Արյունաստեղծման գործոններ. Սաղմնային արյունաստեղծություն

Թեմա 5 Shivalingam Դուք կարող եք օգտագործել Shivalingam-ը որպես կենտրոնացման առարկա: Այն կարելի է դարձնել գիտակցության առանցքային կետ, որպեսզի այն ձեզ քաշի ձեր էության ավելի խորը ոլորտներ: Այն կարող է ծառայել որպես հաղորդիչ դեպի բարձրագույն փորձառություններ Հնդկաստանում Շիվալինգան լայնորեն տարածված է

Թեմա 1 Ուղեղը Այս դասում մենք ձեզ ներկայացնում ենք Սիրշասանա՝ գլխարկի դիրք (1): Այս ասանան խորը և բարենպաստ ազդեցություն ունի ամբողջ մարմնի վրա. սակայն դրա առավել ցայտուն ազդեցությունը ուղեղի վրա է: Այս թեմաննախագծված է ձեզ համար ավելի հեշտ հասկանալու համար, թե ինչպես

Թեմա 1 Առողջություն Ամենատարրական և կարևոր բանկյանքում լավ առողջություն է: Առանց անբասիր առողջության անհնար է ինչ-որ բանի ձգտել։ Հիվանդությունը բթացնում է և՛ միտքը, և՛ մարմինը։ Նվազում է խորաթափանցությունը, ոգեւորությունը, վճռականությունը և այլն։ Պարզապես հիվանդանում է, մարդ

Թեմա 5 Բինդու Աջնան չակրաներից ամենանուրբն է: Աժնայից հետո գալիս է ավելի նուրբ կենտրոն՝ բինդու: Սա չակրա չէ: Չակրաները կապված են մարդու հոգեկան կառուցվածքի հետ. մյուս կողմից, բինդուն այն նուրբ կենտրոնն է, որտեղից բխում է հենց մարդկային կառուցվածքը: Հետևաբար բինդու է

Թեմա 1 Սահասրարա Սահասրարայի գծանկարը, որը ներկայացնում ենք, անարտահայտելին արտահայտելու փորձ է։ Սա shunya է - դատարկություն; կամ գուցե խոսենք շունյա-շունյա՝ «դատարկ դատարկություն»՝ ամբողջականության դատարկության մասին։ Սա Բրահման է: Դա ամեն ինչ է և ոչինչ: Այս մասին միայն կարող ենք ասել

Թեմա 4 Chankramanam Chankramanam է պարզ տեխնիկա, ինչը շատ օգտակար է նրանց համար, ովքեր զբաղվում են Կրիյա Յոգայի ինտենսիվ և երկարատև պրակտիկայով: Սա մարմինը հանգստացնելու մեթոդ է՝ պահպանելով կենտրոնացած միտքը: Եթե ​​ձեր պրակտիկայի ընթացքում զգում եք

Թեմա 1 Satsang Satsang-ը յոգայի և հոգևոր կյանքի էությունն է: Cam բառը նշանակում է ճշմարտություն, իսկ երգը նշանակում է կապ, կապ։ Ուստի սատսանգը նշանակում է «միություն ճշմարտության հետ», «հանդիպում ճշմարտության հետ» կամ «միություն նրանց հետ, ովքեր գնում են ճշմարտության ճանապարհով»: Բարձրագույն իմաստով,

Գլուխ 1. Արյունաստեղծություն Արյունաստեղծությունը բարդ գործընթաց է, որը ներառում է բջջային տարբերակման բազմաթիվ փուլեր, որի արդյունքը այնպիսի ձևավորված տարրերի, ինչպիսիք են լեյկոցիտները, էրիթրոցիտները և թրոմբոցիտները ազատվում են արյան մեջ: Արյան կարմիր բջիջների հիմնական գործառույթը

ԹԵՄԱ 1. Նախաբան Ժամանակը ետ դարձնելը Երկար տարիներ ես չէի համարձակվում լայնորեն հրապարակել այն գիտելիքը, որի սեփականատերը պետք է դառնայի շատ անսովոր հանգամանքներում: Չտեսնելով ինձ որպես ուսուցիչ, գուրու կամ քարոզիչ, ես խստորեն հետևում էի ոչ կանոնին

Արյունաստեղծությունը (հոմանիշ է արյունաստեղծության) արյան բջիջների ձևավորման, զարգացման և հասունացման գործընթացն է՝ կարմիր արյան բջիջներ (էրիթրոպոեզ), լեյկոցիտներ (լեյկոպոեզ), (թրոմբոպոեզ): Մարդկանց մոտ արյունաստեղծությունը սկսվում է դեղնուցի պարկի մեջ; 2-րդ ամսից այս ֆունկցիան իր վրա է վերցնում, իսկ 4-րդ ամսից առաջանում է ոսկրածուծի արյունաստեղծություն, որը ծնվելու պահին ամբողջությամբ տեղահանում է լյարդի արյունաստեղծությունը։ Արյան կարմիր բջիջների, գրանուլոցիտների և թրոմբոցիտների ձևավորումը տեղի է ունենում ինչպես լյարդում, այնպես էլ ոսկրածուծում: Լիմֆոցիտները հայտնվում են միայն 4-րդ ամսում, երբ ձևավորվում են ավշային հանգույցներ; սկսում է դրանք արտադրել միայն ծնվելուց հետո: Առաջին 3 ամիսների կարմիր արյան բջիջները մեգալոբլաստներ են (խոշոր միջուկային բջիջները, որոնք հասունանալու ժամանակ վերածվում են մեծերի՝ մեգալոցիտների) աստիճանաբար փոխարինվում են նորմոբլաստներով, որոնք առաջացնում են. նորմալ կարմիր արյան բջիջներ. Արտարգանդային կյանքում արյունաստեղծության մեգալոբլաստիկ (սաղմնային) տեսակը տեղի է ունենում, երբ. վնասակար անեմիաև նմանատիպ հիվանդություններ: Պտղի ծնվելու պահին հաստատվում է արյունաստեղծության վերջնական բնույթը: Երեխայի մոտ դա, սկզբունքորեն, չի տարբերվում մեծահասակների արյունաստեղծությունից: Մինչև 4 տարեկան լիմֆոպոեզը ավելի ակտիվ է, քան գրանուլոպոեզը, այնուհետև տեղի է ունենում մեծահասակների համար նորմալ հարաբերակցություն:

Արյան բոլոր տարրերի նախահայրը արյան առաջնային բջիջն է՝ հեմոցիտոբլաստը (տես գունավոր աղյուսակը): Դրանից ոսկրածուծում զարգանում են պրոերիտրոբլաստներ՝ առաջացնելով էրիթրոցիտների՝ միելոբլաստների ձևավորում, որոնցից առաջանում են բոլոր գրանուլոցիտները (նեյտրոֆիլներ, էոզինոֆիլներ, բազոֆիլներ), մոնոբլաստները՝ մոնոցիտների հիմնադիրները և մեգակարիոբլաստները, որոնք թրոմբոցիտների աղբյուրն են։ ձեւավորումը։ Լիմֆոիդ օրգաններում հեմոցիտոբլաստը վերածվում է լիմֆոբլաստի՝ լիմֆոցիտների նախահայրի։ Գոյություն ունի նաև մեկ այլ տեսություն, որը ենթադրում է, որ գոյություն ունի այսպես կոչված ցողունային բջիջ, որը գործում է որպես արյունաստեղծության մայր բջիջ: Այս հայեցակարգը ֆունկցիոնալ է: Ցողունային բջիջը կարող է լինել արյունաստեղծության համար ազդեցիկ տարր. Հեմոցիտոբլաստը համարվում է փուլերից մեկը բջջային զարգացումցողունից մինչև հասուն արյան բջիջներ. Պլազմոցիտները ձևավորվում են ցանցային ոսկրածուծի բջիջներից՝ բջիջներ, որոնք լիմֆոցիտների հետ միասին արտադրում և խաղում են կարևոր դերօրգանիզմը վարակներից պաշտպանելու գործում. Բջիջների հասունացումը տեղի է ունենում արյունաստեղծման վայրում, սովորաբար, միայն հասուն բջիջները մտնում են ծայրամասային արյուն: Արյան բջջային կազմը առողջ մարմնում դինամիկ հավասարակշռության մեջ գտնվող համակարգ է. ձևավորված տարրերի շարունակական ոչնչացումը հավասարակշռված է համապատասխան արյունաստեղծմամբ: Այս հավասարակշռությունը պահպանվում է կարգավորող մեխանիզմների համալիրով։ Արյունաստեղծության վրա ազդում են կենտրոնական և մի շարք հորմոններ, վիտամիններ և արյունաստեղծ հատուկ գործոններ (տես Ամրոցի գործոններ, Ցիանոկոբալամին)։ Պաթոլոգիական պայմաններում որոշ գործոններ (արյան կորուստ, հեմոլիզ, արյան մեջ թթվածնի պակաս, որոշ մանրէներ) խթանում են արյունաստեղծությունը, իսկ մյուսները (երկաթի պակաս, դղյակի գործոններ, հիպերսպլենիզմ, ճառագայթային վնասվածքներ, մի շարք վիրուսների տոքսիններ) արգելակում են այն։

Արյան բջիջների զարգացման սխեման արտաարգանդային կյանքում

ուսանողների ինքնուրույն աշխատանք թեմայի շուրջ.

ԲԼՈԵԴՈԶԻՍ, ԿԱՄ ՀԵՄՈՊՈԻԵԶ։

Ի . Ուսումնական ծրագիրթեմայի շուրջ։

Հեմոցիտոպոեզ և իմունոցիտոպոեզ: Արյան որպես հյուսվածքի զարգացում (սաղմնային արյունաստեղծություն): Postembryonic hematopoiesis և immunopoiesis - արյան ֆիզիոլոգիական վերականգնում: Արյունաստեղծության միասնական տեսություն. Արյունաստեղծ տարրերի դասեր. Ցողունային և կիսա-ցողունային բջիջները, դրանց հատկությունները և դերը. Արյան բջիջների գաղութներ ձևավորող միավորների (CFU) հայեցակարգը. Բլաստ, տարբերակող և հասուն բջիջներ: Միելոիդ և լիմֆոիդ հյուսվածքների բնութագրերը և միկրոմիջավայրի դերը արյունաստեղծ բջիջների զարգացման համար: Արյունաստեղծության և իմունոպոեզի կարգավորումը.

II . Ուսումնական և մեթոդական գրականություն.

