Berapa banyak spora yang terbentuk dalam sel bakteri. Teknologi kelangsungan hidup bakteri pembentuk spora

Dapat timbul: dari seluruh sel yang telah mengumpulkan nutrisi dan mengentalkan cangkang (eksospora banyak ganggang biru-hijau). ketika membagi Protoplas menjadi sejumlah besar spora (endospora beberapa ganggang biru-hijau, Gambar 1, 1). sebagai hasil pemadatan dan kompresi protoplas di dalam membran sel dan pembentukan membran multilayer baru di atasnya (pada bakteri). selama disintegrasi bagian khusus miselium menjadi segmen-segmen (dalam actinomycetes, Gambar 1, 2). Pada tumbuhan eukariotik, yang memiliki inti khas, memiliki tiga jenis utama spora (oo-, mito-, dan meiospora), dan menempati tempat yang berbeda dalam siklus perkembangan, dapat ada, masing-masing, tiga varian S.: oosporogenesis, mitosporogenesis, dan meiosporogenesis. Biasanya S. dipahami sebagai pembentukan meiospora (meiosporogenesis). Oosporogenesis dikaitkan dengan proses pembuahan dan, akibatnya, dengan perubahan fase nuklir dalam siklus perkembangan. berakhir dengan pembentukan oospora (dalam banyak ganggang hijau dan oomycota), auxospora (dalam diatom), zigospora (dalam zygomycetes), yang merupakan zigot mononuklear atau multinuklear.
Mitosporogenesis mengarah pada munculnya mitospores, yang terbentuk dalam beberapa atau dalam jumlah besar sebagai hasil dari pembelahan mitosis (lihat Mitosis) dari haploid [misalnya, zoospora dari sejumlah alga (Gbr. 1, 3) dan jamur], lebih jarang sel diploid (misalnya, karpospora sebagian besar florida) atau tanpa pembelahan - monospora edogonium (Gbr. 1, 4), Bangiaceae, nemalyonovye. tidak menyebabkan perubahan fase nuklir. Ini berlangsung dalam mitosporangia uniseluler (misalnya, di zoosporangia dari ulotrix, monosporangia dari edogonium, cystocarps dari florida), dan ganggang uniseluler, seolah-olah, menjadi sporangia sendiri (Gbr. 1, 5).
Mitosporogenesis dapat diamati selama pemecahan miselium yang terdiri dari sel-sel yang mengandung yang dicarion, misalnya, pada jamur api dan karat. Meiosporogenesis dikaitkan dengan perubahan diplofase dalam siklus perkembangan tanaman tingkat rendah dan tinggi melalui haplofase. Pada tumbuhan tingkat rendah, meiospora muncul sebagai hasil meiosis atau tidak lama setelahnya dari sel haploid yang membelah secara mitosis yang terbentuk selama meiosis. Dalam ganggang dan jamur dengan siklus perkembangan haploid, S. terjadi selama perkecambahan zigot (oospora), inti diploid yang, membelah secara meiotik, membentuk empat inti haploid. dalam hal ini, 4 meiospora muncul (misalnya, zoospora klamidomonas, Gambar 1, 6, aplanospora ulotrix), atau 3 dari empat inti haploid mati dan hanya 1 meiospora yang terbentuk (misalnya, dalam spirogyra, Gambar. 1, 7), atau meiosis diikuti oleh 1-3 pembelahan mitosis dan 8-32 spora terbentuk (misalnya, di Bangiaceae).
