כמה נבגים נוצרים בתא חיידקי. טכנולוגיה של הישרדות של חיידקים יוצרי נבגים

יכול להיווצר: מתא שלם שצבר חומרים מזינים ועיבה את הקונכייה (אקסוספורות של אצות כחולות ירוקות רבות). כאשר מחלקים את הפרוטופלסט למספר רב של נבגים (אנדוספורות של כמה אצות כחולות-ירקות, איור 1, 1). כתוצאה מדחיסה ודחיסה של הפרוטופלסט בתוך קרום התא ויצירת קרום רב שכבתי חדש על גביו (בחיידקים). במהלך התפוררות מקטעים מיוחדים של התפטיר למקטעים (באקטינומיציטים, איור 1, 2). בצמחים איקריוטיים, שיש להם גרעינים אופייניים, יש שלושה סוגים עיקריים של נבגים (oo-, mito- ומיוספורים), ותופסים מקומות שונים במחזורי התפתחות, יכולות להיות, בהתאמה, שלוש גרסאות של S.: oosporogenesis, mitosporogenesis, ומיוספורוגנזה. בדרך כלל מובנת S. כיצירת מיוספורים (meiosporogenesis). אוספורוגנזה קשורה לתהליך ההפריה, וכתוצאה מכך, לשינוי שלבים גרעיניים במחזורי התפתחות. מסתיים בהיווצרות אוספורות (באצות ירוקות ובאומיציטים רבים), אוקסוספורות (בדיאטומים), זיגוספורות (בזיגומיציטים), שהן זיגוטות חד-גרעיניות או רב-גרעיניות.
מיטוספורוגזה מביאה להופעת מיטוספורות, הנוצרות במספר או במספרים גדולים כתוצאה מחלוקות מיטוטיות (ראה מיטוזיס) של הפלואידים [לדוגמה, זווספורות של מספר אצות (איור 1, 3) ופטריות], לעתים רחוקות יותר תאים דיפלואידים (למשל, קרפוספורים של רוב הפלורידים) או ללא חלוקות - מונוספורים של אדוגוניום (איור 1, 4), Bangiaceae, nemalyonovye. אינו מוביל לשינוי בשלבים הגרעיניים. הוא ממשיך במיטוספורנגיה חד-תאית (לדוגמה, ב-zoosporangia של ulotrix, monosporangia של edogonium, cystocarps של florides), ואצות חד-תאיות, כביכול, הופכות ל-sporangia בעצמן (איור 1, 5).
ניתן להבחין במיטוספורוגנזה במהלך פירוק התפטיר המורכב מתאי המכילים דיקריונים, למשל, בפטריות סוט וחלודה. Meiosporogenesis קשורה לשינוי בדיפלופאז במחזורי ההתפתחות של צמחים נמוכים וגבוהים כאחד על ידי ההפלופאז. בצמחים נמוכים יותר, מיוספורים נוצרים כתוצאה ממיוזה או זמן קצר אחריה מתאי הפלואיד המחולקים מיטוטי שנוצרו במהלך המיוזה. באצות ופטריות בעלות מחזור התפתחות הפלואידי, S. מתרחשת במהלך הנביטה של ​​זיגוטה (אוספורה), שהגרעין הדיפלואידי שלה, המתחלק בצורה מיוטית, יוצר ארבעה גרעינים הפלואידים. במקרה זה, נוצרים 4 מיוספורים (לדוגמה, zoospores של chlamydomonas, איור 1, 6, aplanospores של ulotrix), או 3 מתוך ארבעת הגרעינים הפלואידיים מתים ורק מיוספורה 1 נוצר (לדוגמה, ב-spirogyra, איור. 1, 7), או מיוזה מלווה ב-1-3 חלוקות מיטוטיות ונוצרים 8-32 נבגים (לדוגמה, ב-Bangiaceae).
