գորտի։

Զարգացում. Գորտի մոտ, ինչպես մյուս երկկենցաղներում, զարգացումը տեղի է ունենում մետամորֆոզով։ Մետամորֆոզը տարածված է տարբեր տեսակի կենդանիների ներկայացուցիչների մոտ։ Փոխակերպմամբ զարգացումը հայտնվել է որպես կենսապայմանների հարմարվողականություններից մեկը և հաճախ կապված է թրթուրների փուլերի անցման հետ մի միջավայրից մյուսը, ինչպես նկատվում է երկկենցաղների մոտ:

Երկկենցաղների թրթուրները ջրի տիպիկ բնակիչներ են, ինչը նրանց նախնիների ապրելակերպի արտացոլումն է։

Շերեփուկի մորֆոլոգիայի առանձնահատկությունները, որոնք բնակավայրի պայմաններին համապատասխան հարմարվողական արժեք ունեն, ներառում են.

• Գլխի ծայրի ներքևի մասում գտնվող հատուկ սարքը, որը ծառայում է ստորջրյա առարկաներին միանալու համար, ներծծող բաժակ է.
• ավելի երկար, քան մեծահասակ գորտը, աղիքները (մարմնի չափի համեմատ); դա պայմանավորված է նրանով, որ շերեփուկը օգտագործում է բուսական սնունդ, այլ ոչ թե կենդանական (ինչպես մեծահասակ գորտը):

Շերեփուկի կազմակերպման առանձնահատկությունները, որոնք կրկնում են իրենց նախնիների նշանները, պետք է ճանաչվեն որպես ձկնանման ձև՝ երկար պոչային լողակով, հինգ մատով վերջույթների, արտաքին խռիկների և արյան շրջանառության մեկ շրջանի բացակայություն։ Մետամորֆոզի գործընթացում վերակառուցվում են բոլոր օրգան համակարգերը. վերջույթները աճում են, խռիկները և պոչը լուծվում են, աղիքները կարճանում են, սննդի բնույթն ու մարսողության քիմիան, ծնոտների և ամբողջ գանգի կառուցվածքը, մաշկի ծածկույթները փոխվում են, անցումը տեղի է ունենում մաղձի շնչառություն դեպի թոքային շնչառություն, խորը փոխակերպումներ են տեղի ունենում շրջանառության համակարգում:

Երկկենցաղների մետամորֆոզի ընթացքի վրա էականորեն ազդում են հատուկ գեղձերի կողմից արտազատվող հորմոնները (տես վերևում): Օրինակ, շերեփուկից վահանաձև գեղձի հեռացումը հանգեցնում է աճի շրջանի երկարացմանը, մինչդեռ փոխակերպումը տեղի չի ունենում: Ընդհակառակը, եթե վահանաձև գեղձի պատրաստուկները կամ դրա հորմոնը ավելացվում են գորտի շերեփուկի կամ այլ երկկենցաղների սննդին, ապա փոխակերպումը զգալիորեն արագանում է, և աճը դադարում է. արդյունքում կարող եք ստանալ ընդամենը 1 սմ երկարությամբ գորտ։

Սեռական հորմոնները, որոնք արտադրվում են սեռական գեղձերի կողմից, որոշում են երկրորդական սեռական հատկանիշների զարգացումը, որոնք տարբերում են արական սեռի կանանցից: Արու գորտերը ամորձատման ժամանակ «ամուսնական կոշտուկ» չեն կազմում իրենց առջեւի վերջույթների բթամատի վրա։ Բայց եթե կաստրատոյին փոխպատվաստում են ամորձիով կամ միայն ներարկում են արական սեռական հորմոն, ապա առաջանում է կոշտուկ։

Ֆիլոգենիա

Երկկենցաղները ներառում են այնպիսի ձևեր, որոնց նախնիները մոտ 300 միլիոն տարի առաջ (ածխածնի ժամանակաշրջանում) թողել են ջուրը ցամաքում և հարմարվել ցամաքային նոր կենսապայմաններին։ Նրանք տարբերվում էին ձկներից հինգ մատով վերջույթի, ինչպես նաև թոքերի և արյան շրջանառության համակարգի հարակից հատկանիշների առկայությամբ։ Ձկների հետ դրանք միավորվում են ջրային միջավայրում թրթուրի (շերեփուկի) զարգացմամբ, մաղձի ճեղքերի, արտաքին մաղձերի, թրթուրներում կողային գծի, զարկերակային կոնի առկայությամբ, սաղմի զարգացման ընթացքում սաղմնային թաղանթների բացակայությամբ։ Համեմատական ​​մորֆոլոգիայի և կենսաբանության տվյալները ցույց են տալիս, որ երկկենցաղների նախնիներին պետք է փնտրել հնագույն բլթակավոր ձկների մեջ։

Նրանց և ժամանակակից երկկենցաղների միջև անցումային ձևերը եղել են բրածո ձևեր՝ ստեգոցեֆալներ, որոնք գոյություն են ունեցել ածխածնային, պերմի և տրիասյան ժամանակաշրջաններում: Այս հնագույն երկկենցաղները, դատելով գանգի ոսկորներից, չափազանց նման են հնագույն բլթակավոր ձկներին: Նրանց բնորոշ գծերը՝ գլխի, կողքերի և որովայնի մաշկի ոսկորների պատյան, աղիների պարուրաձև փական, ինչպես շնաձկների մոտ, և ողնաշարային մարմինների բացակայություն: Ստեգոցեֆալները գիշերային գիշատիչներ էին, որոնք ապրում էին ծանծաղ ջրերում: Ցամաքում ողնաշարավորների առաջացումը տեղի է ունեցել դևոնյան ժամանակաշրջանում, որն առանձնանում էր չոր կլիմայով։ Այս ժամանակահատվածում առավելություն ձեռք բերեցին այն կենդանիները, որոնք կարող էին ցամաքով տեղափոխվել չորացող ջրամբարից մյուսը։ Երկկենցաղների ծաղկման շրջանը (կենսաբանական առաջընթացի շրջանը) ընկնում է ածխածնային շրջանին, որի հարթ, խոնավ և տաք կլիման բարենպաստ էր երկկենցաղների համար։ Միայն ցամաքային վայրէջքի շնորհիվ է, որ ողնաշարավորները կարողացան աստիճանաբար զարգանալ ապագայում:

Սիստեմատիկա

Երկկենցաղների դասը բաղկացած է երեք կարգից՝ անոտք (Ապոդա), պոչավոր (Ուրոդելա) և անպոչ (Անուրա)։ Առաջին կարգը ներառում է խոնավ հողում յուրօրինակ կենսակերպին հարմարեցված պարզունակ կենդանիներ՝ որդեր։ Նրանք ապրում են Ասիայի, Աֆրիկայի և Ամերիկայի արևադարձային գոտում։ Պոչավոր երկկենցաղներին բնորոշ է ձգված պոչը և զույգ կարճ վերջույթները։ Սրանք ամենաքիչ մասնագիտացված ձևերն են։ Աչքերը փոքր են, առանց կոպերի։ Որոշ տեսակների մոտ արտաքին խռիկները և մաղձի ճեղքերը մնում են ողջ կյանքի ընթացքում։ Կադատները ներառում են տրիտոններ, սալամանդերներ և ամբիստոմներ: Անպոչ երկկենցաղները (դոդոշներ, գորտեր) ունեն կարճ մարմին, առանց պոչի, երկար հետևի վերջույթներով։ Նրանց թվում կան մի շարք տեսակներ, որոնք ուտում են։

Երկկենցաղների արժեքը

Երկկենցաղները ոչնչացնում են մեծ թվով մոծակներ, միջատներ և այլ միջատներ, ինչպես նաև փափկամարմիններ, ներառյալ մշակովի բույսերի վնասատուները և հիվանդությունների փոխանցողները: Սովորական ծառի գորտը սնվում է հիմնականում միջատներով՝ բզեզներով, հողեղեն լուերով, թրթուրներով, մրջյուններով; կանաչ դոդոշ - բզեզներ, սխալներ, թրթուրներ, ճանճերի թրթուրներ, մրջյուններ: Իր հերթին, երկկենցաղներին ուտում են բազմաթիվ առևտրային ձկներ, բադեր, երաշտներ, մորթեղեն կենդանիներ (կզաքիս, ցուպիկ, ջրասամույր և այլն):

Երկկենցաղները անամնիայի խումբ են, որոնք մասամբ անցել են ցամաքային ապրելակերպի, սակայն պահպանել են իրենց ջրային նախնիների առանձնահատկությունները։

Սիստեմատիկա.Համաշխարհային ֆաունան ունի մոտ 3400 տեսակ։ Ժամանակակից երկկենցաղները բաժանված են երեք խմբի.