Pada alga dengan siklus perkembangan isomorfik dan heteromorfik, meiosporogenesis berlangsung dalam meiosporangia uniseluler dan dicirikan oleh pembentukan 4 meiospora (misalnya, tetraspora ganggang coklat dan sebagian besar Floridian, Gambar 1, 8), atau 16-128 meiospora (untuk contoh, zoospora laminarian, Gambar. 1, 9) karena 2-5 pembelahan mitosis setelah meiosis. Dalam sporangia jamur berkantung (kantung, atau asci), 4 inti haploid hasil meiosis membelah secara mitosis dan 8 meiospora endogen (ascospores) terbentuk. Dalam basidia (organ pembawa spora) basidiomycetes, setelah meiosis, 4 inti haploid muncul, yang bergerak ke pertumbuhan khusus di permukaan basidia. di masa depan, hasil ini dengan inti haploid, yaitu. basidiospora dipisahkan dari basidia (Gbr. 1, 10). Tumbuhan tingkat tinggi hanya membentuk meiospora; meiosporogenesis terjadi pada sporangia multiseluler. Biasanya, sebagai hasil pembelahan mitosis sel diploid archesporia, disebut. sporosit (sel membelah secara meiotik) yang membentuk 4 spora (tetrad spora).
Pakis equosporous menghasilkan spora morfologis dan fisiologis identik (Gbr. 2, 1), dari mana perkembangan biseksual berkembang. Pada tumbuhan seperti pakis dan biji heterosporus, mikro dan megasporogenesis dan meiosporogenesis dilakukan, yaitu, dua jenis spora muncul. Mikrosporogenesis terjadi pada mikrosporangia dan berakhir dengan pembentukan sejumlah besar mikrospora (Gbr. 2, 2), yang kemudian berkecambah menjadi pertumbuhan jantan. megasporogenesis - di megasporangia, di mana dalam jumlah yang lebih kecil - seringkali bahkan 4 atau 1 - megaspora matang (Gbr. 2, 3), berkecambah menjadi pertumbuhan betina.
Sporosit dan spora yang berkembang (pada sebagian besar tumbuhan tingkat tinggi) memakan zat yang diperoleh dari sel-sel tapetum (lapisan yang melapisi bagian dalam rongga sporangium). Pada banyak tumbuhan, sel-sel lapisan ini, menyebar, membentuk periplasmodium (massa protoplasma dengan inti yang merosot), di mana sporosit dan kemudian spora muncul. Pada beberapa tumbuhan, beberapa sporosit juga berpartisipasi dalam pembentukan periplasmodium. Dalam megasporangia (ovula) dari beberapa angiospermae, sel dengan 2 atau 4 inti haploid yang sesuai dengan 2 (Gbr. 2, 4) atau 4 (Gbr. 2, 5) megaspora terbentuk sebagai hasil dari meiosis. dari sel-sel ini berkembang gametofit betina - yang disebut. kantung embrio bisporik dan tetrasporik. Tentang S. dalam protozoa, lihat Art. Perselisihan.
Lit .: Meyer K. I., Reproduksi tanaman, M., 1937. Kursanov L. I., Komarnitsky N. A., Kursus tanaman tingkat rendah, M., 1945. Mageshvari P., Embriologi angiospermae, trans. dari bahasa Inggris., M., 1954. Takhtadzhyan A. L., Tanaman lebih tinggi, vol. 1, M. - L., 1956. Poddubnaya-Arnoldi V.A., Embriologi umum angiospermae, M., 1964: Smith G M., Cryptogamic botani, 2 edisi, v. 1-2, N. Y. - L., 1955. Lehrbuch der Botanik f
ir Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.
A.N. Sladkov.
Beras. 1. Sporulasi pada tumbuhan tingkat rendah. 1 - pembentukan dan pelepasan endospora dalam ganggang biru-hijau Dermocarpa. 2 - disintegrasi miselium menjadi segmen-segmen di actinomycete Nocardia. 3 -