באצות בעלות מחזורי התפתחות איזומורפיים והטרומורפיים, המיוספורוגנזה מתקדמת במיוספורנגיה חד-תאית ומאופיינת ביצירת 4 מיוספורים (לדוגמה, טטרספורות של אצות חומות ורוב הפלורידיאנים, איור 1, 8), או 16-128 מיוספורים (עבור לדוגמה, zoospores למינאריים, איור 1, 9) עקב 2-5 חלוקות מיטוטיות בעקבות מיוזה. ב-sporangia של פטריות כיס (שקיות, או asci), 4 גרעינים הפלואידים הנובעים ממיוזה מתחלקים בצורה מיטוטית ונוצרים 8 מיוספורים אנדוגניים (ascospores). בבסידיות (איברים נושאי נבגים) של הבסידיומיציטים, לאחר המיוזה, מופיעים 4 גרעינים הפלואידים, אשר נעים לצמחים מיוחדים על פני הבסיס. בעתיד, תולדות אלה עם גרעינים הפלואידים, כלומר. basidiospores מופרדים מן basidia (איור 1, 10). צמחים גבוהים יותר יוצרים רק מיוספורים; מיוספורוגנזה מתרחשת בספורנגיה רב-תאית. בדרך כלל, כתוצאה מחלוקות מיטוטיות של תאים דיפלואידים של ארכיספוריה, מה שנקרא. ספורוציטים (תאים המתחלקים מיוטית) היוצרים 4 נבגים (טטרד של נבגים).
שרכים אקוופוריים מייצרים נבגים זהים מבחינה מורפולוגית ופיזיולוגית (איור 2, 1), שמהם מתפתחים יציאות דו מיניות. בצמחים דמויי שרך וזרעים הטרוספוריים, מבוצעות מיקרו ומגה-ספורוגזה ומיוספורוגנזה, כלומר מתעוררים שני סוגים של נבגים. Microsporogenesis מתרחשת ב microsporangia ומסתיימת עם היווצרות של מספר רב של microspores (איור 2, 2), אשר לאחר מכן נובטים לתוך גידולי זכר. megasporogenesis - ב megasporangia, כאשר במספר קטן יותר - לעתים קרובות אפילו 4 או 1 - מגה ספורות מבשילות (איור 2, 3), נובטים לגידולי נקבה.
ספורוציטים ונבגים מתפתחים (ברוב הצמחים הגבוהים יותר) ניזונים מחומרים המתקבלים מתאי הטפטום (השכבה המצפה את פנים חלל הספורנגיום). בצמחים רבים, התאים של שכבה זו, המתפשטים, יוצרים פריפלסמודיום (מסה פרוטופלזמית עם גרעינים מתנוונים), שבו מופיעים ספורוציטים ולאחר מכן נבגים. בחלק מהצמחים, חלק מהספורוציטים משתתפים גם ביצירת פריפלסמודיום. ב-megasporangia (ביציות) של כמה אנגיוספרמים, נוצרים תאים עם 2 או 4 גרעינים הפלואידים התואמים ל-2 (איור 2, 4) או 4 (איור 2, 5) מגה-ספורות כתוצאה ממיוזה. מהתאים הללו מתפתחים גמטופיטים נשיים - מה שנקרא. שקי עוברים ביספוריים וטטרספוריים. על S. בפרוטוזואה, ראה אמנות. מחלוקות.
ליט .: Meyer K. I., Reproduction Plant, M., 1937. Kursanov L. I., Komarnitsky N. A., Course of Plants Lower, M., 1945. Mageshvari P., Embryology of Angiosperms, trans. מאנגלית., M., 1954. Takhtadzhyan A. L., Higher plants, vol. 1, M. - L., 1956. Poddubnaya-Arnoldi V.A., General embryology of angiosperms, M., 1964: Smith G M., Cryptogamic botany, מהדורה 2, v. 1-2, N. Y. - L., 1955. Lehrbuch der Botanik f
ir Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.
א.נ. סלדקוב.
אורז. 1. ספורולציה בצמחים נמוכים יותר. 1 - היווצרות ושחרור אנדוספורות באצה הכחולה-ירוקה Dermocarpa. 2 - פירוק התפטיר למקטעים באקטינומיציט נוקרדיה. 3 -