Squad Legless- ստորգետնյա կենսակերպ վարում է մոտ 170 տեսակ կեսիլիան: Բոլորը արևադարձային շրջանների բնակիչներ են։

Squad Tailed- մոտ 350 տեսակ՝ տարածված մեծ մասամբ հյուսիսային կիսագնդում։ Դրանք ներառում են տրիտոններ, սալամանդերներ, սալամանդերներ, աքսոլոտլներ: ԱՊՀ տարածքում ապրում է մոտ 12 տեսակ։

Ջոկատ Անպոչ- գորտերի և դոդոշների մոտ 2900 տեսակ՝ տարածված բոլոր մայրցամաքներում։ ԱՊՀ-ի ֆաունան ունի մոտ 25 տեսակ։

Մարմնի չափերը. Ամենափոքր երկկենցաղների երկարությունը հասնում է 1-2 սմ-ի, իսկ ամենամեծը՝ հսկա սալամանդերները գերազանցում են 1 մ երկարությունը:

Արտաքին շենք.Երկկենցաղներն ունեն մերկ, ցեխոտ մարմին։ Գլուխը շարժականորեն կապված է մեկ արգանդի վզիկի ողերի հետ երկու կոնդիլներով: ժամը պոչավոր երկկենցաղներմարմինը երկարաձգված է, կան մոտավորապես նույն երկարությամբ չորս վերջույթներ և երկար պոչ: Վերջույթները կարող են քիչ թե շատ կրճատվել: Կան նաև ամբողջովին ոտք չունեցող ձևեր (որդեր)։ ժամը անպոչ երկկենցաղներմարմինը կարճ է և լայն. Հետեւի վերջույթները ցատկոտում են եւ զգալիորեն գերազանցում են առջեւիների երկարությունը։

Ծածկոցներ.Մաշկը զուրկ է եղջյուրավոր գոյացություններից և շատ հարուստ է լորձ արտազատող բազմաբջիջ գեղձերով։ Մաշկի տակ կան լայնածավալ ավշային պարկեր, այնպես որ մաշկը մարմնին կպած է միայն որոշ տեղերում։ Մաշկը հարուստ է արյունատար անոթներով և ակտիվորեն մասնակցում է գազափոխանակությանը (շնչառական ֆունկցիա): Ծածկոցները կատարում են նաև պաշտպանիչ գործառույթ: Շատ տեսակներ մաշկի վրա ունեն բշտիկներ և գորտնուկներ, որոնք թունավոր գաղտնիք են արտազատում: Շատ թունավոր տեսակներ ունեն վառ գույներ (սալամանդեր, թունավոր տեգեր գորտեր), բայց հիմնականում երկկենցաղների գունավորումը հովանավորում է:

Կմախք.Գանգը հիմնականում աճառային է։ Ողնաշարը բաղկացած է մի քանի հատվածներից՝ պարանոցային (մեկ ող), միջքաղաքային (մի քանի ող), սակրալ (մեկ ող) և պոչ։ Անպոչ երկկենցաղների մոտ պոչային ողերի հիմքերը միաձուլվում են գործընթացի մեջ. ուրոստիլ. Ողնաշարի վրա կողիկներ չկան։

Առջևի վերջույթի կմախքը բաղկացած է բազուկից, նախաբազկի երկու ոսկորներից (շառավիղ և ուլնա) և ձեռքի բազմաթիվ ոսկորներ (դաստակ, մետակարպուս, մատների ֆալանգներ)։ Առջևի վերջույթների գոտին կազմված է թիակից, կորակոիդից և կլավիկուլից։ Կրծքավանդակը կապված է առաջնային վերջույթների գոտկատեղին։

Հետևի վերջույթը բաղկացած է համապատասխանաբար մեկ ազդրային ոսկորից, երկու ստորին ոտքի ոսկորներից (սրունք և թաթիկ), և ոտնաթաթի ոսկորներից (տարսուս, մետատարսուս և ֆալանգներ): Կոնքի ոսկորները (իլիկ, իշիալ և pubic) պատկանում են հետևի վերջույթների գոտուն։

Ընդհանրապես, վերջույթները հինգ մատով են, այնուամենայնիվ, շատ երկկենցաղների մոտ, հատկապես առաջնային վերջույթների վրա, 4 մատ կա։

Մկանային համակարգավելի տարբերակված, քան ձկների մեջ: Հատկապես զարգացած են վերջույթների մկանները։ Տեղ-տեղ պահպանվում է մկանների հստակ հատվածավորում։

Մարսողական համակարգըերկկենցաղները լավ զարգացած են: Ծնոտի ոսկորները պարունակում են փոքր ատամներ։ Թքագեղձերի խողովակները բացվում են բերանի խոռոչի մեջ։ Թուքը չի պարունակում մարսողական ֆերմենտներ և միայն խոնավացնում է սնունդը։ Բերանի մեջ լեզուն է, որն ունի իր մկանները։ Գորտերի մոտ այն ամրացված է ստորին ծնոտի ճակատին։ Ակնագնդերը խիստ դուրս են ցցվում բերանի խոռոչի մեջ և մասնակցում են սնունդն ավելի խորը դեպի ըմպան: Ֆարինքսը տանում է դեպի համեմատաբար կարճ կերակրափող; ստամոքսը կտրուկ մեկուսացված չէ. Աղիքները հստակորեն տարբերվում են բարակ և հաստ հատվածի։ Լյարդի և ենթաստամոքսային գեղձի խողովակները բացվում են բարակ աղիքի մեջ: Հետին աղիքը հոսում է կլոակա:

Շնչառական համակարգ.Երկկենցաղների դունչի վերջում կան քթանցքներ, որոնք հագեցած են փականներով և խոանայով բացվում են բերանի խոռոչի մեջ։ Նույն խոռոչի մեջ բացվում է կոկորդը, որը բաղկացած է աճառներից, որոնցից ամենազարգացած արիտենոիդների զույգը՝ ձևավորելով կոկորդի ճեղքը։ Իրականում, երկկենցաղների շնչառական օրգանները զույգ պարկաձեւ բջջային թոքեր են՝ բավականին առաձգական պատերով: Թոքերը կա՛մ կասեցված են կոկորդային խցիկի ստորին մասից (անպոչներում), կա՛մ միացված են դրան երկար խողովակով՝ շնչափողով, որի պատում կան աճառային տարրեր, որոնք թույլ չեն տալիս, որ խողովակը ընկնի ( պոչավորները): Շնչափողը միայն անցքով բացվում է թոքերի մեջ, բայց չի ճյուղավորվում դրանց մեջ։

Կրծքավանդակի բացակայության պատճառով շնչառության ակտը տեղի է ունենում շատ յուրօրինակ կերպով. Կենդանին բացում է քթանցքերի փականները և իջեցնում բերանի հատակը՝ օդը լցնում է բերանի խոռոչը։ Դրանից հետո փականները փակվում են, և բերանի հատակը բարձրանում է՝ կոկորդի ճեղքվածքով օդը մղվում է թոքերի մեջ, որոնք որոշակիորեն ձգվում են։ Այնուհետև կենդանին բացում է քթանցքների փականները՝ փլուզվում են թոքերի առաձգական պատերը, և օդը դուրս է մղվում դրանցից։

Ոչ պակաս կարևոր շնչառական օրգանը, ինչպես արդեն նշվեց, մաշկը։ Օրինակ՝ սովորական գորտի մոտ թթվածնի մոտ 30%-ը ներթափանցում է մաշկի միջով, իսկ լճակի գորտի մոտ՝ մինչև 56%-ը։ Ածխածնի երկօքսիդի մեծ մասը (մինչև 90%) հեռացվում է մաշկի միջոցով:

Երկկենցաղների թրթուրների մոտ շնչառական օրգանները արտաքին կամ ներքին մաղձերն են։ Մեծ մասամբ դրանք հետագայում անհետանում են, բայց որոշ տեսակների մոտ (Proteus, axolotl) նրանք կարող են պահպանվել ողջ կյանքի ընթացքում:

Շրջանառու համակարգ.Արյան շրջանառության փոփոխությունները նույնպես կապված են մաշկա-թոքային շնչառության զարգացման հետ։ Եռախցիկ սիրտը բաղկացած է երկու մեկուսացված նախասրտերից և մեկ փորոքից։ Փորոքից հեռանում է զարկերակային կոն, որից, իր հերթին, առաջանում են երեք զույգ անոթներ. երկու աորտայի կամարներ՝ խառը արյունով, որոնք ազատում են անոթները առջևի վերջույթների մեջ և այնուհետև միաձուլվում չզույգված մեջքային աորտայի մեջ. երկու թոքային զարկերակներ, որոնք երակային արյունը տեղափոխում են թոքեր և մաշկ՝ օքսիդացման համար: Արյան հոսքերի այս տարանջատումը ապահովվում է հենց փորոքում հատուկ գրպանների առկայությամբ, ինչպես նաև զարկերակային կոնի մկանների աշխատանքով։

Արյունը սիրտ է վերադառնում երակների միջոցով. մեկ հետևի և երկու առաջի երակային երակները երակային արյունով հոսում են աջ ատրիում, մինչդեռ զարկերակային արյունով մաշկի երակները նույնպես հոսում են առաջի երակ: Թոքերից զարկերակային արյունը թոքային երակների միջոցով հոսում է ձախ ատրիում։ Նախասրտերից արյունը մղվում է փորոքի մեջ, որտեղ այն ամբողջությամբ չի խառնվում։

Այսպիսով, ձևավորվում են երկկենցաղներ փոքր, թոքային շրջանշրջանառությունը, որը դեռ ամբողջությամբ չի անջատված համակարգային շրջանից։ Երկկենցաղների էրիթրոցիտները օվալաձեւ են և պարունակում են միջուկ։

Մարմնի ջերմաստիճան.Երկկենցաղներն են պոիկիլոթերմիկկենդանիներ, քանի որ նրանք ի վիճակի չեն պահպանել մարմնի մշտական ​​ջերմաստիճանը և մեծապես կախված են շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանից:

Նյարդային համակարգ. Երկկենցաղների ուղեղը տարբերվում է ձկան ուղեղից մի քանի առումներով։ Հիմնականներն են՝ առաջնային ուղեղի ամբողջական բաժանումը կիսագնդերի և ուղեղիկի շատ թույլ զարգացումը։ Վերջինս կապված է ցածր շարժունակության և կենդանիների շարժումների միատեսակության հետ։ Առջևի ուղեղում տանիքը (ֆորնիքս) պարունակում է նյարդային նյութ, բայց ուղեղի մակերեսին համապատասխան նյարդային բջիջներ չկան: Հոտառական բլիթները վատ են տարբերվում։ Այս գոյացությունը կոչվում է գլխուղեղի առաջնային փորոքս ( արշիպալիում) Ծայրամասային նյարդային համակարգից զարգացած են հատկապես հետևի վերջույթների նյարդերը։