1. Արծիշևսկի Ա.Ա. Հյուսվածաբանություն բջջաբանության և սաղմնաբանության հիմունքներով: – Mn.: Tekhnalogiya, 2000. – P. 67-73:

2. Բիկով Վ.Լ. Բջջաբանություն և ընդհանուր հյուսվածաբանություն: – Սանկտ Պետերբուրգ: Sotis, 1999. – P. 218-282.

3. Հյուսվածքաբանություն / Էդ. Յու.Ի. Աֆանասևա, Ն.Ա. Յուրինա. – M.: Բժշկություն, 1999. – P. 180-198.

4. Հյուսվածքաբանությունը հարցերում և պատասխաններում / Էդ. Բ.Ա. Սլուկի. – Mozyr: White Wind, 2000. – P. 70-74:

5. Հյուսվածքաբանություն / Էդ. Է.Գ. Ուլումբեկովա, Յու.Ա. Չելիշևա. – M.: GEOTAR, 2001. – P. 116-126:

6. Կուզնեցով Ս.Լ., Մուշկամբարով Ն.Ն. Հյուսվածքաբանություն, բջջաբանություն և սաղմնաբանություն. Դասագիրք մեղրի համար. համալսարանները – M.: Medical Information Agency LLC, 2005. – P. 309-324.

7. Կուզնեցով Ս.Լ., Մուշկամբարով Ն.Ն., Գորյաչկինա Վ.Լ. Հյուսվածքաբանության, բջջաբանության և սաղմնաբանության ատլաս: – M.: Բժշկություն, 2006. – P. 128-148:

8. Հյուսվածքաբանության ուղեցույց: – Սանկտ Պետերբուրգ: SpetsLit, 2001. – T. 1. – P. 220-248.

III . Համառոտ ամփոփում.

Արյունաստեղծություն արյան ձևավորված տարրերի ձևավորման գործընթացն է։ Տարբերել սաղմնայինԵվ հետէմբրիոնային արյունաստեղծություն.Տակ սաղմնային արյունաստեղծությունհասկանալ արյան ձևավորման գործընթացը որպես հյուսվածք, նշանակում է արյան ֆիզիոլոգիական և վերականգնողական վերածնում:

Սաղմնային արյունաստեղծություն տեղի է ունենում սաղմի զարգացման 3-րդ շաբաթից դեղնուցի պարկի մեզենխիմում (մեզոբլաստիկ փուլ), 5-րդ շաբաթից՝ լյարդում (լյարդային փուլ), 8-րդ շաբաթից՝ տիմուսում, 4-5-րդ ամսից՝ ք. փայծաղը և կարմիր ոսկրածուծը (մեդուլյար փուլ):

1. Մեզոբլաստիկ փուլ. Դեղնապարկի պատում մեզենխիմային բջիջների կլաստերները կազմում են արյան կղզիներ։ Ծայրամասային բջիջներԿղզիները միացված են միմյանց և տարբերվում են ապագա անոթների էնդոթելիում։ Կղզյակների կենտրոնական բջիջները կլորացվում են և մտնում էրիթրոպոեզ։ Արյան կարմիր բջիջների ձևավորման գործընթացը տեղի է ունենում անոթի ներսում և կոչվում է ներանոթային: Քանի որ ստացված կարմիր արյան բջիջները չափերով ավելի մեծ են, քան նորմալ արյան կարմիր բջիջները և հաճախ պարունակում են միջուկներ, այն նաև կոչվում է մեգալոբլաստիկ: Այն իրականացվում է ըստ սխեմայի՝ առաջնային ցողունային բջիջներ → մեգալոբլաստներ → մեգալոցիտներ (առաջնային կարմիր արյան բջիջներ)։ Հետագայում դեղնուցային պարկի մեջ արյունաստեղծության մեգալոբլաստիկ տեսակը դառնում է նորմոբլաստիկ, այսինքն՝ հանգեցնում է սովորական կարմիր արյան բջիջների ձևավորմանը։ Միևնույն ժամանակ, անոթներից դուրս՝ արտաանոթային ճանապարհով, առաջնային լեյկոցիտները՝ գրանուլոցիտները, սկսում են ձևավորվել պայթյուններից։

2. Լյարդի փուլ. Լյարդում արյունազեղումը տեղի է ունենում միայն արտաանոթային ճանապարհով, արյան մազանոթների երկայնքով, որոնք աճում են լյարդի լոբուլների ներսում՝ մեզենխիմի հետ միասին: Ավելին, Բոլորըձևավորված արյան տարրեր, այսինքն սաղմի մեջ լյարդն է ունիվերսալարյունաստեղծ օրգան. Արյունաստեղծման գործընթացը հետևում է սովորական օրինաչափությանը և ավարտվում նորմալ չափի բջիջների ձևավորմամբ։

3. Մեդուլյար փուլ. Լյարդից արտաքսված ցողունային բջիջները տեղավորվում են տիմուսում, ավշային հանգույցներում, փայծաղում և կարմիր ոսկրածուծում: Այս բոլոր օրգաններում արյունազեղումը տեղի է ունենում նաև արտաանոթային ճանապարհով։ Տիմուսում ցողունային բջիջները տարբերվում են T լիմֆոցիտների՝ ավարտելով դրանց հասունացումը՝ անկախ հակագենից: Բոլոր տեսակի արյան բջիջները սկզբում ձևավորվում են ավշային հանգույցներում և փայծաղում (ավշահանգույցներում մինչև զարգացման 15-րդ շաբաթը, փայծաղում՝ մինչև ծնվելը): Այնուհետեւ գերակշռում է լիմֆոցիտոպոեզը՝ B և T լիմֆոցիտների անտիգեն կախված հասունացումը։ Կարմիր ոսկրածուծը նույնպես սկզբում արտադրում է արյան բոլոր բջիջները, բայց հետո T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորները սկսում են լքել այն: Մեծահասակների մոտ ոսկրածուծում ձևավորվում են բոլոր տեսակի արյան բջիջները, բացառությամբ T-լիմֆոցիտների: Հետագա օնտոգենեզի ընթացքում ցողունային բջիջները պահվում են այստեղ:

Հետսեմբրիոնիկ արյունաստեղծություն առաջանում է միայն կարմիր ոսկրածուծի միելոիդ հյուսվածքում. միելոպոեզիաԵվ լիմֆոիդ հյուսվածք – լիմֆոպոեզ .

Համաձայն ունիտար տեսության՝ արյունաստեղծման գործընթացը սկսվում է արյունաստեղծ ցողունային բջիջից։ Myelopoiesisներառում է արյան կարմիր բջիջների, մոնոցիտների, թրոմբոցիտների, բազոֆիլ, օքսիֆիլ և նեյտրոֆիլ արյան գրանուլոցիտների ձևավորում: Լիմֆոպոեզ- T- և B-լիմֆոցիտների ձևավորում.

Համաձայն արյունաստեղծության ընդհանուր ընդունված սխեմայի, առանձնանում են տարբերակման վեց դասեր. Առաջին դասը ներառում է արյունաստեղծ ցողունային բջիջ (SSK); դեպի երկրորդ - կիսատ բջիջ (PSK); երրորդին - անզոր բջիջները (CPC); մինչև չորրորդ - պայթյուններ; մինչև հինգերորդ - հասունանալով կամ տարբերակող բջիջներ; վեցերորդով - հասուն արյան բջիջները. I-III դասերի բջիջները նման են փոքր լիմֆոցիտներին, մորֆոլոգիապես չեն տարբերվում միմյանցից, բայց հայտնաբերվում են մակերեսային անտիգեններով, քանի որ արյունաստեղծման այս փուլերում տարբերակումը տեղի է ունենում միայն գենոմի մակարդակում: SKKկիսվել համեմատաբար հազվադեպ: Պայմանավորված է նրանով, որ առնվազն 50% բաժանելիս. դուստր բջիջներըլիովին նույնական է մայրական HSC-ներին, որոնք ունակ են ինքնապահովել բնակչությանը: Նրանք բազմակարծիք են, այսինքն՝ կարող են առաջացնել արյան բոլոր ձևավորված տարրերը։ ՊՍԿ– մասնակիորեն որոշված ​​են, այսինքն՝ նրանց տարբերակելու կարողությունը նեղանում է: Սահմանափակ է նաև ինքնապահովվելու կարողությունը: Հենց այս բջիջներն են ձեռք բերում զգայունություն արյունաստեղծության կարգավորիչների նկատմամբ, որոնք որոշում են օլիգոպոտենցիալ PSC-ներից մինչև միապոտենտ տարբերակման ուղղությունը. Քրեական դատավարության օրենսգիրք. Էրիթրոպոետինը խթանում է նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտների և էրիթոցիտների CoE-GnE գաղութներ ձևավորող միավորների ձևավորումը, լեյկոպոետինը` CoE-GM-ի ձևավորումը (նեյտրոֆիլների, բազոֆիլների, էոզինոֆիլների և մոնոցիտների գաղութներ առաջացնող միավորներ), թրոմբոցիտների միավորներ): Քրեական դատավարության օրենսգիրք– նրանցից յուրաքանչյուրն առաջացնում է արյան միայն մեկ տեսակի բջիջ: Պայթյուններ– երիտասարդ բջիջները, ի տարբերություն առաջին երեք դասերի, ունեն մեծ չափսեր, ունեն մեծ թեթև միջուկ և թեթև ցիտոպլազմա։ Հասունացող բջիջները- բազմաթիվ տարբերվող բջիջներ, որոնք հաջորդաբար փոխակերպվում են միմյանց, մորֆոլոգիապես լավ տարբերակված: Հասուն բջիջներ- արյան տարբերակված ձևավորված տարրեր. Հինգերորդ դասի բջիջների տարբերակումը միելոպոեզի գործընթացում արտահայտվում է թվի տեսքով. մորֆոլոգիական առանձնահատկություններիսկ բջիջների կոնկրետ տեսակների համար հետևյալն է.