היווצרות תאים על ידי אורגניזמים - נבגים בקליפה צפופה - היא תופעה שאינה שכיחה במיוחד בחיות הבר. למעשה, פעם אחת, ורק בחיידקים. למרות שקיים תהליך טבעי נוסף של היווצרות נבגים, למרות הדמיון בין השמות הביולוגיים, מדובר בשני סוגים שונים לחלוטין של תצורות חיים. מין אחד נוצר על ידי חיידקים יוצרי נבגים, השני על ידי צמחים ופטריות.

מאפיינים כלליים

ספורולציה בחיידקים היא מנגנון המבטיח את הישרדותו של אורגניזם חיידקי בתנאים שליליים. בצורה זו, מנגנון היווצרות הנבגים קיים רק בנציגי פרוקריוטים. הנבגים שצמחים ופטריות יוצרים רק משמשים להתרבות האורגניזמים הללו.

נבגי חיידקים מיוצרים בתוך התא הפרוקריוטי. בשל המעטפת החזקה שלהם, העמידה בפני השפעות חיצוניות שונות (כימיות, תרמיות, אור וכו'), הם שומרים על המידע התורשתי הכלול ב-DNA המעגלי עד להפסקת התנאים הלא נוחים.

כל עוד התא נמצא במצב של נבגים, חילוף החומרים בו מצטמצם למעשה לאפס. היא לא אוכלת, לא נושמת ואפילו לא מסנתזת DNA. מצב זה של אנביוזיס הוא המאפשר לתא לשרוד את היעדר היכולת לתמוך בתהליכי חיים.

לא כל המיקרואורגניזמים מסוגלים ליצור נבגים. בספרות, חיידקים יוצרי נבגים מכונים לעתים כ-sporangia, אם כי ספורנגיה הם רק אחד ממצבי תהליך ה-sporulation.

ישנם שלושה סוגים של נבגים פרוקריוטים:

• אנדוספורות (סוגים אלה של נבגים נוצרים מהציטופלזמה התאית שלהם, הנמשכת לתוך התא);
• exospores (נוצרים מחוץ לתא, ועם השלמת תהליך הספורולציה, הם ניצנים);
• myxospores (הנוצרים בגופי הפרי של myxobacteria).

כלפי חוץ, הנבג קטן פי עשרה מתא החיידק שיצר אותו. כמעט כל נפח הנבג תפוס על ידי קיר עבה. אתה יכול להרוס את הנבג רק על ידי פעולה עליו באש גלויה או אנטיביוטיקה שנבחרה במיוחד.

הכדאיות של נבגים יכולה להימשך כאלף שנים. ברגע שהוא נמצא בתנאים נוחים, הנבג הופך לאורגניזם חיידקי צעיר שגדל, מתפתח ומתרבה במהירות.

הטרוטרופיה

כמעט כל החיידקים הידועים ליצירת נבגים אנאירוביים ואירוביים הם הטרוטרופים וחיים על ידי צריכת חומר אורגני מוכן. ולא על חשבון חומר אורגני חי, אלא על חשבון תוצרי הפסולת של אורגניזמים חיים אחרים (ספרופיטים).

דרישות לנוכחות חמצן בסביבה

אנאירובים חובה ופקולטטיביים, כמו גם אירוביים, יוצרים בעיקר נבגים. העיקריים שבהם הם נציגים של סוגים כאלה:

• באצילוס;
• קלוסטרידיום;
• Desulfotomaculum.

מתוכם, רק Bacillus הוא חיידק פקולטטיבי אנאירובי ואירובי היוצרים נבגים. Clostridia ו-Desulfotomacula הם חיידקים אנאירוביים היוצרים נבגים.

ההגדרה של אירוביות ואנאירובית של מיקרואורגניזמים היא לזהות את תהליך הנשימה החיידקית: איך חיידק נושם. אורגניזם חי זקוק לנשימה כדי לשמור על חילוף החומרים הפנימי שלו. אירוביים משתמשים בחמצן מולקולרי כחומרי חמצון, אנאירובים מחמצנים תרכובות מקרומולקולריות על ידי שימוש בשאריות חומצה זרחתית.

חיידקים יוצרי נבגים מכל שלושת הסוגים שייכים לקבוצת ה-eubacteria (חיידקים אמיתיים). Eubacteria מייצרים אנדוספורים. Exospores יוצרים actinomycetes (יצרנים פעילים של חומוס אדמה). Myxospores הם אחד המצבים האפשריים של Myxobacteria (מושבות המייצרות אקזואנזימים).

כמעט כל האקטינומיציטים והמיקובקטריה הם אירוביים.