Pembentukan sel oleh organisme - spora dalam cangkang padat - adalah fenomena yang sangat jarang terjadi pada satwa liar. Bahkan, sekali, dan hanya pada bakteri. Meskipun ada proses alami pembentukan spora lainnya, meskipun ada kesamaan nama biologis, ini adalah dua jenis formasi hidup yang sangat berbeda. Satu spesies dibentuk oleh bakteri pembentuk spora, yang lain oleh tanaman dan jamur.

karakteristik umum

Sporulasi pada bakteri adalah mekanisme yang menjamin kelangsungan hidup organisme bakteri dalam kondisi yang merugikan. Dalam bentuk ini, mekanisme pembentukan spora hanya ada pada perwakilan prokariota. Spora yang dibentuk tanaman dan jamur hanya berfungsi untuk mereproduksi organisme ini.

Spora bakteri diproduksi di dalam sel prokariotik. Karena cangkangnya yang kuat, yang tahan terhadap berbagai pengaruh eksternal (kimia, termal, cahaya, dll.), mereka mempertahankan informasi turun-temurun yang terkandung dalam DNA sirkular sampai kondisi yang tidak menguntungkan berhenti.

Selama sel dalam keadaan spora, metabolisme di dalamnya praktis berkurang menjadi nol. Dia tidak makan, tidak bernafas, dan bahkan tidak mensintesis DNA. Keadaan anabiosis inilah yang memungkinkan sel untuk bertahan hidup karena kurangnya kemampuan untuk mendukung proses kehidupan.

Tidak semua mikroorganisme dapat membentuk spora. Dalam literatur, bakteri pembentuk spora kadang-kadang disebut sebagai sporangia, meskipun sporangia hanya salah satu keadaan proses sporulasi.

Ada tiga jenis spora prokariotik:

• endospora (spora jenis ini terbentuk dari sitoplasma selulernya sendiri, yang ditarik ke dalam sel);
• eksospora (terbentuk di luar sel, dan setelah proses sporulasi selesai, mereka bertunas);
• myxospora (terbentuk dalam tubuh buah myxobacteria).

Secara lahiriah, spora sepuluh kali lebih kecil dari sel bakteri yang membentuknya. Hampir seluruh volume spora ditempati oleh dinding yang tebal. Anda dapat menghancurkan spora hanya dengan bertindak dengan api terbuka atau antibiotik yang dipilih secara khusus.

Kelangsungan hidup spora dapat bertahan selama sekitar seribu tahun. Setelah dalam kondisi yang menguntungkan, spora berubah menjadi organisme bakteri muda yang cepat tumbuh, berkembang dan berkembang biak.

Heterotrofi

Hampir semua bakteri pembentuk spora anaerobik dan aerobik yang dikenal adalah heterotrof dan hidup dengan mengonsumsi bahan organik yang sudah jadi. Dan bukan dengan mengorbankan bahan organik hidup, tetapi dengan mengorbankan produk limbah organisme hidup lainnya (saprofit).

Persyaratan untuk keberadaan oksigen di lingkungan

Anaerob obligat dan fakultatif, serta aerob, terutama membentuk spora. Yang utama adalah perwakilan dari genus tersebut:

• Basil;
• Clostridium;
• Desulfotomakulum.

Dari jumlah tersebut, hanya Bacillus adalah bakteri pembentuk spora anaerobik dan aerobik fakultatif. Clostridia dan Desulfotomacula adalah bakteri anaerob pembentuk spora.

Definisi aerobik dan anaerobik mikroorganisme adalah untuk mengidentifikasi proses respirasi bakteri: bagaimana bakteri bernapas. Organisme hidup membutuhkan respirasi untuk mempertahankan metabolisme internalnya. Aerob menggunakan oksigen molekuler sebagai agen pengoksidasi, anaerob mengoksidasi senyawa makromolekul dengan menggunakan residu asam fosfat.

Bakteri pembentuk spora dari ketiga genera termasuk dalam kelas eubacteria (bakteri sejati). Eubacteria menghasilkan endospora. Eksospora membentuk actinomycetes (produsen aktif humus tanah). Myxospores adalah salah satu kemungkinan keadaan myxobacteria (koloni yang memproduksi eksoenzim).

Hampir semua actinomycetes dan myxobacteria adalah aerob.