ժամը erythropoiesis հեմոգլոբինի սինթեզի անհրաժեշտության պատճառով մեծանում է ՌՆԹ-ի և ռիբոսոմների քանակը, հետևաբար պայթյունների ցիտոպլազմը ձեռք է բերում կտրուկ բազոֆիլ գույն, և բջիջները կոչվում են. բազոֆիլային էրիթրոբլաստներ. Նրանք ընդունակ են բաժանման։ Հետագայում ցիտոպլազմայում սինթեզված հեմոգլոբինի քանակությունը մեծանում է և բազոֆիլային հատկությունների հետ մեկտեղ այն ձեռք է բերում օքսիֆիլ հատկություն։ Բջիջները դեռևս ունակ են բաժանվելու և կոչվում են պոլիքրոմատոֆիլ էրիթրոբլաստներ. Հետագա տարբերակման դեպքում ռիբոսոմների թիվն էլ ավելի է նվազում, ցիտոպլազմում կուտակվում է հեմոգլոբին և օքսիֆիլային էրիթրոբլաստներՄիայն օքսիֆիլային ներկված: Այս բջիջներն այլևս չեն բաժանվում։ Նրանց չափերը նվազում են, միջուկը սկզբում փոքրանում է, դառնում ավելի խիտ, իսկ հետո դուրս է մղվում բջջից։ Օքսիֆիլային էրիթրոբլաստները վերածվում են ռետիկուլոցիտներ– վեցերորդ դասի բջիջներ (հասուն բջիջներ): Նրանք չունեն միջուկ, բայց ցիտոպլազմայի մի մասը զբաղեցնում են օրգանելների ռուդիմենտները (էնդոպլազմային ցանց, միտոքոնդրիա), հետևաբար պարունակում է ավելի քիչ հեմոգլոբին։ Կարող է ոսկրածուծը թողնել արյան մեջ և կազմել 2-8%-ը ընդհանուր թիվըկարմիր արյան բջիջները Ազատվելով բոլոր օրգանելներից՝ ռետիկուլոցիտները վերածվում են կարմիր արյան բջիջները.

ժամը granulocytopoiesis հինգերորդ դասի առաջին բջիջները՝ պրոմիելոցիտները, արդեն ձեռք են բերում ազուրոֆիլ հատիկավորություն ցիտոպլազմայում, որը ձևավորվում է առաջնային (ոչ սպեցիֆիկ հատիկներ): Չնայած բջիջների զարգացումը տեղի է ունենում երեք ուղղություններով (օքսիֆիլ, նեյտրոֆիլ, բազոֆիլ), սակայն դեռևս չկան կոնկրետ հատիկներ, ուստի դրանք չեն տարբերվում միմյանցից։ Պրոմիելոցիտներն ունեն մեծ կլոր միջուկներ և ունակ են բաժանման։ Ցիտոպլազմում միելոցիտների փուլում, ի լրումն առաջնայինների, հայտնվում են երկրորդական, հատուկ հատիկներ երեք տեսակի բջիջներից յուրաքանչյուրի համար. նեյտրոֆիլ, էոզինոֆիլ և բազոֆիլ. Միջուկները դեռ կլոր են, բջիջներն ունակ են բաժանվելու։ Զարգացման հետագա փուլերում միջուկի ձևը փոխվում է. մետամիելոցիտներ– լոբի ձև (արյան մեջ դրանք կոչվում են երիտասարդ գրանուլոցիտներ), ին ժապավենային գրանուլոցիտներ- կոր փայտի վրա և հատվածավորված գրանուլոցիտներ(հասուն բջիջներ) միջուկը վերածվում է մի քանի հատվածների, որոնք առանձնացված են սեղմումներով։ Միջուկի կառուցվածքի և ձևի փոփոխությունների պատճառով այս բոլոր բջիջները կորցնում են բաժանվելու ունակությունը: Հասուն բջիջների չափը նվազում է։

ժամը մոնոցիտոպոեզիա տարբերակիչ բջիջների դասում (հինգերորդ) առանձնացնում են միայն պրոմոնոցիտներ- մեծ բջիջներ կլոր, մեծ միջուկով: Ցիտոպլազմը զուրկ է հատիկներից։ Նրանք այնուհետև վերածվում են հասուն բջիջների: IN հասուն մոնոցիտմիջուկը սովորաբար լոբի տեսք ունի, իսկ ցիտոպլազմայում հայտնվում է ազուրոֆիլ հատիկավորում։

ժամը թրոմբոցիտոզ Տարբերակման առանձնահատկությունները կապված են պայթյուններում ցիտոպլազմային զանգվածի կուտակման անհրաժեշտության հետ, քանի որ թրոմբոցիտները հետագայում ձևավորվում են դրա վերացման արդյունքում: Առաջացող մեգակարիոբլաստները, հետագա զարգացմամբ, կորցնում են միտոզ անցնելու ունակությունը և բաժանվում են էնդոմիտոզով։ Արդյունքում ձևավորվում են հինգերորդ դասի երկու տեսակի բջիջներ. պրոմեգակարիոցիտներ և մեգակարիոցիտներ:Ունեն ցիտոպլազմայի և միջուկի մեծ ծավալ։ Ավելին, միջուկներն ունեն քրոմոսոմների պոլիպլոիդ հավաքածու և խորը ինվագինացիաներ։ Ցիտոպլազմում կուտակվում են ազուրոֆիլ հատիկներ։ Թրոմբոցիտների առաջացման փուլերում (վեցերորդ դաս) մեգակարիոցիտի ցիտոպլազմում հայտնվում է սահմանազատող թաղանթային համակարգ՝ այն բաժանելով բեկորների։ Ցիտոպլազմայի արտաքին բեկորները թափանցում են կարմիր ոսկրածուծի մազանոթների ճաքեր և առանձնանում՝ ձևավորվելով. թրոմբոցիտներ.

ԲԼՈԵՄԱՏՈԶ (ՀԵՄՈՊՈԻԵԶ)

Արյունաստեղծություն (հեմոպոեզ)կոչվում է արյան զարգացում: Կան սաղմնային արյունաստեղծություն, որն առաջանում է սաղմնային շրջանում և հանգեցնում է արյան՝ որպես հյուսվածքի զարգացման, և հետսեմբրիոնային արյունաստեղծություն, որը արյան ֆիզիոլոգիական վերականգնման գործընթացն է։

Արյան կարմիր բջիջների զարգացումը կոչվում է էրիտրոպոեզ,գրանուլոցիտների զարգացում - գրանուտոցիտոպոեզ,թրոմբոցիտներ - թրոմբոցիտոպոեզ,մոնոցիտների զարգացում - մոնոցիտոպոեզ,լիմֆոցիտների և իմունոցիտների զարգացում. լիմֆոցիտո- և իմունոցիտոպոեզիա:

7.4.1. Սաղմնային արյունաստեղծություն

Սաղմնային ժամանակահատվածում արյան որպես հյուսվածքի զարգացման մեջ կարելի է առանձնացնել երեք հիմնական փուլեր, որոնք հաջորդաբար փոխարինում են միմյանց. մեզոբլաստիկ,երբ արյան բջիջների զարգացումը սկսվում է արտասաղմնային օրգաններում - դեղնուցի պարկի և քորիոնի պատի մեզենխիմը (մարդու սաղմի զարգացման 3-ից 9-րդ շաբաթները) և հայտնվում է արյան ցողունային բջիջների առաջին սերունդը. 2) լյարդային,որը լյարդում սկսվում է սաղմնային զարգացման 5-6-րդ շաբաթից, երբ լյարդը դառնում է արյունաստեղծման հիմնական օրգան, նրանում ձևավորվում է երկրորդ սերնդի HSC։ Լյարդում արյունազեղումը հասնում է առավելագույնի 5 ամսից հետո և ավարտվում է մինչև ծնունդը: Լյարդի HSC-ները բազմանում են Thymus գեղձը(այստեղ, սկսած 7-8-րդ շաբաթից, զարգանում են T-լիմֆոցիտները), փայծաղը (արյունահանումը սկսվում է 12-րդ շաբաթից) և ավշային հանգույցները (հեմատոպոեզը նշվում է 10-րդ շաբաթից); 3) մեդուլյար(ոսկրածուծ) - ոսկրածուծում երրորդ սերնդի HSC-ի հայտնվելը, որտեղ արյունաստեղծությունը սկսվում է 10-րդ շաբաթից և աստիճանաբար աճում է դեպի ծնունդ, իսկ ծնվելուց հետո ոսկրածուծը դառնում է արյունաստեղծության կենտրոնական օրգան:

Արյունաստեղծություն դեղնուցի պարկի պատին:Մարդկանց մոտ այն սկսվում է 2-րդ շաբաթվա վերջում՝ 3-րդ շաբաթվա սկզբից սաղմնային զարգացում. Դեղնապարկի պատի մեզենխիմում տարանջատված են ռուդիմենտները անոթային արյուն, կամ

արյան կղզիներ.Դրանցում մեզենխիմային բջիջները կորցնում են իրենց պրոցեսները, կլորացվում և վերածվում արյան ցողունային բջիջներ.Արյան կղզիներին սահմանակից բջիջները հարթվում են, փոխկապակցված են և կազմում են ապագա անոթի էնդոթելի լորձաթաղանթը։ Որոշ HSC-ներ տարբերվում են արյան առաջնային բջիջների (բլաստների), բազոֆիլային ցիտոպլազմով խոշոր բջիջների և միջուկի, որոնցում հստակ տեսանելի են խոշոր միջուկները (նկ. 7.14): Արյան առաջնային բջիջների մեծ մասը միտոտիկ կերպով բաժանվում են և դառնում առաջնային էրիթրոբլաստներ,բնութագրվում է մեծ չափերով (մեգալոբլաստներ)։ Այս փոխակերպումը տեղի է ունենում պայթյունների ցիտոպլազմայում սաղմնային հեմոգլոբինի կուտակման շնորհիվ, և նախ. բազմաքրոմատոֆիլ էրիթրոբլաստներ,իսկ հետո acidophilic erythroblastsՀետ բարձր պարունակությունհեմոգլոբին. Որոշ առաջնային էրիթրոբլաստներում միջուկները ենթարկվում են կարիորխիզի և հեռացվում են բջիջներից, միջուկները պահպանվում են: Արդյունքում՝ միջուկազերծ և միջուկ պարունակող առաջնային կարմիր արյան բջիջներ,իրենց ավելի մեծ չափերով տարբերվում են acidophilic erythroblasts-ից և, հետևաբար, կոչվում են մեգալո-ցիտներ.Այս տեսակի արյունաստեղծությունը կոչվում է մեգալոբլաստիկ.Բնորոշ է սաղմնային շրջանին, սակայն կարող է հայտնվել հետծննդյան շրջանում որոշակի հիվանդություններով (չարորակ անեմիա)։