զգայական օրգաններհողի հասանելիության հետ կապված նրանք ձեռք են բերում ավելի բարդ կառուցվածք, քան ձկների կառուցվածքը։

տեսողության օրգաններ. Աչքերը լավ զարգացած են։ Ոսպնյակն ունի երկուռուցիկ ոսպնյակի տեսք՝ ի տարբերություն ձկների գնդաձև ոսպնյակի։ Եղջերաթաղանթը նույնպես ուռուցիկ է։ Տեղավորումը ձեռք է բերվում ոսպնյակից մինչև ցանցաթաղանթ հեռավորությունը փոխելով: Աչքերը պաշտպանված են շարժական կոպերով։ Որոշ տեսակների պակասում են աչքերը (Proteus):

լսողության օրգաններ. Բացի ձկների մեջ զարգացած ներքին ականջից, երկկենցաղներն ունեն միջին ականջ, որը սահմանազատված է արտաքին միջավայրից թմբկաթաղանթով։ Այս թաղանթը լսողական ոսկորով միացված է ներքին ականջին։ շարժակապ(սյունակ), որը փոխանցում է օդի թրթռումները, որը փոխանցում է ձայնը շատ ավելի վատ, քան ջուրը։ Միջին ականջի խոռոչը բերանի խոռոչի հետ կապված է Էվստաքյան խողովակներով, որոնք հավասարեցնում են ներքին և արտաքին ճնշումը՝ պաշտպանելով թմբկաթաղանթը պատռվելուց։

Հավասարակշռության օրգանկապված է ներքին ականջի հետ և ներկայացված է պարկով և երեք կիսաշրջանաձև ջրանցքներով։

Հոտառության օրգաններգտնվում է երկկենցաղների քթի հատվածներում: Ի տարբերություն ձկների, հոտառության մակերեսը մեծանում է ծալովի պատճառով։

Կողային գծի օրգանՁկներին բնորոշ, երկկենցաղների մոտ առկա է բացառապես թրթուրային փուլում։ Զարգացման գործընթացում այն ​​անհետանում է։

զգայական օրգաններներկայացված է մաշկի բազմաթիվ նյարդային վերջավորություններով:

արտազատման համակարգերկկենցաղը կատարում է մարմնից ավելորդ հեղուկը հեռացնելու գործառույթը, որը ներթափանցում է ոչ միայն բերանի միջոցով, այլև մաշկի ամբողջ մակերեսով: Երկկենցաղներն ունեն երկու մեծ կոճղ ( մեզոնեֆրիկ) երիկամներ. Դրանցից հեռանում են միզածորանները՝ հոսելով աղիքի հետին մաս՝ կլոակա։ Այն նաև բացում է միզապարկը, որի մեջ մեզը կուտակվում է մինչև մարմնից հեռացնելը։

վերարտադրողական համակարգերկկենցաղները շատ նման են ձկների վերարտադրողական օրգաններին:

ժամը արականԵրիկամների ճակատային մասում զույգ ամորձիներ են, որոնցից հեռանում են բազմաթիվ սերմնացան խողովակներ՝ հոսելով միզածորանների մեջ։ Կան սերմնահեղուկներ, որտեղ պահվում են սպերմատոզոիդները:

ժամը էգերսեռական խցուկներ - ձվարաններ - խոշոր, հատիկավոր: Նրանց չափը կախված է սեզոնից: Բազմացման շրջանում նրանք զբաղեցնում են մարմնի խոռոչի մեծ մասը։ Հասուն ձվերն ընկնում են մարմնի խոռոչը, որտեղից ձվաբջիջների միջով դուրս են բերվում կլոակա, այնուհետև դուրս են գալիս։

Սնուցման կենսաբանություն.Երկկենցաղները արձագանքում են միայն շարժվող սննդին: Բոլոր երկկենցաղները, առանց բացառության, սնվում են անողնաշարավորներով՝ հոդվածոտանիներով, փափկամարմիններով և որդերով։ Մեծ արևադարձային գորտերը կարողանում են ուտել փոքր կրծողներին: Նրանք բոլորն ամբողջությամբ կուլ են տալիս իրենց զոհին։

Վերարտադրության կենսաբանություն. Բազմացման շրջանը սովորաբար տեղի է ունենում գարնանը: Զուգավորմանը նախորդում են սիրատիրության տարբեր ծեսեր։ Այս ժամանակահատվածում արուները կարող են փոխել գույնը, և կարող է առաջանալ գագաթ (տրիտոններում): Անպոչ երկկենցաղների մոտ բեղմնավորումը արտաքին է, ինչպես ձկների մոտ՝ էգը ձվադրում է ջրի մեջ, իսկ արուն անմիջապես բեղմնավորում է դրված ձվերը։ Պոչավոր երկկենցաղների մի շարք տեսակների մեջ արուն դնում է այսպես կոչված սպերմատոֆոր- դոնդողանման գոյացություն, որը պարունակում է սերմնահեղուկ և ամրացնում այն ​​ստորջրյա առարկաներին: Էգը հետագայում գրավում է այդ գոյացությունները կլոակայի եզրերով և տեղադրում դրանք սերմնահեղուկի մեջ։ Բեղմնավորումը տեղի է ունենում էգի մարմնի ներսում։

Զարգացում. Երկկենցաղների ճնշող մեծամասնության մոտ ձվերը կուտակվում են ջրի մեջ։ Յուրաքանչյուր ձու ծածկված է ժելատինե կեղևով, որը ներառում է միկրոօրգանիզմների զարգացումը խոչընդոտող նյութեր։ Բեղմնավորված ձվերը, դեղնուցով աղքատ, ենթարկվում են ամբողջական անհավասար ջախջախում. Գաստրուլյացիան տեղի է ունենում միջոցով intussusception եւ epiboly. Վերջում ձվից առաջանում է թրթուր՝ շերեփուկ։ Այս թրթուրը շատ առումներով նման է ձկներին՝ երկխցիկ սիրտ, արյան շրջանառության մեկ շրջան, մաղձեր և կողային գծի օրգան։ Մետամորֆոզի գործընթացում տեղի է ունենում թրթուրային օրգանների անհետացում կամ փոփոխություն և չափահաս կենդանու ձևավորում։ Արտաքին խռիկները աստիճանաբար վերածվում են ներքինի, և թոքային շնչառության գալուստով դրանք կարող են ընդհանրապես անհետանալ: Պոչը և կողային գիծը կրճատվում են, սկզբում հայտնվում են հետևի վերջույթները, իսկ հետո՝ առջևի վերջույթները։ Նախասրտում առաջանում է միջնապատ, և սիրտը դառնում է եռախցիկ։

Այս կերպ, երկկենցաղների անհատական ​​զարգացման (օնտոգենեզի) գործընթացում հստակ տեսանելի է այս խմբի պատմական զարգացման կրկնությունը (ֆիլոգենեզ)։

Որոշ տեսակների մոտ բեղմնավորված ձվերը կպչում են արուի հետևի վերջույթներին (մանկաբարձ դոդոշ) կամ էգի մեջքի հատվածին (պիպա դոդոշ)։ Երբեմն բեղմնավորված ձվերը կուլ են տալիս արուները, և նրա ստամոքսում տեղի է ունենում ձվերի հետագա զարգացում և շերեփուկների և գորտերի ձևավորում: Որոշ տեսակներ ունեն կենդանի ծնունդ:

Նեոտենի.Որոշ պոչավոր երկկենցաղների մոտ թրթուրի վերջնական վերափոխումը չափահաս կենդանու չի լինում: Նման թրթուրները ձեռք են բերել սեռական ճանապարհով բազմանալու հատկություն։ Այս երեւույթը կոչվում է նեոտինիա։ Հատկապես լավ է ուսումնասիրվել նեոտենին աքսոլոտլների՝ ամբիստոմների նեոտինային թրթուրների օրինակով։ Արհեստական ​​պայմաններում, հորմոնների ազդեցությամբ, հնարավոր է նաև ստանալ հասուն ձևեր, որոնք զուրկ են արտաքին խռիկներից։

Կյանքի տեւողությունըերկկենցաղները սովորաբար հաշվարկվում են մի քանի տարվա ընթացքում: Սակայն որոշ նմուշներ գերության մեջ ապրել են 10-30 տարի։ Սիբիրյան որոշ տեսակներ, ինչպիսիք են հավերժական սառույցի գոտում ապրող սալամանդերները, կարող են ընկնել քայլող թմբիրի մեջ 80-100 տարի շարունակ:

Ծագում. Երկկենցաղների նախնիների տեսակն են համարվում հնագույն բլթակավոր ձկները, որոնք հավանաբար ունեցել են նաև թոքային շնչառություն։ Նրանց զույգ լողակները աստիճանաբար վերածվեցին հինգ մատներով վերջույթի։ Դա տեղի ունեցավ, ինչպես և սպասվում էր, դևոնյան ժամանակաշրջանում (առնվազն 300 միլիոն տարի առաջ): Այն ժամանակվա պալեոնտոլոգիական մնացորդների մեջ հայտնաբերվել են առավել պարզունակ երկկենցաղների՝ ստեգոցեֆալյանների և լաբիրինթոդոնտների հետքեր, որոնք շատ ընդհանրություններ ունեին հնագույն բլթակավոր ձկների հետ։

Ապացուցված է, որ թոքային ձկները սովորական բնից առանձնացել են շատ ավելի վաղ, քան բլթակավորները և չեն կարող լինել երկկենցաղների նախնիների շարքում։

Տարածում. Երկկենցաղների քանակն ու տեսակային բազմազանությունը հատկապես մեծ է արևադարձային շրջաններում, որտեղ մշտապես տաք և խոնավ է: Բնականաբար, երկկենցաղների թվաքանակը դեպի բևեռներ կնվազի։

Ապրելակերպ.Երկկենցաղները կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ ըստ իրենց բնակավայրի բնույթի.