תהליך הספורולציה

חיידקים יוצרי נבגים אנאירוביים ואירוביים יוצרים נבגים במנגנונים כמעט זהים. אחד מתהליכי יצירת הנבגים הנפוצים ביותר נראה באופן סכמטי כך:

1. תא החיידק מפסיק להתחלק והופך לגדול יותר בגודלו.
2. בציטופלזמה של התא נוצרות גרנולוזות (חומרי הזנה של פרוקריוטים), ומשטח התא הופך לדומה לקליפת תפוז.
3. כמה מולקולות של נוקלאוטידים תאיים מתחברות זו לזו ומושכות חלק מסוים של התא.
4. אזור התא, המכווץ על ידי חבורה של נוקלאוטידים, יוצר פרו-נבג.
5. בתהליך ההתבגרות, הפרו-נבג מתבהר ומאבד את יכולתו להעביר אור (הופך לאטום).
6. בהתאם לסוגי המיקרואורגניזמים, נבגים יכולים להיות עגולים, סגלגלים, ביציים.
7. לנבג בוגר יש קליפה צפופה מאוד; סינתזת ה-DNA מצטמצמת למינימום בו.
8. תא החיידק האם בו התבגר הנבג נהרס, והנבג נשאר בסביבה החיצונית ללא מעטה אימהי.

נִבִיטָה

כאשר הוא נכנס לסביבה נוחה, עשירה בחומרי הזנה ובה ניתן לשמור על חילוף חומרים תוך תאי, הקליפה החזקה של הנבג מתחילה ממש להתנפח. נפיחות מתרחשת עד להרס מוחלט של הקליפה. ברגע שבו נוצר משב גדול למדי ברקמה, תא צעיר נכנס דרכו לסביבה החיצונית.

שיטה זו של נביטת נבגים אופיינית לפרוקריוטים כמו חיידקים יוצרי נבגים אירוביים. שחרור מנבגים בחלק מהחיידקים האנאירוביים מתרחש בצורה שונה.

אז, סוגים מסוימים של חיידקים אנאירוביים היוצרים ספורנגיה אינם משתחררים מקרום התא החיצוני. הנבג אינו בא במגע עם הסביבה החיצונית, אלא עם קרום התא (המעטפת). כאשר נוצרים תנאים נוחים לחיים של תא חיידק, הנדן מתחיל להכניס חומרים מזינים לתא, והנבג נובט בתוך מעטפת התא הקיים כבר.

בקילי

המין האירובי יוצרי הנבגים של חיידקי הבצילוס הוא סוג הכולל כ-200 מיני חיידקים. כולם חיוביים לגרם וצורת מוט.

בניגוד לחיידקים שאינם יוצרים נבגים, החיידקים היוצרים נבגים גדולים יותר. את חלקם ניתן אפילו לראות בעין בלתי מזוינת.

בין החיידקים יוצרי הנבגים של החיידקים ישנם מינים הפתוגנים לבני אדם. אז, אנתרקס נגרמת על ידי bacillus anthracis (הגורם הסיבתי של אנתרקס). הפתוגן חודר לגוף האדם באמצעות נזק לעור. רקמות נגועות נחשפות להשפעות הרעילות של פסולת אנתרציס ומתות.

בשל האפשרות להיווצרות נבגים בעת חשיפה לתנאים שליליים, לא ניתן להדביר את פתוגן האנתרקס על ידי הפעלת חום, אור או השפעות כימיות עליו. נסיבות אלו מסבכות את מניעת האנתרקס, שכן אמצעי המניעה מוגבלים רק לחיסון.

דוגמאות להתפשטות החיידקים באדמה:

1. בקרקעות של אזורי הדרום יש יותר חיידקים יוצרי נבגים מאשר בקרקעות קרות, בעוד שלחימום יתר יש השפעה מזיקה על חיידקים שאינם יוצרים נבגים.
2. צוין ההבדל בנוכחות חיידקים יוצרי נבגים בהתאם לצמחייה הגדלה על קרקעות. לפיכך, פרוקריוטים שאינם יוצרים נבגים חיים בעיקר ליד שורשי הצמח, ומינים של פרוקריוטים יוצרי נבגים חיים על שרידי צמחים מתכלים.
3. חיידקים יוצרי נבגים אירוביים, או bacilli, משפרים את בריאות הקרקע.

Clostridia ו-desulfothomaculum

החיידקים היוצרים נבגים Clostridium הם אנאירובים חיוביים לגרם שאינם יכולים לשרוד בסביבת חמצן. אחרת, הם נקראים חובה.