Proses sporulasi

Bakteri pembentuk spora anaerobik dan aerobik membentuk spora dengan mekanisme yang hampir sama. Salah satu proses pembentukan spora yang paling umum secara skematis terlihat seperti ini:

1. Sel bakteri berhenti membelah dan menjadi lebih besar ukurannya.
2. Dalam sitoplasma sel, granulosa (nutrisi prokariota) terbentuk, dan permukaan sel menjadi mirip dengan kulit jeruk.
3. Beberapa molekul nukleotida seluler terhubung satu sama lain dan menarik bagian tertentu dari sel.
4. Zona sel, dibatasi oleh sekelompok nukleotida, membentuk pro-spora.
5. Dalam proses pematangan, pro-spora menjadi cerah dan kehilangan kemampuannya untuk mentransmisikan cahaya (menjadi buram).
6. Tergantung pada jenis mikroorganisme, spora bisa bulat, lonjong, bulat telur.
7. Spora dewasa memiliki cangkang yang sangat padat; sintesis DNA direduksi seminimal mungkin di dalamnya.
8. Sel bakteri induk di mana spora telah matang dihancurkan, dan spora tetap berada di lingkungan luar tanpa selubung ibu.

Pengecambahan

Ketika memasuki lingkungan yang menguntungkan, yang kaya nutrisi dan di mana dimungkinkan untuk mempertahankan metabolisme intraseluler, cangkang kuat spora mulai membengkak secara harfiah. Pembengkakan terjadi sampai kehancuran total cangkang. Pada saat embusan yang agak besar terbentuk di jaringan, sel muda memasuki lingkungan eksternal melaluinya.

Metode perkecambahan spora ini adalah karakteristik prokariota seperti bakteri pembentuk spora aerobik. Pelepasan dari spora pada beberapa bakteri anaerob terjadi secara berbeda.

Jadi, beberapa jenis bakteri anaerob yang membentuk sporangia tidak terlepas dari membran sel luar. Spora tidak bersentuhan dengan lingkungan luar, tetapi dengan membran sel (selubung). Ketika kondisi yang menguntungkan muncul untuk kehidupan sel bakteri, selubung mulai membiarkan nutrisi masuk ke dalam sel, dan spora berkecambah di dalam selubung sel yang sudah ada.

basil

Spesies bakteri basil aerobik pembentuk spora adalah genus yang mencakup sekitar 200 spesies bakteri. Mereka semua Gram-positif dan berbentuk batang.

Tidak seperti bakteri yang tidak membentuk spora, bakteri yang membentuk spora lebih besar. Beberapa di antaranya bahkan bisa dilihat dengan mata telanjang.

Di antara bakteri pembentuk spora basil ada spesies yang patogen bagi manusia. Jadi, antraks disebabkan oleh bacillus anthracis (penyebab penyakit antraks). Patogen memasuki tubuh manusia melalui kerusakan pada kulit. Jaringan yang terinfeksi terkena efek toksik dari produk limbah anthracis dan mati.

Karena kemungkinan pembentukan spora ketika terkena kondisi buruk, patogen antraks tidak dapat dimusnahkan dengan menggunakan panas, cahaya atau efek kimia di atasnya. Keadaan ini mempersulit pencegahan antraks, karena tindakan pencegahan hanya terbatas pada vaksinasi.

Contoh penyebaran basil di tanah:

1. Di tanah di wilayah selatan, ada lebih banyak bakteri pembentuk spora daripada di tanah dingin, sementara panas berlebih memiliki efek merugikan pada bakteri yang tidak membentuk spora.
2. Perbedaan keberadaan bakteri pembentuk spora tergantung pada vegetasi yang tumbuh di tanah dicatat. Dengan demikian, prokariota yang tidak membentuk spora terutama hidup di dekat akar tanaman, dan spesies prokariota yang membentuk spora hidup di sisa-sisa tanaman yang membusuk.
3. Bakteri pembentuk spora aerob, atau basil, meningkatkan kesehatan tanah.

Clostridia dan desulfothomaculum

Bakteri pembentuk spora Clostridium adalah anaerob Gram-positif yang tidak dapat bertahan hidup dalam lingkungan oksigen. Jika tidak, mereka disebut wajib.