Առաջին խումբը ներառում է ցամաքային տեսակներ. Նրանք հիմնականում ապրում են ցամաքում և ջուր են վերադառնում միայն բազմացման սեզոնի համար: Դրանց թվում են դոդոշները, ծառի գորտերը և այլ ծառերի անուրանները, ինչպես նաև փորված տեսակները՝ բահերը և բոլոր ոտքերը (որդերը):

Երկրորդ խումբը ներառում է ջրային սպորտաձևեր. Եթե ​​հեռանան ջրամբարներից, ապա ոչ երկար։ Դրանք ներառում են պոչավոր երկկենցաղների մեծ մասը (սալամանդեր, պրոտեաներ) և որոշ անուրաններ (լճային գորտ, պիպա):

Բարեխառն կլիմայական գոտում երկկենցաղները ձմեռում են։ Տրիտոնները և դոդոշները ձմեռում են ստորգետնյա կացարաններում (կրծողների փոսեր, նկուղներ և նկուղներ): Գորտերն ամենից հաճախ ձմեռում են ջրում։

Քարանձավային ջրամբարներում բնակվող պրոթեյները, որտեղ ջերմաստիճանը չի փոխվում, ակտիվ են մնում ամբողջ տարվա ընթացքում։

Որոշ երկկենցաղներ, չնայած իրենց խոնավասեր էությանը, երբեմն նույնիսկ կարող են ապրել անապատներում, որտեղ ակտիվ են միայն անձրեւների սեզոնին։ Մնացած ժամանակը (մոտ 10 ամիս) նրանք անցկացնում են ձմեռային քնի մեջ՝ փորփրելով հողը։

Իմաստը.Լանդշաֆտների մեծ մասում երկկենցաղները կազմում են ողնաշարավորների բնակչության զգալի մասը: Նրանք ուտում են հսկայական քանակությամբ անողնաշարավորներ: Սա ավելի կարևոր է, եթե հաշվի առնենք, որ թռչունները, որոնք սննդի համար երկկենցաղների հիմնական մրցակիցներն են, հիմնականում քնում են գիշերը, իսկ երկկենցաղները հիմնականում գիշերային որսորդներ են: Միևնույն ժամանակ, երկկենցաղներն իրենք են ծառայում որպես կերակուր հսկայական թվով կենդանիների համար։ Սա հատկապես ճիշտ է շերեփուկների և երիտասարդ կենդանիների համար, որոնց խտությունը հասնում է հարյուրավոր, իսկ երբեմն էլ հազարավոր նմուշների մեկ քառակուսի մետրի համար:

Գործնական առումով, երկկենցաղները օգտակար են որպես վնասակար անողնաշարավորների (ջերմուկներ, Կոլորադոյի կարտոֆիլի բզեզներ) ոչնչացնողներ, որոնք մյուս կենդանիները հաճախ չեն ուտում։ Լճային գորտերը երբեմն ոչնչացնում են ձկան ձագերին, սակայն նրանց պատճառած վնասը շատ փոքր է։ Երկկենցաղների որոշ տեսակներ դարձել են դասական փորձնական կենդանիներ։ Մի շարք տեսակներ ուտելի են։ Շատ երկրներում կան օրենքներ երկկենցաղների պաշտպանության մասին:

Դաս սողուններ կամ սողուններ.

Սողունները ամնիոտային խմբի իսկական ցամաքային կենդանիներ են, որոնք ունեն մարմնի անկայուն ջերմաստիճան (poikilothermic):

Սիստեմատիկա.Սողունների ժամանակակից ֆաունան ներառում է մի քանի կարգերի պատկանող մոտ 8000 տեսակ։

Կրիաների ջոկատ- մոտ 250 տեսակ, ԱՊՀ-ում՝ 7 տեսակ։

Շքեղ կարգը- մոտ 7000 տեսակ։ ԱՊՀ-ում կա մոտ 80 տեսակ մողես և մոտ 60 տեսակ օձ։

Beakhead ջոկատ– 1 տեսակ (տուատարա)

Կոկորդիլոսների ջոկատ- 26 տեսակ:

Արտաքին շենք.Սողունների մարմինը սովորաբար երկարաձգվում է երկարությամբ։ Գլուխը մարմնին միացված է լավ սահմանված արգանդի վզիկի հատվածով և կրում է տարբեր զգայական օրգաններ։ Սողունների մեծամասնությունը մարմնի կողքերին ունի սկզբնական հինգ մատով երկու զույգ վերջույթներ: Սակայն մի շարք խմբերում վերջույթները ամբողջությամբ կամ մասամբ կրճատվել են։ Պոչի հատվածը լավ զարգացած է։

Մարմնի չափերըսողունները շատ են տարբերվում: Ամենափոքր ներկայացուցիչները (գեկոները) կարող են ունենալ ընդամենը մի քանի սանտիմետր երկարություն: Անակոնդա օձերը համարվում են ամենամեծը, երբեմն հասնում է 10-11 մ երկարության:

Ծածկոցներ.Սողունները ծածկված են չոր մաշկով, որի մեջ գեղձեր չկան։ Մաշկը սերտորեն համապատասխանում է մարմնին և հաճախ միաձուլվում է գլխի գանգի հետ: Ամբողջ մարմինը ծածկված է եղջյուրավոր թեփուկներով (մողեսներ, օձեր) կամ եղջյուրավոր վահաններով (կոկորդիլոսներ)։ Օձերի մոտ աչքերը ծածկված են թափանցիկ վահաններով, որոնք փոխարինում են կոպերին։ Կրիաների մարմինը պարփակված է պատյանի մեջ՝ արտաքինից ծածկված վահաններով։ Բոլոր սողունները պարբերաբար թափում են իրենց հին մաշկը: Միևնույն ժամանակ, կրիաների մեջ հին վահանները ջնջվում կամ կեղևվում են պատյանից. մողեսների մոտ հին մաշկը մեծ կտորներով շերտավորվում է, իսկ օձերի մոտ՝ գուլպաների պես սահում։

Կմախքբավականին ոսկրացած: Գանգը կապված է արգանդի վզիկի առաջին ողերի հետ ( ատլաս) միայն մեկ կոնդիլով, իսկ ատլասը, իր հերթին, «դրվում է» արգանդի վզիկի երկրորդ ողնաշարի ընթացքի վրա ( էպիստրոֆիա); այդպիսով գլուխը շատ շարժական կերպով կապված է մարմնի հետ։ Ծնոտի ծայրերում ատամներն են: Ողնաշարը բաժանված է մի քանի հատվածների՝ արգանդի վզիկի, կրծքային, գոտկային, սակրալ և պոչային։ Կողերը ամրացված են կրծքային ողերի վրա, որոնք, միանալով կրծոսկրի հետ, կազմում են կրծքավանդակը։ Գոտկատեղի և հետին կրծքային ողերի կողերը կապված չեն կրծոսկրի հետ։ Օձերի մոտ կողերը կատարում են շարժման ֆունկցիայի մի մասը։ Կրիաների մոտ կեղևի հետ միասին աճում են ողնաշարի և կողերի մի շարք հատվածներ։ Առջևի և հետևի վերջույթների կմախքը բաղկացած է նույն ոսկորներից և հատվածներից, ինչ մյուս ցամաքային ողնաշարավորների մոտ։

Թռչող վիշապ մողեսներում երկարաձգված կեղծ կողիկներն ամրացնում են կողային մաշկի ծալքերը: Դրա շնորհիվ կենդանիները զարգացրել են սահող թռիչքի ունակությունը։

մկանները. Երկկենցաղների համեմատ մկանային կառուցվածքն ավելի մեծ զարգացման է հասնում։ Առանձնահատկություններից պետք է նշել միջկողային մկանների տեսքը, ինչպես նաև ենթամաշկային մկանների թերզարգացածությունը։ Որոշ օձերի մկանները շատ ուժեղ են։

Մարսողական համակարգը.Թքագեղձերը մտնում են բերանի խոռոչ։ Թունավոր օձերն ունեն հատուկ գեղձեր, որոնք տոքսիններ են արտադրում։ Այս գեղձերի խողովակները բացվում են այսպես կոչված թունավոր ատամներ. Օձի թույնը կենսաբանական ակտիվ միացությունների բարդ համալիրներ են։ Ելնելով տաքարյուն կենդանիների վրա ունեցած ազդեցությունից՝ թույները բաժանվում են երկու խմբի՝ նեյրոտոքսիկ և հեմոտոքսիկ։

նեյրոտոքսիկ թույնազդում է կենտրոնական նյարդային համակարգի վրա՝ առաջացնելով շնչառական և շարժիչ մկանների թուլացած կաթված։ Ընդ որում, ցավն ու այտուցը խայթոցի տեղում, որպես կանոն, այնքան էլ արտահայտված չեն։ Այս խմբի թույնին տիրապետում են ասիները, կոբրանները և ծովային օձերը։

հեմոտոքսիկ թույնպարունակում է պրոտեոլիտիկ ֆերմենտներ, որոնք քայքայում են հյուսվածքները և բարձրացնում անոթային թափանցելիությունը: Միաժամանակ, ընդհանուր թունավորման ֆոնին խայթոցի տեղում զարգանում է ծանր այտուց, որն ուղեկցվում է ցավով։ Այս թույները կարող են առաջացնել տարածված ներանոթային կոագուլյացիա։ Այս խմբի թույները բնորոշ են իժերին և փոսային իժերին (իժեր, էֆա, գյուրզա, դնչկալ, ժխոր օձ)։