Մեգալոբլաստիկ արյունաստեղծման հետ մեկտեղ դեղնուցային պարկի պատից սկսվում է նորմոբլաստիկ արյունաստեղծությունը, որում պայթյուններից առաջանում են երկրորդային էրիթրոբլաստներ; նախ, երբ հեմոգլոբինը կուտակվում է նրանց ցիտոպլազմայում, դրանք վերածվում են պոլիքրոմաֆիլ էրիթրոբլաստների, այնուհետև նորմոբլաստների, որոնցից առաջանում են երկրորդային էրիթրոցիտներ (նորմոցիտներ); վերջինիս չափը համապատասխանում է չափահաս մարդու էրիթրոցիտներին (նորմոցիտներին) (տես նկ. 7.14, Ա).Դեղնուցային պարկի պատում կարմիր արյան բջիջների զարգացումը տեղի է ունենում առաջնային արյան անոթների ներսում, այսինքն. ներանոթային.Միևնույն ժամանակ, փոքր քանակությամբ գրանուլոցիտներ՝ նեյտրոֆիլներ և էոզինոֆիլներ, արտաանոթային կերպով տարբերվում են անոթների շուրջ տեղակայված պայթյուններից։ HSC-ի մի մասը մնում է չտարբերակված վիճակում և տեղափոխվում է ամբողջ արյան հոսքով տարբեր մարմիններսաղմը, որտեղ նրանց հետագա տարբերակումը արյան բջիջների կամ շարակցական հյուսվածք. Դեղնապարկի կրճատումից հետո լյարդը ժամանակավորապես դառնում է արյունաստեղծության հիմնական օրգանը։

Արյունազերծում լյարդում.Լյարդը ձևավորվում է մոտավորապես սաղմնային զարգացման 3-4-րդ շաբաթում, իսկ 5-րդ շաբաթից դառնում է արյունաստեղծման կենտրոն։ Հեմատոպոեզը տեղի է ունենում լյարդում արտաանոթային,մազանոթների երկայնքով, որոնք աճում են լյարդի լոբուլների ներսում մեզենխիմի հետ միասին: Լյարդի արյունաստեղծության աղբյուրը արյան ցողունային բջիջներն են, որոնցից առաջանում են պայթյուններ, որոնք տարբերվում են երկրորդային էրիթրոցիտների։ Դրանց առաջացման գործընթացը կրկնում է վերը նկարագրված երկրորդային էրիթրոցիտների առաջացման փուլերը։ Արյան կարմիր գնդիկների զարգացման հետ միաժամանակ լյարդում ձևավորվում են հատիկավոր լեյկոցիտներ՝ հիմնականում նեյտրոֆիլ և ացիդոֆիլ։ Պայթյունի ցիտոպլազմում, դառնալով ավելի թեթև և պակաս բազոֆիլ, առաջանում է հատուկ հատիկավորություն, որից հետո ձեռք է բերում միջուկը. անկանոն ձև. Բացի գրանուլոցիտներից, ձևավորվում է լյարդը

Բրինձ. 7.14.Սաղմնային արյունաստեղծություն (ըստ Ա. Ա. Մաքսիմովի).

Ա- արյունաստեղծություն սաղմի դեղնուցային պարկի պատին ծովախոզուկ 1 - mesenchymal բջիջները; 2 - անոթային պատի էնդոթելիում; 3 - արյան առաջնային բջիջներ-պայթեցումներ; 4 - միտոտիկ բաժանող պայթյուններ; բ- 8,5 օրական նապաստակի սաղմի արյան կղզու խաչմերուկ. 1 - անոթային խոռոչ; 2 - endothelium; 3 - ներանոթային արյան բջիջներ; 4 - բաժանող արյան բջիջ; 5 - առաջնային ձևավորում արյան բջիջ; 6 - էնդոդերմա; 7 - մեսոդերմի visceral շերտ; Վ- երկրորդային էրիթրոբլաստների զարգացում նապաստակի սաղմի անոթում 13,5 օր. 1 - էնդոթելիա; 2 - պրոերիտրոբլաստներ; 3 - բազոֆիլային էրիթրոբլաստներ; 4 - պոլի-քրոմատոֆիլ էրիթրոբլաստներ; 5 - oxyphilic (acidophilic) erythroblasts (normoblasts); 6 - oxyphilic (acidophilic) erythroblast pyknotic միջուկով; 7 - միջուկի տարանջատում օքսիֆիլ (acidophilic) erythroblast (nor-moblast); 8 - դուրս մղված նորմոբլաստային միջուկ; 9 - երկրորդային էրիթրոցիտ; Գ- արյունաստեղծություն մարդու սաղմի ոսկրածուծում 77 մմ կոկսիգալ-պարիետալ մարմնի երկարությամբ: Արյան բջիջների արտաանոթային զարգացում `1 - անոթային էնդոթելիա; 2 - պայթյուններ; 3 - նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտներ; 4 - eosinophilic myelocyte

Այս հսկա բջիջները մեգակարիոցիտներ են: Նախածննդյան շրջանի վերջում լյարդում արյունաստեղծումը դադարում է։

Արյունաստեղծություն տիմուսում:Տիմուս գեղձը ձևավորվում է ներարգանդային զարգացման 1-ին ամսվա վերջում, իսկ 7-8-րդ շաբաթում նրա էպիթելը սկսում է բնակեցվել արյան ցողունային բջիջներով, որոնք տարբերվում են ուրցային լիմֆոցիտների։

սա. Թիմուսային լիմֆոցիտների քանակի աճը առաջացնում է T-լիմֆոցիտներ, որոնք բնակեցնում են իմունոպոեզի ծայրամասային օրգանների T-գոտիները:

Արյունաստեղծություն փայծաղում.Փայծաղի ձևավորումը տեղի է ունենում ներարգանդային զարգացման 1-ին ամսվա վերջում։ Դրա մեջ շարժվող ցողունային բջիջներից տեղի է ունենում արյան բոլոր տեսակի բջիջների արտաանոթային ձևավորում, այսինքն՝ սաղմնային շրջանում փայծաղը ունիվերսալ արյունաստեղծ օրգան է: Փայծաղում էրիթրոցիտների և գրանուլոցիտների ձևավորումը առավելագույնի է հասնում ներարգանդային զարգացման 5-րդ ամսում։ Սրանից հետո լիմֆոցիտոպոեզը սկսում է գերակշռել։

Լիմֆյան հանգույցներում արյունաստեղծություն.Մարդկանց մեջ առաջին ավշային հանգույցները հայտնվում են սաղմի զարգացման 7-8-րդ շաբաթում։ Լիմֆյան հանգույցների մեծ մասը զարգանում է 9-10 շաբաթվա ընթացքում: Նույն ժամանակահատվածում արյան ցողունային բջիջները սկսում են ներթափանցել ավշային հանգույցներ, որոնցից տարբերվում են էրիթրոցիտները, գրանուլոցիտները և մեգակարիոցիտները։ Այնուամենայնիվ, այս տարրերի ձևավորումը արագորեն ճնշվում է լիմֆոցիտների ձևավորմամբ, որոնք կազմում են ավշային հանգույցների բջիջների հիմնական մասը: Միայնակ լիմֆոցիտների առաջացումը տեղի է ունենում արդեն զարգացման 8-15-րդ շաբաթում, սակայն T- և B-լիմֆոցիտների պրեկուրսորների կողմից ավշային հանգույցների զանգվածային «բնակչությունը» սկսվում է 16-րդ շաբաթից, երբ ձևավորվում են հետմազանոթ վենուլներ: , որի պատի միջով տեղի է ունենում բջիջների միգրացիայի գործընթացը։ Նախածանցային բջիջներից տարբերվում են լիմֆոբլաստները (խոշոր լիմֆոցիտները), իսկ հետո՝ միջին և փոքր լիմֆոցիտները։ T- և B-լիմֆոցիտների տարբերակումը տեղի է ունենում ավշային հանգույցների T- և B կախված գոտիներում:

Արյունաստեղծություն ոսկրածուծում.Ոսկրածուծի ձևավորումը տեղի է ունենում ներարգանդային զարգացման 2-րդ ամսում։ Առաջին արյունաստեղծ տարրերը հայտնվում են զարգացման 12-րդ շաբաթում. այս պահին դրանց հիմնական մասը բաղկացած է էրիթրոբլաստներից և գրանուլոցիտների պրեկուրսորներից: Ոսկրածուծի HSC-ներից առաջանում են արյան բոլոր ձևավորված տարրերը, որոնց զարգացումը տեղի է ունենում արտաանոթային ճանապարհով (տե՛ս նկ. 7.14, դ): Որոշ HSC-ներ մնում են ոսկրածուծում չտարբերակված վիճակում, դրանք կարող են տարածվել այլ օրգանների և հյուսվածքների վրա և ծառայել որպես արյան բջիջների և շարակցական հյուսվածքի զարգացման աղբյուր: Այսպիսով, ոսկրածուծը դառնում է կենտրոնական օրգան, որն իրականացնում է համընդհանուր արյունաստեղծություն և այդպես է մնում հետծննդյան ողջ կյանքի ընթացքում։ Այն ապահովում է արյունաստեղծ ցողունային բջիջները տիմուսին և արյունաստեղծ այլ օրգաններին:

7.4.2. Հետմբրիոնային արյունաստեղծություն

Postembryonic hematopoiesis-ը գործընթաց է արյան ֆիզիոլոգիական վերականգնում(բջջային նորացում), որը փոխհատուցում է տարբերակված բջիջների ֆիզիոլոգիական ոչնչացումը։ Myelopoiesis տեղի է ունենում myeloid հյուսվածքի (textus myeloideus),գտնվում է շատերի խողովակային էպիֆիզներում և խոռոչներում սպունգանման ոսկորներ(տես գլուխ 14): Այստեղ զարգանում են արյան գոյացած տարրերը՝ կարմիր արյան բջիջները, գրանուլոցիտները, մոնոցիտները, արյան թրոմբոցիտները, լիմֆոցիտների պրեկուրսորները։ Միելոիդում -

Այս հյուսվածքը պարունակում է արյան և շարակցական հյուսվածքի ցողունային բջիջներ: Լիմֆոցիտների պրեկուրսորները աստիճանաբար գաղթում և բնակեցնում են օրգաններ, ինչպիսիք են տիմուսը, փայծաղը, ավշային հանգույցները և այլն:

Լիմֆոֆոեզը տեղի է ունենում լիմֆոիդ հյուսվածքում (textus lymphoideus),որն ունի մի քանի սորտեր, որոնք ներկայացված են տիմուսում, փայծաղում և ավշային հանգույցներում։ Այն կատարում է հիմնական գործառույթները՝ T- և B-լիմֆոցիտների և իմունոցիտների (պլազմոցիտների և այլն) ձևավորում։

CCM են բազմակարծիքԱրյան բոլոր բջիջների պրեկուրսորները և պատկանում են (բազմուժ): ինքնապահովողբջջային պոպուլյացիաներ. Նրանք հազվադեպ են կիսվում: Նախնիների արյան բջիջների գաղափարն առաջին անգամ ձևակերպվել է 20-րդ դարի սկզբին։ Ա.Ա.Մաքսիմովը, ով կարծում էր, որ իրենց կառուցվածքով դրանք նման են լիմֆոցիտներին: Ներկայումս այս գաղափարը հաստատվել և հետագա զարգացում է ստացել վերջին շրջանում փորձարարական ուսումնասիրություններանցկացվել է հիմնականում մկների վրա: ՄԹԿ-ի նույնականացումը հնարավոր է դարձել մեթոդի միջոցով գաղութի ձևավորում.