Clostridia memiliki penampilan seperti tongkat melengkung dan berukuran cukup besar. Mereka hidup terutama dalam organisme makhluk hidup, mereka dapat bergerak (dengan flagela) atau tidak bergerak (tanpa flagela).

Clostridia, yang memiliki sifat patogen dan dapat menghancurkan organisme hidup lainnya, paling sering memiliki kapsul superstruktur. Artinya, sel itu sendiri tidak bersentuhan dengan lingkungan luar, tetapi terletak di dalam kapsul. Sitoplasma jenis anaerob ini tidak berbeda komposisinya dengan sitoplasma bakteri aerob pembentuk spora, perbedaannya hanya pada proses metabolismenya.

Beberapa jenis Clostridia menghasilkan racun beracun, termasuk toksin botulinum, salah satu racun organik paling kuat. Spesies patogen clostridia adalah agen penyebab tetanus, gangren, botulisme, dll.

Genus Desulfotomaculum, tidak seperti prokariota Gram-positif lainnya, adalah Gram-negatif. Anaerob bergerak obligat ini berbentuk batang (melengkung dan lurus). Spora desulphomaculum berbentuk bulat telur (ovoid) dan dapat terletak baik di kutub sel maupun di tengahnya.

Ketika kondisi yang tidak menguntungkan terjadi untuk bakteri, mereka dapat membentuk spora. Kondisi yang tidak menguntungkan mungkin kekurangan nutrisi dalam media, perubahan keasaman, suhu tinggi atau rendah, pengeringan media, dan banyak lagi.

Pembentukan spora oleh bakteri terutama merupakan cara untuk bertahan hidup dalam kondisi lingkungan yang merugikan. Tidak seperti organisme lain, bakteri jarang menggunakan sporulasi untuk reproduksi.

Spora bakteri tetap hidup di bawah kondisi lingkungan yang sangat merugikan. Mereka mampu bertahan hidup pada suhu yang sangat tinggi dan rendah dan tetap hidup selama bertahun-tahun. Beginilah cara bakteri dikenal, yang sporanya dapat berkecambah setelah 1000 tahun. Pada bakteri lain, spora dapat menahan perebusan. Kebetulan spora mampu bertahan hidup pada suhu di bawah -200 derajat Celcius.

Pada hari-hari ketika kehidupan di Bumi baru saja muncul, dan hanya ada bakteri di dalamnya, mungkin kondisi cuaca dapat berubah dengan cepat, menjadi sangat parah. Untuk bertahan hidup, bakteri telah mengembangkan kemampuan untuk bersporulasi. Saat ini, bakteri dapat hidup di mana organisme lain tidak dapat bertahan hidup.

Pada spora bakteri, semua proses kehidupan hampir terhenti, sitoplasma sedikit, dan padat. Spora ditutupi dengan cangkang tebal yang melindunginya dari faktor lingkungan yang merusak. Namun, spora mengandung semua yang diperlukan (termasuk DNA bakteri) untuk berkecambah dalam kondisi yang menguntungkan dan membentuk sel bakteri yang lengkap.

Sebagian besar bakteri membentuk spora yang disebut endospora. Mereka terutama dibentuk oleh bakteri berbentuk batang. "Endo" berarti "di dalam". Artinya, pada sebagian besar bakteri, spora terbentuk di dalam sel. Ketika spora terbentuk, membran sel diinvaginasi, dan suatu area diisolasi di dalam bakteri - spora masa depan. Di situlah DNA pergi. Di sekitar area ini, lapisan tebal yang disebut kulit kayu akan terbentuk, yang akan melindungi spora. Ada membran di sisi dalam dan luarnya. Di bagian luar membran ada beberapa cangkang lagi.

Pada bakteri berbentuk batang, endospora dapat terbentuk di berbagai tempat di dalam sel. Untuk beberapa - di tengah, untuk yang lain - lebih dekat ke akhir, untuk yang lain - di ujung sel batang.