לקלוסטרידיות יש מראה של מקל מעוקל והן גדולות למדי בגודלן. הם חיים בעיקר באורגניזמים של יצורים חיים, הם יכולים להיות ניידים (עם דגלים) או חסרי תנועה (ללא דגלים).

לקלוסטרידיה, שיש להן תכונות פתוגניות ויכולות להרוס אורגניזמים חיים אחרים, לרוב יש קפסולה-על. כלומר, התא עצמו אינו בא במגע עם הסביבה החיצונית, אלא נמצא בתוך קפסולה. הציטופלזמה של סוג זה של אנאירובים אינה שונה בהרכבה מהציטופלזמה של חיידקים אירוביים יוצרי נבגים, ההבדל הוא רק בתהליכים מטבוליים.

סוגים מסוימים של קלוסטרידיה מייצרים רעלים רעילים, כולל בוטולינום טוקסין, אחד הרעלים האורגניים החזקים ביותר. מינים פתוגניים של קלוסטרידיה הם הגורמים לטטנוס, גנגרנה, בוטוליזם וכו'.

הסוג Desulfotomaculum, שלא כמו פרוקריוטות גראם חיוביות אחרות, הוא גראם שלילי. האנאירובי הנייד המחויב הזה הוא בעל צורה בצורת מוט (מעוקלת וישרה). נבגי Desulphomaculum הם ביצית (ביצית) בצורתם וניתן למקם אותם הן בקטבים של התא והן במרכזו.

כאשר מתרחשים תנאים לא נוחים לחיידקים, הם מסוגלים ליצור נבגים. תנאים לא נוחים עשויים להיות חוסר בחומרי הזנה במדיום, שינויים בחומציות שלו, טמפרטורות גבוהות או נמוכות, ייבוש של המדיום ועוד.

היווצרות נבגים על ידי חיידקים היא בעיקר דרך לשרוד בתנאים סביבתיים שליליים. בניגוד לאורגניזמים אחרים, חיידקים ממעטים להשתמש בפורולציה לצורך רבייה.

נבגי חיידקים נשארים ברי קיימא בתנאים סביבתיים שליליים מאוד. הם מסוגלים לשרוד טמפרטורות גבוהות ונמוכות במיוחד ולהישאר קיימא לאורך שנים רבות. כך ידועים חיידקים, שנבגים שלהם יכולים לנבוט לאחר 1000 שנים. בחיידקים אחרים, נבגים יכולים לעמוד בפני רתיחה. זה קורה כי נבגים מסוגלים לשרוד טמפרטורות מתחת ל-200 מעלות צלזיוס.

באותם ימים שבהם החיים על פני כדור הארץ הופיעו זה עתה, ורק חיידקים קיימים בו, אולי תנאי מזג האוויר יכולים להשתנות במהירות, להיות חמורים מאוד. על מנת לשרוד, חיידקים פיתחו את יכולת הנבג. כיום, חיידקים יכולים לחיות במקום שבו אורגניזמים אחרים אינם יכולים לשרוד.

בנבגי חיידקים, כל תהליכי החיים כמעט נעצרים, יש מעט ציטופלזמה, והיא צפופה. הנבג מכוסה בקליפה עבה המגנה עליו מפני גורמים סביבתיים הרסניים. עם זאת, הנבג מכיל את כל הדרוש (כולל DNA חיידקי) כדי לנבוט בתנאים נוחים וליצור תא חיידקי מן המניין.

רוב החיידקים יוצרים נבגים הנקראים אנדוספורים. הם נוצרים בעיקר על ידי חיידקים בצורת מוט. "אנדו" פירושו "בפנים". כלומר, ברוב החיידקים נוצרים נבגים בתוך התא. כאשר נוצרים נבגים, קרום התא מוחדר, ומבודד אזור בתוך החיידק - הנבג העתידי. לשם הולך ה-DNA. מסביב לאזור זה תיווצר שכבה עבה של מה שנקרא קליפה שתגן על הנבג. יש קרום בצדדים הפנימיים והחיצוניים שלו. בצד החיצוני של הממברנה יש עוד כמה קונכיות.

בחיידקים בצורת מוט, אנדוספורים יכולים להיווצר במקומות שונים בתא. עבור חלקם - באמצע, עבור אחרים - קרוב יותר לקצה, עבור אחרים - ממש בקצה תא המוט.