Փորձնականորեն (մկների վրա) ցույց է տրվել, որ երբ մահացու ճառագայթահարված կենդանիներին (որոնք կորցրել են իրենց արյունաստեղծ բջիջները) ներարկվում են ոսկրածուծի կարմիր բջիջների կասեցում կամ HSC-ներով հարստացված ֆրակցիա, փայծաղում հայտնվում են բջիջների գաղութներ՝ ժառանգները։ մեկ HSC-ի. HSC-ների պրոլիֆերատիվ ակտիվությունը մոդուլացվում է գաղութ խթանող գործոններով (CSF), ինտերլեյկիններով (IL-3 և այլն): Փայծաղի յուրաքանչյուր HSC կազմում է մեկ գաղութ և կոչվում է փայծաղի գաղութ կազմող միավոր(COE-S). Գաղութների հաշվումը մեզ թույլ է տալիս դատել ցողունային բջիջների քանակը, որոնք առկա են ներմուծված բջիջների կասեցման մեջ: Այսպիսով, պարզվել է, որ մկների մոտ ոսկրածուծի 105 բջիջում կա մոտ 50 ցողունային բջիջ։ Ցողունային բջիջների մաքրված ֆրակցիայի ուսումնասիրությունը էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով թույլ է տալիս եզրակացնել, որ դրանց ուլտրակառույցը շատ մոտ է փոքր մուգ լիմֆոցիտներին:

Ուսումնասիրել բջջային կազմըգաղութները բացահայտում են տարբերակման երկու գիծ. Մեկ տողից առաջանում է բազմազատ բջիջ՝ արյունաստեղծության գրանուլոցիտային, էրիթրոցիտային, մոնոցիտային և մեգակարիոցիտային դիֆերենցիալների նախահայրը (CFU-HEMM): Երկրորդ տողից առաջանում է բազմազոտ բջիջ՝ լիմֆոպոեզի (CFU-L) հիմնադիրը (նկ. 7.15): Բազմապոտենցիալ բջիջներից տարբերվում են օլիգոպոտենցիալ (CFU-GM) և միահզոր ծնող (նախաստեղծ) բջիջները։ Գաղութների ձևավորման մեթոդը օգտագործվել է մոնոցիտների (CFU-M), նեյտրոֆիլների (CFU-Gn), էոզինոֆիլների (CFU-Eo), բազոֆիլների (CFU-B), էրիթրոցիտների (BFU-E և CFU-E) համար ծնողական միաուժ բջիջները որոշելու համար: ), մեգակարիոցիտներ (CFU-MGC), որոնցից ձևավորվում են նախածննդյան բջիջներ (պրեկուրսոր)։ Լիմֆոպոետիկ շարքում առանձնանում են միապոտենտ բջիջներ՝ B-լիմֆոցիտների և, համապատասխանաբար, T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորները։ Մորֆոլոգիապես չեն տարբերվում բազմազավակ (բազմ հզոր և բազմազոտ), օլիգոպոտենտ և միազոր բջիջները։

Բջիջների զարգացման վերը նշված բոլոր փուլերը կազմում են չորս հիմնական բաժանմունք՝ I - արյան ցողունային բջիջներ (բազմուժ, պոլիպո-

Բրինձ. 7.15.Հետսեմբրիոնային արյունաստեղծություն, ներկում լազուր II-էոզինով (ըստ Ն. Ա. Յուրինայի):

Արյան տարբերակման փուլերը՝ I-IV - մորֆոլոգիապես չբացահայտվող բջիջներ; V, VI - մորֆոլոգիապես ճանաչելի բջիջներ: B - բազոֆիլ;

BFU - պոռթկում ձևավորող միավոր; G - գրանուլոցիտներ; Gn - նեյտրոֆիլային գրանուլոցիտ; CFU - գաղութներ ձևավորող միավորներ; CFU-S - փայծաղի գաղութ ձևավորող միավոր; L - լիմֆոցիտ; Lsk - լիմֆոիդ ցողունային բջիջ; M - մոնոցիտ; Մեգ - մեգակարիոցիտ; Eo - eosinophil; E - էրիթրոցիտ. Reticulocyte ներկված supravitally

վրան); II - պարտավորված նախնիների բջիջներ (բազմ հզոր); III - պարտավորված նախնիների (նախահայրերի) օլիգոպոտենտ և միապոտենտ բջիջներ. IV - նախածննդյան բջիջներ (պրեկուրսոր):

Պլյուրիպոտենտ բջիջների տարբերակումը միազորերի որոշվում է մի շարք հատուկ գործոնների ազդեցությամբ՝ էրիտրոպոետիններ (էրիթրոբլաստների համար), գրանուլոպոետիններ (միելոբլաստների համար), լիմֆոպոետիններ (լիմֆոբլաստների համար), թրոմբոպոետիններ (մեգակարիոբլաստների համար) և այլն:

Յուրաքանչյուր նախածննդյան բջիջ արտադրում է կոնկրետ տեսակբջիջները. Յուրաքանչյուր տեսակի բջիջները հասունացման ընթացքում անցնում են մի շարք փուլեր և միասին կազմում են հասունացող բջիջների բաժանմունք (V): Հասուն բջիջները ներկայացնում են վերջին բաժանմունքը (VI): V և VI բաժանմունքների բոլոր բջիջները կարող են ձևաբանականորեն նույնականացվել (նկ. 7.15):

Erythrocytopoiesis

Մարդու էրիթրոիդ բջիջների նախահայրը, ինչպես նաև արյան այլ բջիջները, արյան ցողունային բջիջ է, որն ընդունակ է գաղութներ ձևավորել ոսկրածուծի կուլտուրայում: Մուլտիպոտենցիալ HSC-ը դիվերգենտ տարբերակման արդյունքում արտադրում է երկու տիպի բազմաֆունկցիոնալ մասամբ ներգրավված արյունաստեղծ բջիջներ. 2) CFU-GEMM - միավորներ, որոնք կազմում են խառը գաղութներ՝ կազմված գրանուլոցիտներից, էրիթրոցիտներից, մոնոցիտներից և մեգակարիոցիտներից (CFU-C-ի անալոգը. in vitro):Երկրորդ տիպի բազմաուժ արյունաստեղծ բջիջներից տարբերվում են միաուժ միավորներ՝ պոռթկում առաջացնող (BFU-E) և գաղութ ձևավորող (CFU-E) էրիթրոիդ բջիջները, որոնք էրիթրոպոեզի հիմնական բջիջներն են։

BOE-E - պայթյուն առաջացնող, կամ պայթեցնող միավոր (պայթել- պայթյուն) ավելի քիչ տարբերակված է CFU-E-ի համեմատ: BFU-E-ն կարող է ինտենսիվ վերարտադրմամբ արագ ձևավորել բջիջների մեծ գաղութ։ BFU-E-ն 10 օրվա ընթացքում կատարում է 12 բաժանում և կազմում է 5000 էրիթրոցիտային բջիջներից բաղկացած գաղութ՝ պտղի ոչ հասուն հեմոգլոբինով (HbF): BFU-E-ն անզգայուն է էրիտրոպոետինի նկատմամբ և մտնում է բազմապատկման փուլ ինտերլեյկին-3-ի (պոռթկում խթանող ակտիվություն) մոնոցիտների՝ մակրոֆագների և T-լիմֆոցիտների կողմից արտադրվող ինտերլեյկին-3-ի ազդեցության տակ: Ինտերլեյկին-3 (IL-3) գլիկոպրոտեին է, որի մոլեկուլային քաշը 20-30 կիլոդալտոն է: Այն ակտիվացնում է վաղ pluripotent HSC-ները՝ ապահովելով դրանց ինքնասպասարկումը, ինչպես նաև հրահրում է պլյուրիպոտենցիալ բջիջների տարբերակումը հավատարիմ բջիջների: IL-3-ը նպաստում է էրիթրոպոետինի նկատմամբ զգայուն բջիջների (CFU-E) ձևավորմանը:

CFU-E-ն ավելի հասուն բջիջ է՝ համեմատած BFU-E-ի հետ: Զգայուն է էրիտրոպոետինի նկատմամբ, որի ազդեցության տակ բազմանում է (3 օրվա ընթացքում կատարում է 6 բաժանում), կազմում է ավելի փոքր գաղութներ՝ բաղկացած մոտավորապես 60 էրիթրոցիտային տարրերից։ CFU-E-ից օրական ձևավորված էրիթրոիդ բջիջների թիվը 5 անգամ ավելի քիչ է, քան BFU-E-ից ձևավորված նմանատիպ բջիջները:

Այսպիսով, BFU-E-ն պարունակում է էրիթրոցիտների պրեկուրսոր բջիջներ, որոնք ունակ են առաջացնել հազարավոր էրիթրոիդ պրեկուրսորներ

Բրինձ. 7.16.Պրոերիտրոբլաստի էրիթրոցիտների տարբերակման հաջորդական փուլերը. A - պրոերիտրոբլաստ; B - basophilic erythroblast; B - polychromatophilic erythroblast; G - acidophilic erythroblast (normoblast); D - միջուկի դուրս մղում acidophilic erythroblast-ից; E - ռետիկուլոցիտ; F - pyknotic միջուկ; Z - էրիթրոցիտ. 1 - միջուկ; 2 - ռիբոսոմներ և պոլիռիբոսոմներ; 3 - mitochondria; 4 - հեմոգլոբինի հատիկներ

(նախորդները): Դրանք փոքր քանակությամբ պարունակվում են ոսկրածուծում և արյան մեջ՝ մասնակի ինքնասպասարկման և բազմաուժ արյունաստեղծ բջիջների միգրացիայի պատճառով: CFU-E-ն ավելի հասուն բջիջ է, որը ձևավորվել է բազմացող BFU-E-ից:

Էրիթրոպոետին- գլիկոպրոտեին հորմոն, որը ձևավորվում է երիկամների (90%) և լյարդի (10%) գլոմերուլյար ապարատում (JGA)՝ ի պատասխան արյան մեջ թթվածնի մասնակի ճնշման նվազմանը (հիպոքսիա) և հրահրում է erythropoiesis-ը CFU-ից: Ե. CFU-E-ն իր ազդեցությամբ տարբերվում է պրոերիտրոբլաստների, որոնցից առաջանում են էրիթրոբլաստներ (բազոֆիլ, բազմաքրոմատոֆիլ, ացիդոֆիլ), ռետիկուլոցիտներ և էրիթրոցիտներ։ CFU-E-ից ձևավորված էրիթրոիդ բջիջները ձևաբանորեն նույնացվում են (նկ. 7.16): Նախ, ձևավորվում է պրոերիտրոբլաստ:

Proerythroblast- 14-18 մկմ տրամագծով բջիջ, որն ունի մեծ կլոր միջուկ մանրահատիկ քրոմատինով, մեկ կամ երկու միջուկ, թույլ բազոֆիլ ցիտոպլազմա, որը պարունակում է ազատ ռիբոսոմներ և պոլիսոմներ, վատ զարգացած Գոլջիի համալիր և հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանց: Բազոֆիլային էրիթրոբլաստ- ավելի փոքր բջիջ (13-16 մկմ): Նրա միջուկը պարունակում է ավելի շատ հետերոքրոմատին։ Բջջային ցիտոպլազման ունի ընդգծված բազոֆիլություն՝ պայմանավորված նրանում ռիբոսոմների կուտակմամբ, որում սկսվում է Hb-ի սինթեզը։ Polychromatophilic erythroblast- բջիջի չափը 10-12 մկմ: Նրա միջուկը պարունակում է մեծ քանակությամբ հետերոքրոմատին։ Ռիբոսոմների վրա սինթեզված Hb-ը կուտակվում է բջջի ցիտոպլազմում և ներկվում էոզինով, ինչի պատճառով այն ստանում է մոխրագույն-մանուշակագույն երանգ։ Proerythroblasts, basophilic և polychromatophilic erythroblasts կարող են վերարտադրվել միտոզով, ուստի նրանց մեջ հաճախ տեսանելի են բաժանման թվերը:

Տարբերակման հաջորդ փուլը կրթությունն է acidophilic (oxyphilia) erythroblast(նորմոբլաստ): Սա փոքր բջիջ է (8-10 մկմ) փոքր պիկնոտիկ միջուկով: Ցիտոպլազմայում էրիթր-

Պայթյունը պարունակում է մեծ քանակությամբ Hb, որն ապահովում է նրա ացիդոֆիլիան (օքսիֆիլիա)՝ վառ վարդագույն գույնի էոզինով ներկումը։ Պիկնոտիկ միջուկը դուրս է մղվում բջջից, ցիտոպլազմայում մնում են միայն մի քանի օրգանելներ (ռիբոսոմներ, միտոքոնդրիաներ)։ Բջիջը կորցնում է բաժանվելու ունակությունը։

Ռետիկուլոցիտ- հետբջջային կառուցվածք (միջուկազերծ բջիջ) ռիբոսոմների փոքր պարունակությամբ, որոնք որոշում են բազոֆիլիայի տարածքների առկայությունը և Hb-ի գերակշռում, որը սովորաբար տալիս է բազմագույն (պոլիքրոմ) գույն (հետևաբար այս բջիջը կոչվում է «պոլիքրոմատոֆիլ էրիթրոցիտ»: »): Արյան մեջ արձակվելիս ռետիկուլոցիտը 1-2 օրվա ընթացքում հասունանում է էրիթրոցիտի: Էրիտրոցիտը բջիջ է, որը ձևավորվել է էրիթրոիդ շարքի բջիջների տարբերակման վերջին փուլում։ Էրիտրոցիտի առաջացման շրջանը՝ սկսած պրոերիտրոբլաստային փուլից, տեւում է 7 օր։

Այսպիսով, erythropoiesis- ի գործընթացում բջիջների չափը նվազում է 2 անգամ (տես նկ. 7.16); միջուկի չափի և սեղմման կրճատում և բջիջից դրա ազատում. ՌՆԹ-ի պարունակության նվազում, Hb-ի կուտակում, որն ուղեկցվում է ցիտոպլազմայի գույնի փոփոխությամբ՝ բազոֆիլից մինչև պոլիքրոմատոֆիլ և ացիդոֆիլ; բջիջների բաժանման ունակության կորուստ. Մեկ HSC-ից 7-10 օրվա ընթացքում 12 բաժանման արդյունքում գոյանում է մոտ 2000 հասուն էրիթրոցիտ։

Կաթնասունների և մարդկանց erythropoiesis-ը տեղի է ունենում ոսկրածուծում հատուկ մորֆոֆունկցիոնալ ասոցիացիաներում, որոնք կոչվում են էրիթրոբլաստիկ կղզիներ, որոնք առաջին անգամ նկարագրվել են ֆրանսիացի արյունաբան Մ. Բեսսիի կողմից (1958 թ.): Էրիտրոբլաստիկ կղզին բաղկացած է մակրոֆագից, որը շրջապատված է էրիթրոիդ բջիջների մեկ կամ մի քանի շերտերով, որոնք զարգանում են unipotent CFU-E-ից, որը շփվել է CFU-E մակրոֆագի հետ: Դրանից առաջացած բջիջները (պրոերիտրոբլաստից մինչև ռետիկուլոցիտ) մակրոֆագի հետ կապի մեջ են պահվում նրա ընկալիչների միջոցով (սիալոդեզիններ և այլն) (նկ. 7.17, 7.18):

Հասուն օրգանիզմում էրիթրոցիտների կարիքը սովորաբար բավարարվում է բազմաքրոմատոֆիլ էրիթրոբլաստների վերարտադրության ավելացմամբ (հոմոպլաստիկ արյունաստեղծություն): Սակայն, երբ օրգանիզմի կարմիր արյան բջիջների կարիքը մեծանում է (օրինակ՝ արյան կորստի դեպքում), էրիթրոբլաստները սկսում են զարգանալ պրեկուրսորներից, իսկ վերջիններս՝ ցողունային բջիջներից (հետերոպլաստիկ էրիթրոպոեզ)։

Սովորաբար ոսկրածուծից արյուն են մտնում միայն կարմիր արյան բջիջները և ռետիկուլոցիտները:

Granulocytopoiesis

Գրանուլոցիտոպոեզի աղբյուրներն են նաև HSC-ները և CFU-GEMM-ի բազմաուժեղությունը (տես նկ. 7.15): Երեք տարբեր ուղղություններով մի շարք միջանկյալ փուլերի միջոցով դիվերգենտ տարբերակման արդյունքում ձևավորվում են երեք տեսակի գրանուլոցիտներ՝ նեյտրոֆիլներ, էոզինոֆիլներ և բազոֆիլներ։ Բջջային դիֆերոնները գրանուլոցիտների համար ներկայացված են հետևյալ ձևերով.

Բրինձ. 7.17.Էրիտրոբլաստիկ կղզու զարգացման դինամիկան (ըստ Մ. Բեսսի և այլոց, փոփոխություններով).

Ա- դիագրամ՝ 1 - մակրոֆագային ցիտոպլազմա; 2 - մակրոֆագային գործընթացներ; 3 - բազոֆիլային էրիթրոբլաստներ; 4 - polychromatophilic erythroblasts; 5 - acidophilic erythroblast; 6 - ռետիկուլոցիտ; բ- էրիթրոիդ կղզու հատված. 1 - մակրոֆագ; 2 - կարմիր արյան բջիջներ; 3 - mitotically բաժանարար erythroblast. Էլեկտրոնային միկրոգրաֆը ըստ Յու. Խոշորացում 8000

Բրինձ. 7.18.Մարդու պտղի լյարդում կարմիր արյան բջիջների զարգացում.

Ա, բ- 15 շաբաթական պտուղ (6000 ավելացում); Վ- 20 շաբաթական պտուղ (ավելացնել 15000). 1 - էքսցենտրիկ տեղակայված erythroblast կորիզ; 2 - acidophilic erythroblast-ի պիկնոտիկ միջուկի տարանջատում; 3 - պիկնոտիկ միջուկի առանձնացում ցիտոպլազմայի նեղ եզրով ացիդոֆիլ էրիթրոբլաստից; 4 - ռետիկուլոցիտ միայնակ օրգանելներով (նշված է սլաքներով): Էլեկտրոնային միկրոլուսանկարչություն (Զամբոնի)

Բրինձ. 7.19.Ոսկրածուծի նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտների տարբերակումը (ըստ Դ. Բայնթոնի, Մ. Ֆարկուհարի, Ջ. Էլիոթի, փոփոխություններով).

Ա - միելոբլաստ; B - պրոմիելոցիտ; B - միելոցիտ; G - մետամիելոցիտ; D - ձողային միջուկային նեյտրոֆիլային գրանուլոցիտ (նեյտրոֆիլ); E - հատվածավորված նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտ: 1 - միջուկ; 2 - առաջնային (azurophilic) հատիկներ; 3 - Golgi համալիր; 4 - երկրորդական - հատուկ հատիկներ

մետամիելոցիտ → ժապավենային գրանուլոցիտ → հատվածավորված գրանուլոցիտ:

Երբ գրանուլոցիտները հասունանում են, բջիջները փոքրանում են չափերով, նրանց միջուկների ձևը փոխվում է կլորից հատվածավորվածի, և ցիտոպլազմում կուտակվում է հատուկ հատիկավորություն (նկ. 7.19):

միելոբլաստներ (միելոբլաստներ),տարբերվելով այս կամ այն ​​գրանուլոցիտների ուղղությամբ՝ առաջացնում են պրոմիելոցիտներ (պրոմիելոցիտներ)(տես նկ. 7.15): Սրանք խոշոր բջիջներ են, որոնք պարունակում են օվալաձև կամ կլոր լուսային միջուկ, որոնցում կան մի քանի միջուկներ։ Միջուկի մոտ կա հստակ սահմանված ցենտրոսոմ, լավ զարգացած են Գոլջիի համալիրը և լիզոսոմները։ Ցիտոպլազմը թեթևակի բազոֆիլ է։ Նրանում կուտակվում են առաջնային (ազուրոֆիլ) հատիկներ, որոնք բնութագրվում են բարձր ակտիվությունմիելոպերօքսիդազը, ինչպես նաև թթվային ֆոսֆատազը, այսինքն պատկանում են լիզոսոմներին: Պրոմիելոցիտները միտոտիկ են բաժանվում։ Հացահատիկի կոնկրետ չափ չկա:

Նեյտրոֆիլ միելոցիտներ (myelocytus neutrophilicus)ունեն չափս 12-ից 18 մկմ: Այս բջիջները բազմանում են միտոզով։ Դրանց ցիտոպլազմը դառնում է ցրված թթվային, առաջնայինների հետ մեկտեղ առաջանում են երկրորդական (հատուկ) հատիկներ, որոնք բնութագրվում են ավելի ցածր էլեկտրոնի խտությամբ. Բոլոր օրգանելները հայտնաբերված են միելոցիտներում: Միտոքոնդրիաների թիվը փոքր է։ Էնդոպլազմիկ ցանցը բաղկացած է վեզիկուլներից։ Ռիբոսոմները տեղակայված են թաղանթային վեզիկուլների մակերեսին և նաև ցրված ցիտոպլազմայում: Երբ նեյտրոֆիլ միելոցիտները բազմանում են, կլոր կամ օվալ միջուկը դառնում է լոբի ձև, սկսում է ավելի մուգ ներկվել, քրոմատինի կուտակումները դառնում են կոպիտ, և միջուկները անհետանում են:

Նման բջիջներն այլևս չեն բաժանվում։ Սա մետամիելոցիտներ (մետամիելոցիտներ)(տես նկ. 7.19): Ցիտոպլազմում սպեցիֆիկ հատիկների թիվը մեծանում է։ Եթե ​​ծայրամասային արյան մեջ հայտնաբերվում են մետամիելոցիտներ, դրանք կոչվում են երիտասարդական ձևեր.Հետագա հասունացման հետ մեկտեղ նրանց միջուկը ստանում է կոր փայտի տեսք։ Նման ձևերը կոչվում են դանակահարել գրանուլոցիտները.Այնուհետև միջուկը բաժանվում է, և բջիջը դառնում է հատվածավորված նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտ:Նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտի զարգացման ամբողջական շրջանը մոտ 14 օր է, մինչդեռ տարածման շրջանը տևում է մոտ 7,5 օր, իսկ հետմիտոզային տարբերակման շրջանը տևում է մոտ 6,5 օր:

Էոզինոֆիլ (acidophilic) myelocytes(տե՛ս նկ. 7.15) կլորաձև բջիջներ են, որոնց տրամագիծը (քսուքի վրա) մոտ 14-16 միկրոն է: Ըստ միջուկային կառուցվածքի բնույթի՝ դրանք քիչ են տարբերվում նեյտրոֆիլ միելոցիտներից։ Նրանց ցիտոպլազմը լցված է բնորոշ էոզինոֆիլ հատիկավորությամբ։ Հասունացման ընթացքում միելոցիտները բաժանվում են միտոտիկ կերպով, և միջուկը ձեռք է բերում պայտաձև տեսք։ Նման բջիջները կոչվում են acidophilic meta-myelocytes.Աստիճանաբար միջին մասում միջուկը բարակվում է և դառնում երկսայր, իսկ ցիտոպլազմում մեծանում է սպեցիֆիկ հատիկների թիվը։ Բջիջը կորցնում է բաժանվելու ունակությունը։

Հասուն ձեւերի թվում կան դանակահարելԵվ հատվածավոր էոզինոֆիլ գրանուլոցիտներերկբոբիկ միջուկով։

Բազոֆիլ միելոցիտներ(տես նկ. 7.15) հանդիպում են ավելի փոքր քանակությամբ, քան նեյտրոֆիլ կամ էոզինոֆիլ միելոցիտները: Նրանց չափերը մոտավորապես նույնն են, ինչ էոզինոֆիլ միելոցիտների չափերը. միջուկը կլոր է, առանց միջուկների, քրոմատինի ազատ դասավորությամբ: Բազոֆիլ միելոցիտների ցիտոպլազմը պարունակում է լայնորեն տարբեր քանակություններով՝ անհավասար չափերի հատուկ բազոֆիլ հատիկներ, որոնք երևում են մետախրոմազիա, երբ ներկվում են լազուրով և հեշտությամբ լուծվում են ջրի մեջ։ Քանի որ բազոֆիլ միելոցիտը հասունանում է, այն վերածվում է բազոֆիլ մետամիելոցիտ,իսկ հետո հասունանում բազոֆիլային գրանուլոցիտ.

Բոլոր միելոցիտները, հատկապես նեյտրոֆիլները, ֆագոցիտացնելու հատկություն ունեն, և մետամիելոցիտից սկսած՝ ձեռք են բերում շարժունակություն։

Հասուն օրգանիզմում լեյկոցիտների կարիքը բավարարվում է միելոցիտների բազմացման միջոցով։ Արյան կորստի ժամանակ, օրինակ, միելոցիտները սկսում են զարգանալ միելոբլաստներից, իսկ վերջիններս՝ unipotent և polypotent HSC-ներից։

Մեգակարիոցիտոպոեզիա. Թրոմբոցիտոպոեզ

Արյան թիթեղները ոսկրածուծում ձևավորվում են մեգակարիոցիտներից՝ հսկա բջիջներից, որոնք տարբերվում են HSC-ներից՝ անցնելով մի շարք փուլերով։ Զարգացման հաջորդական փուլերը կարող են ներկայացվել հետևյալ բջջային դիֆերենցիալով՝ HSC → CFU-GEMM → CFU-MGC → megakaryoblast → promegakaryocyte → megakaryocyte → թրոմբոցիտներ (արյան թրոմբոցիտներ): Թիթեղների ձևավորման ամբողջ ժամանակահատվածը մոտ 10 օր է (տես նկ. 7.15):

Մեգակարիոբլաստուս- 15-25 մկմ տրամագծով բջիջ, ունի ինվագինացիաներով միջուկ և բազոֆիլ ցիտոպլազմայի համեմատաբար փոքր եզր: Բջիջն ունակ է բաժանվել միտոզով և երբեմն պարունակում է երկու միջուկ։ Հետագա տարբերակման դեպքում այն ​​կորցնում է միտոզ անցնելու ունակությունը և բաժանվում էնդոմիտոզով, մինչդեռ միջուկի պլոիդիան և չափը մեծանում են։

Պրոմեգակարիոցիտ (պրոմեգակարիոցիտ)- 30-40 մկմ տրամագծով բջիջ, պարունակում է պոլիպլոիդ միջուկներ՝ տետրապլոիդ, օկտապլոիդ (4 ն, 8 ն), մի քանի զույգ ցենտրիոլներ։ Ցիտոպլազմայի ծավալը մեծանում է, և դրա մեջ սկսում են կուտակվել ազուրոֆիլ հատիկներ։ Բջիջը ունակ է նաև էնդոմիտոզի և միջուկային պլոիդիայի հետագա աճի:

Մեգակարիոցիտ (մեգակարիոցիտ)- տարբերակված ձև. Մեգակարիոցիտների մեջ կան պահուստային բջիջներ, որոնք չեն ձևավորում թիթեղները և հասուն ակտիվացված բջիջներ, որոնք ձևավորում են արյան թիթեղներ: Պահուստային մեգակարիոցիտները 50-70 մկմ տրամագծով, ունեն շատ մեծ, լոբուլացված միջուկ՝ 16-32 ն քրոմոսոմների հավաքածուով; Նրանց ցիտոպլազմայում կա երկու գոտի՝ պերինուկլեար, պարունակող օրգանելներ և փոքր ազուրոֆիլ հատիկներ, իսկ արտաքին (էկտոպլազմ)՝ թույլ բազոֆիլ, որոնցում լավ զարգացած են ցիտոկմախքի տարրերը։ Հասուն, ակտիվացված մեգակարիոցիտ- 50-70 մկմ տրամագծով մեծ բջիջ (երբեմն նույնիսկ մինչև 100 մկմ): Պարունակում է շատ մեծ, բարձր լոբով պոլիպլոիդ միջուկ (մինչև 64 ն): Նրա ցիտոպլազմայում կուտակվում են բազմաթիվ ազուրոֆիլ հատիկներ, որոնք միավորվում են խմբերի մեջ։ Էկտոպլազմայի թափանցիկ գոտին նույնպես լցված է հատիկներով և պլազմալեմայի հետ միասին ձևավորում է պսևդոպոդիա՝ դեպի անոթների պատերը ուղղված բարակ պրոցեսների տեսքով։ Մեգակարիոցիտի ցիտոպլազմայում նկատվում է գծային տեղակայված վեզիկուլների կուտակում, որոնք հատիկներով բաժանում են ցիտոպլազմայի գոտիները։ Վեզիկուլներից ձևավորվում են սահմանազատող թաղանթներ՝ մեգակարիոցիտի ցիտոպլազմը բաժանելով 1-3 միկրոն տրամագծով հատվածների, որոնք պարունակում են 1-3 հատիկ (ապագա արյան թրոմբոցիտներ)։ Ցիտոպլազմում կարելի է առանձնացնել երեք գոտի՝ պերինուկլեար, միջանկյալ և արտաքին։ Ցիտոպլազմայի արտաքին գոտում սահմանազատման ամենաակտիվ պրոցեսները, պրոպլատետային պսեւդոպոդիայի ձևավորումը, սինուսների պատի միջով ներթափանցելով դրանց լույս, որտեղ տեղի է ունենում տարանջատում: արյան թրոմբոցիտներ(նկ. 7.20): Թիթեղների բաժանումից հետո բջիջը մնում է պարունակող լոբուլացված միջուկ, որը շրջապատված է ցիտոպլազմայի նեղ եզրով` մնացորդային մեգակարիոցիտով, որն այնուհետև ոչնչացվում է: Երբ արյան մեջ թրոմբոցիտների քանակը նվազում է (թրոմբոցիտոպենիա), օրինակ՝ արյան կորստից հետո նկատվում է մեգակարիոցիտոպոեզի աճ՝ հանգեցնելով.

Բրինձ. 7.20.Մեգակարիոցիտի ուլտրամիկրոսկոպիկ կառուցվածքը (ըստ Ն. Ա. Յուրինայի, Լ. Ս. Ռումյանցևայի).