Cangkang spora ditandai dengan warna hijau, ruang di dalamnya adalah sitoplasma

Ada jenis bakteri yang tidak membentuk endospora, tetapi eksospora, kista dan bentuk lain dari bentuk istirahat. "Exo" mengatakan bahwa spora tidak terbentuk di dalam sel bakteri, tetapi, seolah-olah, di luarnya. Pembentukan eksospora terjadi dengan pembentukan tunas aneh di dalam sel. Setelah itu, ginjal tersebut ditutup dengan cangkang tebal, berubah menjadi spora dan terpisah.

Dengan bantuan spora, bakteri tidak hanya bertahan dalam kondisi buruk, tetapi juga mengendap, karena spora sangat ringan dan mudah dibawa oleh angin dan air.

Warna merah muda menunjukkan bakteri, abu-abu-hijau - spora mereka. Dapat dilihat bahwa spora lebih kecil dari bakteri

Pembentukan sengketa. Pada organisme tumbuhan - prokariota, yang selnya tidak memiliki inti khas, spora dapat muncul: dari seluruh sel yang telah mengumpulkan nutrisi dan mengentalkan cangkang (eksospora banyak ganggang biru-hijau); selama pembagian protoplas menjadi sejumlah besar spora (endospora beberapa ganggang biru-hijau, Gambar 1, 1); sebagai hasil dari pemadatan dan kompresi protoplas di dalam membran sel dan pembentukan membran multilayer baru di atasnya (pada bakteri); selama disintegrasi bagian khusus miselium menjadi segmen-segmen (dalam actinomycetes, Gambar 1, 2). Pada tumbuhan eukariotik, yang memiliki inti khas, memiliki 3 jenis spora utama (oo-, mito-, dan meiospora) dan menempati tempat yang berbeda dalam siklus perkembangan, dapat ada 3 varian S., masing-masing: oosporogenesis, mitosporogenesis, dan meiosporogenesis . Biasanya di bawah. memahami pembentukan meiospora (meiosporogenesis). Oosporogenesis dikaitkan dengan proses pembuahan, oleh karena itu, dengan perubahan fase nuklir dalam siklus pengembangan; berakhir dengan pembentukan oospora (dalam banyak ganggang hijau dan oomycota), auxospora (dalam diatom), zigospora (dalam zygomycetes), yang merupakan zigot mononuklear atau multinuklear. Mitosporogenesis mengarah pada munculnya mitospori, yang terbentuk dalam beberapa atau dalam jumlah besar sebagai hasil dari pembelahan mitosis (lihat Mitosis) haploid, misalnya, zoospora dari sejumlah alga (Gbr. 1, 3) dan jamur, lebih sedikit sering diploid (misalnya, karpospora sebagian besar florida) sel atau tanpa pembelahan - monospora edogonium (Gbr. 1, 4), Bangiaceae, non-malion; tidak menyebabkan perubahan fase nuklir. Ini berlangsung dalam mitosporangia uniseluler (misalnya, di zoosporangia dari ulotrix, monosporangia dari edogonium, cystocarps dari florida), dan ganggang uniseluler, seolah-olah, menjadi sporangia sendiri (Gbr. 1, 5). Mitosporogenesis dapat diamati selama disintegrasi miselium, yang terdiri dari sel-sel yang mengandung yang dicarion, misalnya, pada jamur api dan karat. Meiosporogenesis dikaitkan dengan perubahan diplofase dalam siklus perkembangan tanaman tingkat rendah dan tinggi melalui haplofase. Pada tumbuhan tingkat rendah, meiospora muncul sebagai hasil meiosis atau tidak lama setelahnya dari sel haploid yang membelah secara mitosis yang terbentuk selama meiosis. Dalam ganggang dan jamur dengan siklus perkembangan haploid, S. terjadi selama perkecambahan zigot (oospora), nukleus diploid yang, membelah secara meiotik, membentuk 4 nukleus haploid; dalam hal ini, 4 meiospora muncul (misalnya, zoospora klamidomonas, Gambar 1, 6, aplanospora ulotrix), atau 3 dari empat inti haploid mati dan hanya 1 meiospora yang terbentuk (misalnya, dalam spirogyra, Gambar. 