קליפת הנבגים מסומנת בירוק, החלל בפנים הוא הציטופלזמה

ישנם סוגי חיידקים שאינם יוצרים אנדוספורים, אבל exospores, ציסטות וצורות אחרות של צורות מנוחה. "אקסו" אומר שהנבג לא נוצר בתוך תא החיידק, אלא, כביכול, מחוצה לו. היווצרות של אקסוספורות מתרחשת על ידי היווצרות של ניצנים מוזרים בתא. לאחר מכן, כליות כאלה מכוסות בקליפה עבה, הופכות לנבגים ונפרדות.

בעזרת נבגים, חיידקים לא רק שורדים בתנאים שליליים, אלא גם מתיישבים, שכן נבגים קלים מאוד ונושאים בקלות על ידי רוח ומים.

צבע ורוד מציין חיידקים, אפור-ירוק - הנבגים שלהם. ניתן לראות שנבגים קטנים יותר מחיידקים

היווצרות מחלוקת. באורגניזמים צמחיים - פרוקריוטים, שלתאים שלהם אין גרעינים אופייניים, יכולים להיווצר נבגים: מתא שלם שצבר חומרי הזנה ועיבה את הקליפה (אקסוספורות של הרבה אצות כחולות ירוקות); במהלך חלוקת הפרוטופלסט למספר רב של נבגים (אנדוספורות של כמה אצות כחולות-ירקות, איור 1, 1); כתוצאה מדחיסה ודחיסה של הפרוטופלסט בתוך קרום התא ויצירת קרום רב שכבתי חדש על גביו (בחיידקים); במהלך התפוררות מקטעים מיוחדים של התפטיר למקטעים (באקטינומיציטים, איור 1, 2). בצמחים אוקריוטיים, בעלי גרעינים אופייניים, יש 3 סוגים עיקריים של נבגים (oo-, mito- ומיוספורים) ותופסים מקומות שונים במחזורי התפתחות, יכולות להיות 3 גרסאות של S., בהתאמה: אוספורוגנזה, מיטוספורוגזה ומיוספורוגנזה. . בדרך כלל מתחת. להבין את היווצרות המיוספורים (meiosporogenesis). אוספורוגנזה קשורה לתהליך ההפריה, לפיכך, לשינוי שלבים גרעיניים במחזורי הפיתוח; מסתיים בהיווצרות אוספורות (באצות ירוקות ובאומיציטים רבים), אוקסוספורות (בדיאטומים), זיגוספורות (בזיגומיציטים), שהן זיגוטות חד-גרעיניות או רב-גרעיניות. מיטוספורוגנזה מביאה להופעת מיטוספורות, שנוצרות במספר או במספרים גדולים כתוצאה מחלוקות מיטוטיות (ראה מיטוזיס) של הפלואידים, למשל, זווספורות של מספר אצות (איור 1, 3) ופטריות, פחות. לעתים קרובות תאים דיפלואידים (לדוגמה, קרפוספורים של רוב הפלורידים) או ללא חלוקות - מונוספורים של אדוגוניום (איור 1, 4), Bangiaceae, לא מליון; אינו מוביל לשינוי בשלבים הגרעיניים. הוא ממשיך במיטוספורנגיה חד-תאית (לדוגמה, ב-zoosporangia של ulotrix, monosporangia של edogonium, cystocarps של florides), ואצות חד-תאיות, כביכול, הופכות ל-sporangia בעצמן (איור 1, 5). ניתן להבחין במיטוספורוגנזה במהלך התפוררות התפטיר, המורכב מתאי המכילים דיקריונים, למשל, בפטריות סוט וחלודה. Meiosporogenesis קשורה לשינוי בדיפלופאז במחזורי ההתפתחות של צמחים נמוכים וגבוהים כאחד על ידי ההפלופאז. בצמחים נמוכים יותר, מיוספורים נוצרים כתוצאה ממיוזה או זמן קצר אחריה מתאי הפלואיד המחולקים מיטוטי שנוצרו במהלך המיוזה. באצות ופטריות בעלות מחזור התפתחות הפלואידי, S. מתרחשת במהלך הנביטה של ​​זיגוטה (אוספורה), שהגרעין הדיפלואידי שלה, המתחלק בצורה מיוטית, יוצר 4 גרעינים הפלואידים; במקרה זה, נוצרים 4 מיוספורים (לדוגמה, zoospores של chlamydomonas, איור 1, 6, aplanospores של