Բացի օձերից, թույն կա նաև մեքսիկական խոշոր մողեսի՝ գիլա-ատամի թուքում։

Լավ զարգացած մկանային լեզու: Քամելեոնների մոտ լեզուն կարողանում է ուժեղ ձգվել և ծառայում է միջատներին բռնելուն։

Կերակրափողը սովորաբար ունակ է մեծապես ձգվել, հատկապես այն օձերի մոտ, որոնք որսը ամբողջությամբ կուլ են տալիս։ Կերակրափողը տանում է դեպի լավ զարգացած ստամոքս։ Աղիքները բաժանված են բարակ և հաստ հատվածների։ Լյարդի և ենթաստամոքսային գեղձի խողովակները հոսում են բարակ աղիքի սկիզբ։ Հաստ աղիքն ավարտվում է ընդլայնմամբ՝ կլոակայով, որի մեջ հոսում են միզածորանները և վերարտադրողական համակարգի ծորանները։

Շնչառական համակարգ.Գազի փոխանակումը մաշկի միջոցով սողունների մեջ ի տարբերություն երկկենցաղների իսպառ բացակայում է: Գլխի առջևի մասում սողունները ունեն զույգ քթանցքներ, որոնք բացվում են choanae-ով դեպի բերանի խոռոչ: Կոկորդիլոսների մոտ choanae-ն շատ ետ է մղվում և բացվում կոկորդի մեջ, որպեսզի նրանք կարողանան շնչել սնունդ վերցնելիս: Չոանայից օդը մտնում է կոկորդ, որը բաղկացած է կրիկոիդ և երկու արիտենոիդ աճառներից, իսկ այնտեղից՝ շնչափող. Շնչափողը երկար խողովակ է, որը կազմված է աճառային կիսաօղակներից, որոնք կանխում են դրա փլուզումը: Ներքևի մասում շնչափողը բաժանվում է երկու բրոնխների, որոնք միանում են թոքերին, բայց չեն ճյուղավորվում դրանց մեջ։ Թոքերը ներքին մակերեսի վրա բջջային կառուցվածքով պարկեր են։ Շնչառությունն իրականացվում է միջքաղաքային մկանների աշխատանքի շնորհիվ կրծքավանդակի ծավալը փոխելով։ Նման մեխանիզմը կրիաների մոտ հնարավոր չէ. նրանք շնչում են երկկենցաղների պես՝ օդ կուլ տալով։

Շրջանառու համակարգ. Սողունների սիրտը հիմնականում եռախցիկ է։ Այնուամենայնիվ, ստամոքսը ունի թերի միջնապատը, որը մասամբ բաժանում է երակային և զարկերակային արյան հոսքը սրտում։ Կոկորդիլոսների ստամոքսում լիքը շղարշ. Այսպիսով, նրանց սիրտը դառնում է քառախորան, իսկ սրտում երակային և զարկերակային արյունը ամբողջությամբ առանձնանում է։ Սրտից հեռանում են աորտայի երկու կամարները՝ մեկը զարկերակային, մյուսը՝ խառը (կոկորդիլոսների մոտ՝ երակային) արյունով։ Սրտի հետևում այս անոթները միաձուլվում են ընդհանուր մեջքային աորտայի մեջ: Զարկերակային արյունով աղեղից հեռանում են քնային զարկերակները, որոնք արյուն են տանում դեպի գլուխ, և ենթկլավյան զարկերակները, որոնք արյուն են մատակարարում առջևի վերջույթներին։ Թոքային զարկերակը նույնպես հեռանում է սրտից՝ երակային արյուն տանելով դեպի թոքեր։ Օքսիդացված արյունը թոքային երակով վերադառնում է ձախ ատրիում։ Ամբողջ մարմնից երակային արյունը հավաքվում է աջ ատրիումում երկու առաջի և մեկ հետևի երակների միջոցով:

Նյարդային համակարգ. Ուղեղը համեմատաբար ավելի մեծ է, քան երկկենցաղների ուղեղը։ Լավ զարգացած առջևի ուղեղի տանիքը պարունակում է նյարդային բջիջների մարմիններ, ի տարբերություն երկկենցաղների, որոնցում ֆորնիքսը պարունակում է միայն նյարդային բջիջների գործընթացներ: Հոտառական բլիթները տարբերակված են։ Մեդուլլա երկարաձիգը ձևավորում է բոլոր ամնիոտներին բնորոշ կտրուկ թեքություն։ Ուղեղիկը լավ զարգացած է։ պարիետալ օրգան, որը կապված է դիէնցեֆալոնի հետ, բացառիկ լավ զարգացած է և աչքի կառուցվածք ունի։

զգայական օրգաններսողունները բազմազան են և լավ զարգացած:

տեսողության օրգաններ- աչքեր - կառուցվածքով տարբերվում են երկկենցաղների աչքերից գծավոր մկանների առկայությամբ, որոնք տեղակայման ժամանակ ոչ միայն շարժում են ոսպնյակը, այլև փոխում են դրա կորությունը: Սողունների աչքերը շրջապատված են կոպերով։ Գոյություն ունի նաև երրորդ կոպերը՝ նիկոտային թաղանթը։ Բացառություն են կազմում օձերը և որոշ մողեսներ, որոնց աչքերը ծածկված են թափանցիկ վահաններով։ Պարիետալ օրգանը ծածկված է թափանցիկ վահանով և գործում է նաև որպես լուսազգայուն օրգան։

Հոտառության օրգանգտնվում է զույգ քթի խոռոչում, որը տանում է choanae-ի միջով դեպի բերանի խոռոչ կամ կոկորդ: Մողեսների և օձերի մոտ այսպես կոչված Յակոբսոնի օրգանը բացվում է բերանի խոռոչի մեջ։ Սա քիմիական անալիզատոր է, որը տեղեկատվություն է ստանում լեզվի ծայրից՝ ժամանակ առ ժամանակ դուրս ցցված սողունների մասամբ բաց բերանից։

լսողության օրգաններկայացված է ներքին և միջին ականջով, որի մեջ գտնվում է միակ լսողական ոսկորը՝ ակոսը։ Ներքին ականջի հետ, ինչպես բոլոր ցամաքային ողնաշարավորների մոտ, կա նաև զույգ հավասարակշռության օրգան, որը ներկայացված է պարկով և երեք կիսաշրջանաձև ջրանցքներով։

զգայական օրգաններներկայացված է մաշկի նյարդային վերջավորություններով: Սակայն եղջերաթաղանթի զարգացման պատճառով մաշկի շոշափման զգացողությունը բավականին թույլ է զարգացած։

ճաշակի օրգաններգտնվում է բերանի խոռոչում.

ջերմազգայուն օրգանգտնվում է օձերի մեջ գլխի առջևի մասում փոքր փոսերի տեսքով: Այս օրգանի օգնությամբ սողունները կարող են ջերմային ճառագայթման միջոցով հայտնաբերել որսը (փոքր տաքարյուն կենդանիներ)։

արտազատման համակարգսողունները ներկայացված են մի զույգ կոմպակտ մետանեֆրիկ երիկամներով, որոնք կից են կոնքի շրջանի մեջքի կողմին: Դրանցից հեռանում են միզածորանները՝ մեջքային կողմից հոսելով կլոակա։ Փորային կողմից միզապարկը հոսում է կլոակա: Օձերն ու կոկորդիլոսները միզապարկ չունեն։

վերարտադրողական համակարգ. Սողունները երկտուն կենդանիներ են։ Շատերը սեռական երկիմորֆ են: Սովորաբար արուները մի փոքր ավելի մեծ են, քան էգերը և ավելի վառ գույներով:

Տղամարդկանց մոտ զույգ ձվաձեւ ամորձիները ընկած են ողնաշարի գոտկատեղի կողքերին: Յուրաքանչյուր ամորձիից հեռանում են բազմաթիվ խողովակներ՝ միավորվելով անոթային անոթներում, որը հոսում է համապատասխան կողմի միզածորան։ Առանձնահատուկ կառուցվածքի զուգակցված զուգակցված օրգանները հեռանում են կլոակայի հետին հատվածից։

Կանանց մոտ զույգ պալարային ձվարանները նույնպես ընկած են գոտկային հատվածում։ Զուգակցված բարակ պատերով լայն ձվաբջիջները մի ծայրով բացվում են մարմնի խոռոչի առաջի մասում, իսկ մյուս կողմից՝ կլոակաի մեջ։

Ավտոտոմիա.Որոշ մողեսներ կարողանում են իրենց պոչը գցել, երբ սպառնում են: Այս պահին որոշակի վայրում պոչի մկանները կտրուկ կրճատվում են, և արդյունքում ողնաշարերը կոտրվում են։ Անջատված պոչը որոշ ժամանակ պահպանում է շարժունակությունը: Վերքի տեղում գործնականում արյուն չկա: 4-7 շաբաթ անց պոչը վերականգնվում է։

Սնուցման կենսաբանություն.Սողունները հիմնականում մսակեր են, որոնք սնվում են ողնաշարավորներով և անողնաշարավորներով։ Փոքր տեսակները հիմնականում որսում են միջատներին, իսկ խոշորները նույնպես հաղթահարում են խոշոր սմբակավոր կենդանիները: Այս խումբը ներառում է ինչպես դարանակալ տեսակներ (քամելեոններ, կոկորդիլոսներ), այնպես էլ ակտիվ որսորդներ (օձեր, մողեսներ մողեսներ): Որոշ սողուններ կերակուրն ամբողջությամբ կուլ են տալիս (օձեր), մյուսները կարող են պատառոտել իրենց զոհը (կոկորդիլոսներ, մողեսներ մոնիտորինգ): Մողեսների (իգուանաների) և կրիաների որոշ խմբերի սննդակարգում գերակշռում են բուսական սնունդը։ Կան նաև ձկնակեր տեսակներ։