1, 7), atau meiosis diikuti oleh 1-3 pembelahan mitosis dan 8-32 spora terbentuk (misalnya, di Bangiaceae). Pada alga dengan siklus perkembangan isomorfik dan heteromorfik, meiosporogenesis berlangsung dalam meiosporangia uniseluler dan dicirikan oleh pembentukan 4 meiospora (misalnya, tetraspora ganggang coklat dan sebagian besar Floridian, Gambar 1, 8), atau 16-128 meiospora (untuk contoh, zoospora laminarian, Gambar. 1, 9) karena 2-5 pembelahan mitosis setelah meiosis. Dalam sporangia jamur berkantung (kantung, atau asci), 4 inti haploid hasil meiosis membelah secara mitosis dan 8 meiospora endogen (ascospores) terbentuk. Dalam basidia (organ pembawa spora) basidiomycetes, setelah meiosis, masing-masing 4 inti haploid muncul, yang bergerak ke pertumbuhan khusus di permukaan basidia; di masa depan, hasil ini dengan inti haploid, yaitu. basidiospora dipisahkan dari basidia (Gbr. 1, 10). Tumbuhan tingkat tinggi hanya membentuk meiospora; meiosporogenesis terjadi pada sporangia multiseluler. Biasanya, sebagai hasil pembelahan mitosis sel diploid archesporium, disebut. sporosit (sel membelah secara meiotik) yang membentuk 4 spora (tetrad spora). Pakis equosporous menghasilkan spora morfologis dan fisiologis identik (Gbr. 2, 1), dari mana perkembangan biseksual berkembang. Pada tanaman seperti pakis dan biji heterosporus, mikro dan megasporogenesis, meiosporogenesis, yaitu, dilakukan. Ada dua jenis perselisihan. Mikrosporogenesis terjadi pada mikrosporangia dan berakhir dengan pembentukan sejumlah besar mikrospora (Gbr. 2, 2), yang kemudian berkecambah menjadi pertumbuhan jantan; megasporogenesis - di megasporangia, di mana dalam jumlah yang lebih kecil - seringkali bahkan 4 atau 1 - megaspora matang (Gbr. 2, 3), berkecambah menjadi pertumbuhan betina. Sporosit dan spora yang berkembang (pada sebagian besar tumbuhan tingkat tinggi) memakan zat yang diperoleh dari sel-sel tapetum (lapisan yang melapisi bagian dalam rongga sporangium). Pada banyak tumbuhan, sel-sel lapisan ini, menyebar, membentuk periplasmodium (massa protoplasma dengan inti yang merosot), di mana sporosit dan kemudian spora muncul. Pada beberapa tumbuhan, beberapa sporosit juga berpartisipasi dalam pembentukan periplasmodium. Dalam megasporangia (ovula) dari beberapa angiospermae, sel dengan 2 atau 4 inti haploid yang sesuai dengan 2 (Gbr. 2, 4) atau 4 (Gbr. 2, 5) megaspora terbentuk sebagai hasil dari meiosis; dari sel-sel ini, gametofit betina berkembang - yang disebut. kantung embrio bisporik dan tetrasporik. Tentang S. dalam protozoa, lihat Art. Perselisihan. Lit.: Meyer. I., Reproduksi tanaman, M., 1937; Kursanov L.I., Komarnitsky N.A., Kursus tumbuhan tingkat rendah, M., 1945; Mageshwari P., Angiosperm Embriologi, trans. dari bahasa Inggris, M., 1954; Takhtajyan. L., Tumbuhan tingkat tinggi, vol.1, . - L., 1956; Poddubnaya-Arnoldi V.A., Embriologi umum angiospermae, M., 1964: Smith G. M., Cryptogamic botani, 2 ed., v. 1-2, N. Y. - L., 1955; Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967. A. N. Sladkov.