1 - միջուկ; 2 - հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանց; 3 - հատիկներ; 4 - Golgi համալիր; 5 - միտոքոնդրիա; 6 - հարթ էնդոպլազմիկ ցանց; 7 - ալֆա հատիկներ; 7 ա- լիզոսոմներ; 8 - պլազմալեմայի ինվագինացիա; 9 - սահմանազատող թաղանթներ; 10 - արյան թրոմբոցիտների ձևավորում

հանգեցնելով մեգակարիոցիտների քանակի 3-4 անգամ ավելացմանը՝ արյան մեջ թրոմբոցիտների քանակի հետագա նորմալացման հետ:

Մոնոցիտոպոեզիա

Մոնոցիտների ձևավորումը տեղի է ունենում ոսկրածուծի ցողունային բջիջներից՝ ըստ սխեմայի՝ HSC → CFU-GEMM → CFU-GM → միապոտենտ մոնոցիտների պրեկուրսոր (CFU-M) → մոնոբլաստ։ (միաբլաստ)→ պրոմոնոցիտ → մոնոցիտ (մոնոցիտուս):Արյունից մոնոցիտները մտնում են հյուսվածքներ, որտեղ դրանք տարբեր տեսակի մակրոֆագների զարգացման աղբյուրն են։

Լիմֆոցիտոպոեզ և իմունոցիտոպոեզ

Լիմֆոցիտոպոեզն անցնում է հետևյալ փուլերով՝ HSC → CFU-L (լիմֆոիդ նախածննդյան բազմապրոտեն բջիջ) → լիմֆոցիտների միազոր պրեկուրսորներ (նախա-T բջիջներ և նախա-B բջիջներ) → լիմֆոբլաստ։ (լիմֆոբլաստ)→ պրոլիմֆոցիտ → լիմֆոցիտ. Լիմֆոցիտոպոեզի առանձնահատկությունն այն է, որ դիֆերենցված բջիջների (լիմֆոցիտների) բալանսի ձևերի տարբերվելու ունակությունն է։

Տիմուսում T-լիմֆոցիտների տարբերակման գործընթացը հանգեցնում է T-բլաստների ձևավորմանը միաուժ պրեկուրսորներից, որոնցից ձևավորվում են էֆեկտոր լիմֆոցիտներ. մարդասպաններ, օգնողներ, ճնշողներ.

Բ-լիմֆոցիտների միակողմանի պրեկուրսորների տարբերակումը լիմֆոիդ հյուսվածքում հանգեցնում է ձևավորման. պլազմաբլաստներ (պլազմոբլաստներ),ապա պրոպլազմոցիտներ, պլազմոցիտներ (պլազմոցիտներ):Իմունային կոմպետենտ բջիջների ձևավորման գործընթացներն ավելի մանրամասն նկարագրված են 14-րդ գլխում:

Արյունաստեղծության կարգավորումը

Արյունահանումը կարգավորվում է աճի գործոններով, որոնք ապահովում են HSC-ների տարածումն ու տարբերակումը և դրանց զարգացման հետագա փուլերը, տրանսկրիպցիոն գործոնները, որոնք ազդում են արյունաստեղծ բջիջների տարբերակման ուղղությունը որոշող գեների արտահայտման վրա, ինչպես նաև վիտամիններով և հորմոններով:

Աճի գործոնները ներառում են գաղութ խթանող գործոններ, ինտերլեյկիններ և արգելակող գործոններ: Դրանք գլիկոպրոտեիններ են, որոնց մոլեկուլային քաշը կազմում է մոտ 20 կիլոդալտոն։ Գլիկոպրոտեինները գործում են և՛ որպես շրջանառվող հորմոններ, և՛ որպես տեղական միջնորդներ, որոնք կարգավորում են արյունաստեղծությունը և բջջային դիֆերենցիալների զարգացումը: Գրեթե բոլորը գործում են HSCs, CFUs, պարտավորված և հասուն բջիջների վրա: Այնուամենայնիվ, կան անհատական ​​հատկանիշներայս գործոնների գործողությունները թիրախային բջիջների վրա:

Օրինակ, ցողունային բջիջների աճի գործոնը ազդում է HSC-ների տարածման և միգրացիայի վրա սաղմնածինության ընթացքում: Հետծննդյան շրջանում արյունաստեղծության վրա ազդում են մի քանի CSF-ներ, որոնց թվում առավել ուսումնասիրված գործոններն են գրանուլոցիտների և մակրոֆագների (GM-CSF, G-CSF, M-CSF) զարգացումը խթանող գործոնները, ինչպես նաև ինտերլեյկինները:

Ինչպես երևում է աղյուսակից. 7.1, multi-CSF-ը և ինտերլեյկին-3-ը գործում են պլյուրիպոտենտ ցողունային բջիջների և CFU-ների մեծ մասի վրա: Որոշ CSF-ներ կարող են գործել արյունաստեղծման մեկ կամ մի քանի փուլերի վրա՝ խթանելով բջիջների բաժանումը, տարբերակումը կամ գործառույթը: Այս գործոնների մեծ մասը մեկուսացվել է և օգտագործվել տարբեր հիվանդությունների բուժման համար: Դրանք ստանալու համար կիրառվում են կենսատեխնոլոգիական մեթոդներ։

Էրիթրոպոետինի մեծ մասն արտադրվում է երիկամներում (միջաստղային բջիջներ), ավելի փոքր մասը՝ լյարդում։ Դրա ձևավորումը կարգավորվում է արյան մեջ O2 պարունակությամբ, որը կախված է արյան մեջ շրջանառվող կարմիր արյան բջիջների քանակից։ Արյան կարմիր բջիջների քանակի նվազումը և, համապատասխանաբար, թթվածնի մասնակի ճնշումը (Po2) ազդանշան է էրիտրոպոետինի արտադրության ավելացման համար: Էրիթրոպոետինը գործում է դրա նկատմամբ զգայուն CFU-E-ի վրա՝ խթանելով դրանց տարածումն ու տարբերակումը, ինչը, ի վերջո, հանգեցնում է արյան մեջ կարմիր արյան բջիջների պարունակության ավելացմանը: Էրիտրոիդ բջիջների աճի գործոնները, բացի էրիթրոպոետինից, ներառում են պոռթկում խթանող ակտիվության գործոնը (BPA), որն ազդում է BFU-E-ի վրա: BPA-ն ձևավորվում է ռետիկուլոէնդոթելիային համակարգի բջիջներով։ Ներկայումս ենթադրվում է, որ դա ինտերլեյկին-3 է:

Թրոմբոպոետինը սինթեզվում է լյարդում և խթանում է CFU-MGC-ների բազմացումը, դրանց տարբերակումը և թրոմբոցիտների ձևավորումը։

Արգելակիչ գործոններն ունեն հակառակ ազդեցություն, այսինքն՝ արգելակում են արյունաստեղծությունը։ Դրանք ներառում են լիպոպրոտեիններ, որոնք արգելափակում են CSF-ի գործողությունը (լակտոֆերին, պրոստագլանդիններ, ինտերֆերոն, կելոններ): Հորմոնները նույնպես ազդում են արյունաստեղծության վրա: Օրինակ՝ աճի հորմոնը խթանում է էրիթրոպոեզը, մինչդեռ գլյուկոկորտիկոիդները, ընդհակառակը, ճնշում են նախածննդյան բջիջների զարգացումը։

Աղյուսակ 7.1.Արյունաբանական աճի գործոններ (խթանիչներ)

1 Նեյտրոֆիլներ, էոզինոֆիլներ, բազոֆիլներ.

Վիտամիններն անհրաժեշտ են արյունաստեղծ բջիջների բազմացումը և տարբերակումը խթանելու համար: Վիտամին B12-ը սպառվում է սննդի մեջ և արյան միջոցով տեղափոխվում է ոսկրածուծ, որտեղ այն ազդում է արյունաստեղծության վրա: Տարբեր հիվանդությունների դեպքում կլանման գործընթացի խախտումը կարող է առաջացնել վիտամին B12-ի անբավարարություն և արյունաստեղծման խանգարումներ: Ֆոլաթթումասնակցում է պուրինային և պիրիմիդինային հիմքերի սինթեզին։

Այսպիսով, արյունաստեղծ բջիջների դիֆերենցիալների զարգացումը տեղի է ունենում միկրոմիջավայրի հետ անքակտելի կապի մեջ: Միելոիդ և լիմֆոիդ հյուսվածքները շարակցական հյուսվածքի տեսակներ են, այսինքն՝ պատկանում են հյուսվածքներին ներքին միջավայրը. Ռետիկուլոցիտները, ճարպային բջիջները, մաստ բջիջները և օստեոբլաստային դիֆերոնները միջբջջային նյութի (մատրիցի) հետ միասին կազմում են արյունաստեղծ դիֆերոնների միկրոմիջավայրը: Միկրոմիջավայրի հյուսվածքաբանական տարրերը և արյունաստեղծ բջիջները գործում են անքակտելի կապով։ Միկրոմիջավայրը ազդում է արյան բջիջների տարբերակման վրա (նրանց ընկալիչների հետ շփման կամ հատուկ գործոնների ազատման միջոցով): Միելոիդ և լիմֆոիդ հյուսվածքներում ստրոմալ ցանցանման և արյունաստեղծ տարրերը կազմում են մեկ ֆունկցիոնալ ամբողջություն։ Տիմուսը ունի բարդ ստրոմա, որը ներկայացված է ինչպես կապակցված հյուսվածքով, այնպես էլ ցանցաէպիթելային բջիջներով: Էպիթելային բջիջները արտազատում են հատուկ նյութեր՝ թիմոզիններ, որոնք ազդում են T-լիմֆոցիտների HSC-ներից տարբերվելու վրա։ Լիմֆյան հանգույցներում և փայծաղում մասնագիտացված ցանցային բջիջներստեղծել միկրոմիջավայր, որն անհրաժեշտ է T- և B-լիմֆոցիտների և պլազմային բջիջների հատուկ T և B գոտիներում տարածման և տարբերակման համար:

Անվտանգության հարցեր

1. Հեմոգրամ, լեյկոցիտների բանաձեւՍահմանում, քանակական և որակական բնութագրեր առողջ մարդու մոտ:

2. Ա.Ա.Մաքսիմովայի հեմատոպոեզի միասնական տեսության հիմնական դրույթները: Թվարկե՛ք արյունաստեղծ ցողունային բջիջների հատկությունները:

3. Էրիթրոպոեզ, փուլեր, բջջային միկրոմիջավայրի դերը էրիթրոբլաստիկ դիֆերոնային բջիջների տարբերակման գործում։

4. Ագրանուլոցիտներ՝ մորֆոլոգիական և ֆունկցիոնալ բնութագրեր.