Վերարտադրության կենսաբանություն.Զուգավորումը երբեմն նախորդում է արուների միջև յուրօրինակ մրցաշարեր՝ էգ ունենալու համար: Բեղմնավորումը ներքին է: Սողունների մեծ մասը դեղնուցով հարուստ և կաշվե կեղևով ծածկված ձու է դնում։ Այս ձվերը սովորաբար տեղադրվում են ենթաշերտի մեջ՝ հումուսի կույտեր, արևից տաքացած ավազ, որտեղ տեղի է ունենում ինկուբացիա։ Որոշ սողուններ, ինչպիսիք են կոկորդիլոսները, կառուցում են հատուկ բներ, որոնք հետո պահպանվում են: Իսկ բոյերը նույնիսկ իրենց որմնադրությանը «լյուկ են հանում»։ Ձվերից դուրս են գալիս արդեն ձևավորված կենդանիներ։ Զարգացումը, հետևաբար, սողունների մոտ ուղղակի է, առանց կերպարանափոխության։

Որոշ տեսակներ ձվաբույծ են։ Դրանց թվում են վիպերգները, կենդանածին մողեսները և թիակները։ Այս դեպքում ձվերը զարգանում են մոր մարմնում մինչև երիտասարդ կենդանիների ձևավորումը, որոնք հետո ծնվում են ձվի կեղևներում։ Այն ձագերին, որոնք չեն կարողացել դուրս գալ պատյաններից, հաճախ մայրը ուտում է։ Oviparous-ը բնորոշ է հյուսիսային լայնություններում ապրող սողուններին, որտեղ բավարար արևային ջերմություն չկա՝ սերունդներին որևէ ենթաշերտի մեջ ինկուբացնելու համար: Ուստի, օրինակ, մեր տարածաշրջանում կենդանի մողեսը ձագեր է ծնում, իսկ Ռուսաստանում և Յուրայի դարաշրջանում ձու է ածում։

Սողունների պտղաբերությունը սահմանափակվում է մի քանի տասնյակ ձվով կամ ձագով: Կոկորդիլոսները, որոշ օձեր և մողեսներ խնամում են իրենց սերունդներին:

Սողունների ապրելակերպ.Շնորհիվ այն բանի, որ սողունները պոիկիլոթերմիկ կենդանիներ են (մարմնի անկայուն ջերմաստիճանով), մեծ մասամբ ջերմասեր են։ Տարբեր տեսակների համար շրջակա միջավայրի օպտիմալ ջերմաստիճանը տատանվում է 12-ից 45°C: Հետևաբար, բարեխառն սողունները սովորաբար ակտիվ են ցերեկային ժամերին կամ մթնշաղին, իսկ արևադարձային կլիմայական գոտիներում կան շատ գիշերային տեսակներ:

Բացի այդ, արևադարձային գոտիներում եղանակների կտրուկ փոփոխություն չի նկատվում, ուստի սողուններն այնտեղ հանգստի շրջաններ չունեն։ Իսկ բարեխառն գոտում սողուններին ստիպում են ձմեռել։ Սողունների ձմեռումը առավել հաճախ տեղի է ունենում ստորգետնյա կացարաններում։ Մողեսներն ու կրիաները սովորաբար ձմեռում են առանձին կամ փոքր խմբերով։ Իժերը երբեմն հարմար վայրերում կուտակվում են տասնյակներով, իսկ սովորական օձերը նույնիսկ հարյուրներով։ Մեր տարածաշրջանում սողունների ձմեռումը կախված է եղանակից և միջինում սկսվում է սեպտեմբերի կեսերից և տեւում մինչև ապրիլ-մայիս։

Որոշ տեսակների մոտ, օրինակ, միջինասիական կրիայի մոտ նկատվում է նաև ամառային ձմեռում։ Մայիսի վերջին - հունիսի սկզբին, երբ բուսականությունը սկսում է այրվել անապատներում, կրիաները փոսեր են փորում և ընկնում թմբիրի մեջ: Այն վայրերում, որտեղ բուսականությունը չի չորանում, կրիաները ակտիվ են ամբողջ ամառ:

Սողուններից կարելի է առանձնացնել էկոլոգիական խմբերը՝ ըստ նրանց ապրելավայրերի։

ապրել ամուր հողի վրա (իսկական մողեսներ, մողեսներ, օձեր, ցամաքային կրիաներ):

ապրում են չամրացված ավազներում (կլոր գլխով մողեսներ, սլացիկ բոյեր, էֆսեր):

ստորգետնյա և փորված տեսակներ (կաշի, խլուրդ առնետներ):

ծառերի և թփերի տեսակներ (քամելեոններ, իգուանաներ, գեկոներ, սլաք-օձեր, կուֆիներ):

ջրային տեսակներ (կոկորդիլոսներ, անակոնդա, ծովային և քաղցրահամ ջրերի կրիաներ, ծովային իգուանաներ)

Սողունների բաշխում.Առանձին տեսակների տեսակների բազմազանությունը և բնակչության խտությունը բնականաբար աճում են հյուսիսից հարավ: Մեր լայնություններում կան սողունների 8 տեսակ՝ 1 հա-ում 1-2-ից մի քանի տասնյակ առանձնյակների խտությամբ։ Ավելի հարավային շրջաններում այս նույն տեսակներն ունեն մինչև մի քանի հարյուր առանձնյակների խտություն 1 հա-ում:

Սողունների ծագումը և պատմությունը.Սողունների նախնիները եղել են պարզունակ երկկենցաղներ՝ ստեգոցեֆալներ։ Սողունների ամենապրիմիտիվ ձևերն են Սեյմուրիան և կոթիլոզավրը, որոնց բրածո մնացորդները հայտնաբերվել են պալեոզոյան դարաշրջանի ածխածնի և պերմի շրջանին պատկանող շերտերում (300-350 միլիոն տարի առաջ)։ Սողունների դարաշրջանը սկսվել է 225 միլիոն տարի առաջ՝ մեզոզոյան դարաշրջանում, երբ նրանք թագավորում էին ցամաքում, ծովում և օդում: Նրանց թվում դինոզավրերը ամենատարբեր և բազմաթիվ խմբերն էին։ Նրանց չափերը տատանվում էին 30-60 սմ-ից մինչև 20-30 մ, իսկ հսկաների քաշը հասնում էր 50 տոննայի, նրանց զուգահեռ զարգացան նաև ժամանակակից խմբերի նախնիները։ Ընդհանուր առմամբ, կան մոտ հարյուր հազար անհետացած տեսակներ: Այնուամենայնիվ, 65 միլիոն տարի առաջ ավարտվեց սողունների դարաշրջանը, և նրանց տեսակների մեծ մասը մահացավ: Անհետացման պատճառներն են մոլորակային մասշտաբով աղետները, կլիմայի աստիճանական փոփոխությունը և այլն։

Անհետացած սողունների կմախքներն ու հետքերը համեմատաբար լավ են պահպանված նստվածքային ապարներում, ինչի շնորհիվ գիտությունը հնարավորություն է տալիս վերականգնել հին պանգոլինների արտաքին տեսքը և մասամբ կենսաբանությունը:

Իմաստը.Սողունները նշանակալի դեր են խաղում նյութերի բիոտիկ ցիկլում՝ որպես տարբեր տրոֆիկ մակարդակների սպառողներ: Ընդ որում, նրանք հիմնականում սնվում են վնասակար անողնաշարավորներով, իսկ որոշ դեպքերում նույնիսկ կրծողներով։ Սողունները նաև ծառայում են որպես կաշվե արդյունաբերության հումքի աղբյուր (կոկորդիլոս): Բժշկության մեջ օգտագործվում է օձի թույնը։ Սննդի համար օգտագործվում են մի շարք տեսակներ։ Շատ տեսակներ պաշտպանված են:

Սողունները տեղ-տեղ նույնպես կարող են վնասակար լինել։ Օրինակ, ջրային օձերը կարող են ոչնչացնել մեծ քանակությամբ տապակած ձագեր: Սողունները հաճախ հանդիսանում են նիմֆերի և հասուն ixodid ticks-ի հյուրընկալողներ և այդպիսով կարող են լինել մարդկանց և կենդանիների հիվանդությունների (տիզից փոխանցվող տիֆուս և այլն) ջրամբար: Որոշ երկրներում թունավոր օձերը լուրջ վնաս են հասցնում, ամեն տարի սպանում են հազարավոր մարդկանց։

Երկկենցաղները կամ երկկենցաղները (Amphibia) սառնասրտորեն չորս ոտանի ողնաշարավոր կենդանիներ են, որոնց ձվերը չունեն սաղմի շուրջ ամուր պաշտպանիչ պատյան։ «Երկկենցաղ» տերմինը գալիս է հունարեն amphi-ից, որը նշանակում է «երկուսն էլ» և «bios» նշանակում է «կյանք», հետևաբար՝ «կրկնակի կյանք»: Սա արտացոլում է այն փաստը, որ երկկենցաղների մեծ մասը երկֆազ են, ունեն ջրային փուլ, որտեղ նրանք անցկացնում են իրենց ժամանակի մի մասը, ինչպես նաև ցամաքային փուլ: Շատ, բայց ոչ բոլորը, երկկենցաղները փոխվում են ջրային թրթուրների փուլից, երբ նրանք օգտագործում են ջրի թթվածինը և չունեն վերջույթներ, մինչև չորքոտանի, օդ շնչող չափահասներ, որոնք հարմարված են ցամաքում կյանքին: Կան մոտ վեց հազար տարբեր կենդանի տեսակներ երկկենցաղներ։ Օրինակները ներառում են գորտեր, դոդոշներ, սալամանդերներ, տրիտոններ, պրոտեաներ և ցցիկներ:

լուսանկար Ջուլիան Հոջսոն flickr.com

Կենդանիների խիստ բազմազան խումբ, որը վատ է ներկայացնում ամենատարածված որոշիչ բնութագրերը, երկկենցաղները սովորաբար ունեն հարթ, մերկ մաշկ: Այնուամենայնիվ, նրանցից ոմանք ունեն մաշկի թեփուկներ: Համեմատած ձկների հետ՝ ցամաքային ջրային փուլի երկկենցաղները, ընդհանուր առմամբ, շնչում են իրենց մաշկի և թոքերի միջոցով, այլ ոչ թե մռայլների, և ունեն վերջույթներ՝ լողակների փոխարեն, սակայն որոշ երկկենցաղներ նույնպես օգտագործում են խռիկները:

Զբաղեցնելով ապրելավայրեր աշխարհի մեծ մասում, երկկենցաղները կարևոր դեր են խաղում բնության հավասարակշռության մեջ: Նրանք ցույց են տալիս երկաստիճան ֆունկցիոնալությունը, քանի որ նրանք սպառում են զգալի քանակությամբ միջատներ և այլ անողնաշարավորներ և իրենք դառնում են խոշոր կենդանիների զոհը, ինչը նրանց դարձնում է սննդային ցանցերի անբաժանելի մասը: Երկկենցաղները նույնպես կարևոր են սննդանյութերի ցիկլում և որպես շրջակա միջավայրի վնասակար փոփոխությունների ազդարարողներ:

Երկկենցաղները նույնպես կարևոր դեր են խաղում մարդկային հասարակության մեջ։ Ինչպես պատմականորեն, այնպես էլ ներկայումս, երկկենցաղներից ստացված նյութերը բժշկական պատրաստուկների կարևոր աղբյուր են: Ապացուցված է, որ դրանք նվազեցնում են միջատներով փոխանցվող հիվանդությունների տարածվածությունը՝ նվազեցնելով դրանց թիվը: Կրոնի մեջ երկկենցաղները հաճախ եղել են կարևոր խորհրդանիշներ՝ լինի դա շամանիզմում, վաղ եգիպտական ​​կրոններում կամ նախակոլումբիական Ամերիկայի կրոններում։

1970-ականներից ի վեր երկկենցաղների շատ պոպուլյացիաներ սկսել են նվազել, ընդ որում անկման մեծ մասը վերագրվում է մարդակերպ (մարդկանց առաջացրած) պատճառներին: Ե՛վ էթիկական, և՛ գործնական նկատառումներից ելնելով, մարդիկ պետք է ներդրումներ կատարեն այս արժեքավոր կենդանիների պահպանման համար:

Երկկենցաղների և սողունների ուսումնասիրությունը հայտնի է որպես հերպետոլոգիա.

Երկկենցաղների առանձնահատկությունները

Երկկենցաղներից շատերը ձվեր են արտադրում առանց կեղևի կամ թաղանթների ( անամնիոտիկներ), որոնք նստում են ջրի մեջ և կախված են շրջակա միջավայրի խոնավությունից։ Մեծահասակ երկկենցաղներն ունեն եռախցիկ սիրտ ( թրթուրներն ունեն երկխցիկ սիրտ) և սովորաբար երկու թոքեր: Նրանք ունեն երկու ելուստ գանգի հետևի մասում (օքսիպիտալ կոնդիլներ), մինչդեռ սողուններն ունեն միայն մեկ օքսիպիտալ կոնդիլ։

լուսանկար Մռայլ Ֆանդանգո flickr.com

Թեև երկկենցաղների մեծամասնությունը չունի այն հարմարվողականությունը, որն անհրաժեշտ է լիովին ցամաքային գոյության համար, ոմանք իրականում ամբողջովին ցամաքային են, նույնիսկ ցամաքում ծնված; մյուսները կարող են պահանջել բացառիկ խոնավ միջավայր: Նրանցից ոմանք ամբողջովին ջրային են: Լինելով սառնասրտ օրգանիզմներ՝ շատ երկկենցաղներ անցնում են քնած վիճակի, որը անբարենպաստ պայմաններում (ցուրտ ձմեռ) հայտնի է որպես ձմեռային քուն, իսկ երաշտի ժամանակ (ամառ)՝ որպես ձմեռային վիճակ։

Երկկենցաղների դասակարգումը և բազմազանությունը

Բոլոր երկկենցաղները պատկանում են Amphibia subphylum Vertebrata դասին: Բոլոր գոյություն ունեցող երկկենցաղները դասվում են նույն Լիսամֆիբիա ենթադասում: Ենթադասը պարունակում է երեք միավոր.

• Ջոկատային անպոչ երկկենցաղներ (Անուրա - գորտեր և դոդոշներ) 5602 տեսակ 48 ընտանիքում;
• Ջոկատային պոչավոր երկկենցաղներ (Կաուդատա կամ Ուրոդելա - սալամանդեր, տրիտոններ, պրոտեաներ, ծովախորշեր և ամֆիումներ) 571 տեսակ 10 ընտանիքում;
• Ջոկատային անոտք երկկենցաղներ (Gymnophiona կամ Apoda - caecilians) 190 տեսակ 10 ընտանիքում:

Գորտերը և դոդոշները տարբերվում են այլ երկկենցաղների տեսակներից չորս վերջույթների մեջ ավելի մեծ հետևի վերջույթներով: Մեծահասակները պոչ չունեն: Գորտերն ու դոդոշներն ամենաբազմաթիվ և բազմազան երկկենցաղներն են, որոնք հայտնաբերված են գրեթե բոլոր բնակավայրերում, ներառյալ աբորային, ջրային և ցամաքային խորշերը և բոլոր մայրցամաքներում, բացի Անտարկտիդայից: Երեք տեսակներ ունեն միջակայքեր, որոնք տարածվում են Արկտիկայի շրջանից վեր: Անպոչ երկկենցաղներն ունեն լավ զարգացած ձայներ, մինչդեռ երկկենցաղների մյուս երկու կարգերը սահմանափակվում են այնպիսի հնչյուններով, ինչպիսիք են հազը և քրթմնջոցը:

Սալամանդերները, տրիտոնները, պրոտեաները, ծովահենները և ամֆիումները, համապատասխանաբար, պոչավոր երկկենցաղների կարգի անդամներ են, նրանք բոլորն էլ ունեն պոչեր: Որպես կանոն, կարգի բոլոր տեսակներն ունեն վերջույթների միանման չափսեր, սակայն ամֆիումներն ունեն փոքրացած վերջույթներ, իսկ ծովահեններն ընդհանրապես չունեն հետևի վերջույթներ և փոքրացած են առջևի վերջույթներ։ Աշխարհի ամենամեծ երկկենցաղը պոչավոր, չինական հսկա սալամանդրն է, որը կարող է հասնել մինչև երկու մետրի, մինչդեռ նրա մերձավոր ազգականը՝ ճապոնական հսկա սալամանդրը, աճում է մինչև 1,6 մետր: Սալամանդերներն առավել շատ և բազմազան են բարեխառն գոտիներում:

Որդերշատ նման է սովորական որդերին, նրանք չունեն արտաքին վերջույթներ: Այս երկկենցաղների գլուխները հարմարեցված են փորելու համար, նրանց գանգը խիստ ոսկրացած է։ Որդերը նաև միակ երկկենցաղներն են, որոնք ունեն մաշկային թեփուկներ, որոնք ավելի շատ նման են ձկան թեփուկներին, քան սողունների թեփուկներին: Ոտք չունեցող երկկենցաղներն ունեն յուրահատուկ զգայական օրգան՝ քթանցքների և աչքի միջև հայտնաբերված քաշվող շոշափուկ, որը գործում է որպես քիմիական սենսոր։ Ճիճուները ապրում են գետնի տակ, նրանցից շատերը փոքր աչքեր ունեն, գիտությանը այնքան էլ հայտնի չեն և շատերը նույնիսկ ընդհանուր անուններ չունեն։ Հայտնի է կեսիլիանների մոտ 200 տեսակ։ Նրանք հանդիպում են միայն աշխարհի արևադարձային և մերձարևադարձային շրջաններում։

Երկկենցաղների չափերը տատանվում են մի քանի միլիմետրից մինչև վերը նշված երկու մետրանոց սալամանդերները։ Երկկենցաղները տիրապետել են երկրի գրեթե բոլոր կլիմայական պայմաններին՝ սկսած ամենաշոգ անապատներից մինչև Արկտիկայի սառցակալած հողերը: Դրանք հանդիպում են գրեթե բոլոր միջավայրում, որտեղ կա քաղցրահամ ջուր ամբողջ տարվա ընթացքում: Իրոք, որոշ դոդոշներ գոյատևում են անապատներում՝ ստորգետնյա փոսերում, որոնք հանդիպում են միայն երբեմն, հորդառատ անձրևների ժամանակ։

Երկկենցաղների բազմացում և զարգացում

Երկկենցաղներում հայտնի է արտաքին և ներքին բազմացումը։ Անպոչ երկկենցաղները հիմնականում օգտագործում են արտաքին բեղմնավորում, իսկ սալամանդերները և ցեսիլյանները՝ ներքին բեղմնավորում։