ulotrix), או 3 מתוך ארבעת הגרעינים הפלואידיים מתים ורק מיוספורה 1 נוצר (לדוגמה, ב-spirogyra, איור. 1, 7), או מיוזה מלווה ב-1-3 חלוקות מיטוטיות ונוצרים 8-32 נבגים (לדוגמה, ב-Bangiaceae). באצות בעלות מחזורי התפתחות איזומורפיים והטרומורפיים, המיוספורוגנזה מתקדמת במיוספורנגיה חד-תאית ומאופיינת ביצירת 4 מיוספורים (לדוגמה, טטרספורות של אצות חומות ורוב הפלורידיאנים, איור 1, 8), או 16-128 מיוספורים (עבור לדוגמה, zoospores למינאריים, איור 1, 9) עקב 2-5 חלוקות מיטוטיות בעקבות מיוזה. ב-sporangia של פטריות כיס (שקיות, או asci), 4 גרעינים הפלואידים הנובעים ממיוזה מתחלקים בצורה מיטוטית ונוצרים 8 מיוספורים אנדוגניים (ascospores). בבסידיות (איברים נושאי נבגים) של הבסידיומיציטים, לאחר המיוזה, מופיעים כל אחד 4 גרעינים הפלואידים, הנעים לצמחים מיוחדים על פני הבסיס; בעתיד, תולדות אלה עם גרעינים הפלואידים, כלומר. basidiospores מופרדים מן basidia (איור 1, 10). צמחים גבוהים יותר יוצרים רק מיוספורים; מיוספורוגנזה מתרחשת בספורנגיה רב-תאית. בדרך כלל, כתוצאה מחלוקות מיטוטיות של תאים דיפלואידים של ארכיספוריום, מה שנקרא. ספורוציטים (תאים המתחלקים מיוטית) היוצרים 4 נבגים (טטרד של נבגים). שרכים אקוופוריים מייצרים נבגים זהים מבחינה מורפולוגית ופיזיולוגית (איור 2, 1), שמהם מתפתחים יציאות דו מיניות. בצמחים דמויי שרך וזרעים הטרוספוריים, מתבצעת מיקרו ומגה-ספורוגזה, מיוספפורוגזה, כלומר, מתבצעת. ישנם שני סוגים של מחלוקות. Microsporogenesis מתרחשת ב microsporangia ומסתיימת עם היווצרות של מספר רב של microspores (איור 2, 2), אשר אז נובטים לתוך גידולים זכרים; megasporogenesis - ב megasporangia, כאשר במספר קטן יותר - לעתים קרובות אפילו 4 או 1 - מגה ספורות מבשילות (איור 2, 3), נובטים לגידולי נקבה. ספורוציטים ונבגים מתפתחים (ברוב הצמחים הגבוהים יותר) ניזונים מחומרים המתקבלים מתאי הטפטום (השכבה המצפה את פנים חלל הספורנגיום). בצמחים רבים, התאים של שכבה זו, המתפשטים, יוצרים פריפלסמודיום (מסה פרוטופלזמית עם גרעינים מתנוונים), שבו מופיעים ספורוציטים ולאחר מכן נבגים. בחלק מהצמחים, חלק מהספורוציטים משתתפים גם ביצירת פריפלסמודיום. ב-megasporangia (ביציות) של כמה אנגיוספרמים, תאים עם 2 או 4 גרעינים הפלואידים המקבילים ל-2 (איור 2, 4) או 4 (איור 2, 5) נוצרים מגה-ספורות כתוצאה ממיוזה; מהתאים הללו מתפתחים גמטופיטים נשיים - מה שנקרא. שקי עוברים ביספוריים וטטרספוריים. על S. בפרוטוזואה, ראה אמנות. מחלוקות. ליט.: מאיר. א', רבייה של צמחים, מ', 1937; קורסנוב ל.י., קומרניצקי נ.א., קורס צמחים תחתונים, מ., 1945; Mageshwari P., Angiosperm Embryology, trans. מאנגלית, מ', 1954; טחטאג'יאן. ל., צמחים גבוהים, כרך 1,. - ל', 1956; Poddubnaya-Arnoldi V.A., General embryology of angiosperms, M., 1964: Smith G. M., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1-2, N. Y. - L., 1955; Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967. A. N. Sladkov.