լուսանկար yakovlev.alexey flickr.com

Երկկենցաղների մեծամասնությունը բազմանալու համար թարմ ջրի կարիք ունի: Մի քանի տեսակներ օգտագործում են նաև աղաջուր, բայց իսկական ծովային երկկենցաղներ գոյություն չունեն. Սակայն գորտերի մի քանի հարյուր տեսակներ ընդհանրապես ջրի կարիք չունեն։ Նրանք բազմանում են ինքնաբուխ զարգացման միջոցով, հարմարվողականություն, որը թույլ է տվել նրանց լիովին անկախ լինել ջրից: Այս գորտերից գրեթե բոլորն ապրում են արևադարձային անձրևային անտառներում, և նրանց ձվերը վերածվում են մեծահասակների մանրանկարչության՝ ամբողջությամբ շրջանցելով թրթուրային շերեփուկի փուլը: Որոշ տեսակներ նույնպես հարմարեցված են չոր և կիսաչոր միջավայրերին, բայց նրանցից շատերը դեռևս ջուր են պահանջում ձվերը ածելու համար: Սիմբիոզը միայնակ բջջային ջրիմուռների հետ, որոնք ապրում են ձվերի դոնդողանման շերտում, առկա է մի շարք տեսակների մեջ:

Այնուամենայնիվ, երկկենցաղների մեծ մասն անցնում է ինչպես ջրային, այնպես էլ ցամաքային փուլերով: Ամանիոտ (չկեղևավորված) ձվերը դրվում են ջրի մեջ։ Երկկենցաղների թրթուրները դուրս գալուց հետո շնչում են արտաքին մաղձով։ Շատերը սկսում են աստիճանաբար արտաքնապես վերածվել մեծահասակների մի գործընթացի միջոցով, որը կոչվում է մետամորֆոզ: Օրինակ՝ գորտի թրթուրները (շերեփուկները) աստիճանաբար կլանում են իրենց պոչը և զարգացնում ոտքերը՝ ցամաքում քայլելու համար։ Այնուհետև կենդանիները թողնում են ջուրը և դառնում ցամաքային չափահաս:

Թեև երկկենցաղների մետամորֆոզի ամենաակնառու մասը չորս ոտքերի ձևավորումն է՝ մարմնին ցամաքում պահելու համար, կան մի շարք այլ կարևոր փոփոխություններ. մաշկը փոխվում է և զարգացնում գեղձերը՝ ջրազրկումից խուսափելու համար; աչքերը ձեռք են բերում կոպեր և հարմարվում են ջրից դուրս տեսողությանը. թմբկաթաղանթը կարծես փակում է միջին ականջը. սիրտը դառնում է եռախցիկ; գորտերն ու դոդոշները կորցնում են իրենց պոչերը:

Որոշ շերեփուկների՝ մարմնի կորցրած մասերը (օրինակ՝ պոչը կամ ոտքը) վերականգնելու ունակությունը սովորաբար անհետանում է մետամորֆոզի ժամանակ։ Այնուամենայնիվ, շատ սալամանդերներ իրենց կյանքի ընթացքում պահպանում են հյուսվածքների և կառուցվածքների լայն տեսականի վերականգնելու ունակությունը, ինչպիսիք են մկանները, աճառը, մաշկը, ողնուղեղը, աչքերի և ծնոտների մասերը:

Թեև շատ երկկենցաղների մեջ նոր դուրս եկած ջրային թրթուրները վերածվում են մեծահասակների, զարգացման այս եղանակից շատ բացառություններ կան: Սալամանդրի շատ թրթուրներ նման են անչափահասներին և մեծահասակներին, բացառությամբ ջրային հատկությունների, ինչպիսիք են խռիկները: Որոշ երկկենցաղներ զարգանում են առանց թրթուրի ձևի, երիտասարդները դուրս են գալիս անմիջապես ձվից: Բացի այդ, չնայած շատ տեսակներ արագ վերածվում են չափահասների, որոշ թրթուրներ մնում են ջրային ամիսներով, նույնիսկ տարիներով, մինչև համապատասխան պայմանները պահպանվեն: Պալեոմորֆիզմը սեռական հասուն կենդանիների մոտ թրթուրային հատկանիշների պահպանումն է, և դա բնորոշ է բազմաթիվ պոչավոր տեսակների:

Երբ տիպիկ երկֆազ տեսակները վերադառնում են ջուր՝ բազմանալու, որոշ պոչիկներ, որոնք շատ ժամանակ են անցկացնում ջրում, ենթարկվում են երկրորդ կերպարանափոխության, ինչը հանգեցնում է ջրային կենսակերպին հարմարվելու:

Երկկենցաղների ձմեռումը

Երկկենցաղները ուղղակիորեն կախված են բնության սեզոնային փոփոխություններից: Ուստի նրանց կյանքի ցիկլը ներառում է ժամանակաշրջաններ՝ գարնան զարթոնք, բազմացում (ձվադրում), ամառային ակտիվություն և ձմեռում։

Ամռանը երկկենցաղները վարում են ակտիվ կենսակերպ, կուտակում սննդանյութերի պաշարներ։ Աշնանը շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանի նվազման հետ աստիճանաբար նվազում է նրանց ակտիվությունը, դառնում են ոչ ակտիվ։ Երկկենցաղները սկսում են պատրաստվել ձմռանը և դրա համար հարմար վայրեր են փնտրում: Կանաչ գորտերը ձմեռում են նույն ջրամբարների հատակին, որտեղ նրանք գտնվում էին ամռանը: Շատ այլ գորտեր ձմեռում են ինչպես ջրի տակ, այնպես էլ ցամաքում, իսկ տրիտոնները, որոնք ապրում են ջրային մարմիններում ամռանը, ձմռանը ցամաքում: Ցամաքում ձմեռելու համար երկկենցաղներն ընտրում են սաղարթներով լցված փոսեր, կրծողների փոսեր, նկուղներ, նկուղներ, փտած գերաններ և այլն։ Ցամաքում երկկենցաղները կարող են տառապել և նույնիսկ մահանալ շատ ցածր ջերմաստիճանի ազդեցության պատճառով, իսկ ջրում, որտեղ ցածր ջերմաստիճանն այնքան էլ վտանգավոր չէ, նրանք երբեմն տառապում են թթվածնի պակասից:

Երկկենցաղների նշանակությունը և պահպանումը

Երկկենցաղները կարևոր են շրջակա միջավայրի և մարդկանց համար: Մասնավորապես, չափահաս երկկենցաղները միջատների, ինչպես նաև այլ անողնաշարավորների և որոշ ողնաշարավորների զգալի սպառողներ են: Թրթուրների երկկենցաղները ջրային միջավայրում սնվում են նաև միջատներով, ջրիմուռներով և զոոպլանկտոններով։ Մյուս կողմից, նրանք իրենք սննդի աղբյուրներ են ձկների, թռչունների, կաթնասունների, սողունների և այլ երկկենցաղների համար: Այսպիսով, նրանք կարևոր դեր են խաղում սննդային ցանցերում։ Հասուն երկկենցաղների կորուստը հաճախ կապված է միջատների թվի աճի հետ, իսկ թրթուրների անհետացումը կարող է հանգեցնել ջրիմուռների ծաղկման, թթվածնի ցածր մակարդակի և ձկների մահվան: Վերահսկելով միջատներին՝ երկկենցաղները նաև օգնում են նվազեցնել միջատներով փոխանցվող հիվանդությունների վտանգը։

Երկկենցաղների տոքսինները, որոնք տատանվում են չափավոր վնասակարից մինչև մահացու ելք, հաճախ անվնաս են մարդկանց համար և լայնորեն կիրառվում են բժշկության մեջ։ Այսօր երկկենցաղներն օգնում են մեզ պայքարել բակտերիալ վարակների, մաշկի և հաստ աղիքի քաղցկեղի, դեպրեսիայի և շատ այլ հիվանդությունների դեմ։

Երկկենցաղները կարևոր դեր են խաղում մարդկային մշակույթի և կրոնի մեջ: Ի լրումն ժողովրդական բժշկության մեջ պատմական օգտագործման, երկկենցաղները լայնորեն ներկայացվել են որպես չար արարածներ (հավանաբար որոշ չափով, իրենց հաճախ գիշերային բնույթից) կամ որպես հաջողության, պտղաբերության և անձրևի ցուցիչներ։ Շամանները՝ շամանիզմի կրոնի հոգևոր առաջնորդները, դրանք օգտագործել են որպես կրոնական խորհրդանիշներ և հալյուցինոգեն դեղամիջոցներ ստեղծելիս։

Որոշ մշակույթներում, ներառյալ վաղ ասիական և նախակոլումբիական ամերիկյան քաղաքակրթություններում, դոդոշը համարվում էր աստվածություն, ողջ կյանքի աղբյուր և վերջ: Եգիպտոսում ծննդաբերության աստվածուհուն՝ Հեքեթին, պատկերում են գորտի գլխով, իսկ գորտի պատկերներով առարկաներ տեղադրվում են եգիպտական ​​գերեզմաններում՝ դևերին անդրշիրիմյան աշխարհից հեռացնելու համար։ Որոշ այլ մշակույթներում գորտերն ու դոդոշները ավելի քիչ դրական ենթատեքստ են ունեցել՝ կապված կախարդների և նրանց ըմպելիքների հետ: Գվատեմալայում տարօրինակ առասպելներ կան գիշերային սալամանդերների մասին, որոնք բարձրանում են նորածինների մահճակալների վրա և հանկարծակի մահ են պատճառում նրանց:

Սկսած 1970-ականներից, երկկենցաղների պոպուլյացիաները սկսեցին կտրուկ նվազել, բայց երկկենցաղների ընդհանուր տեսակների միայն մոտ մեկ տոկոսն է համաշխարհային անկում ապրել: Դրանց անկման պատճառներից շատերը մնում են վատ հասկացված և ներկայումս երկար տարիների հետազոտության առարկա են:

Եթե ​​սխալ եք գտնում, խնդրում ենք ընդգծել տեքստի մի հատվածը և սեղմել Ctrl+Enter.