Արյունաստեղծման գործոններ. Սաղմնային արյունաստեղծություն
Թեմա 11. ԱՐՅՈՒՆՊՈԻԶԻԶ
Արյունաստեղծություն (հեմոցիտոպոեզ) արյան բջիջների ձևավորման գործընթաց է:
Արյունաստեղծության երկու տեսակ կա.
1) միելոիդ;
2) լիմֆոիդ.
Իր հերթին, myeloid hematopoiesis բաժանվում է.
1) էրիթրոցիտոպոեզիա;
2) granulocytopoiesis;
3) թրոմբոցիտոպոեզ;
4) մոնոցիտոպոեզիա.
Լիմֆոիդ արյունաստեղծությունը բաժանվում է.
1) T-lymphocytopoiesis;
2) B-lymphocytopoiesis.
Բացի այդ, արյունաստեղծությունը բաժանվում է երկու շրջանի.
1) սաղմնային;
2) հետսեմբրիոնային.
Սաղմնային շրջանը հանգեցնում է արյան ձևավորմանը որպես հյուսվածք և, հետևաբար, ներկայացնում է արյան հիստոգենեզը: Հետեմբրիոնային արյունաստեղծությունը ներկայացնում է արյան որպես հյուսվածքի ֆիզիոլոգիական վերածննդի գործընթացը:
Արյունաստեղծման սաղմնային շրջանը
Այն իրականացվում է սաղմնավորման մեջ փուլերով՝ փոխարինելով արյունաստեղծ տարբեր օրգանների։ Ըստ այդմ, առանձնանում են երեք փուլ.
1) դեղնուց;
2) hepatothymus-soliental;
3) մեդուլոտիմուսոլիմֆոիդ.
1. Դեղնուցի փուլիրականացվում է դեղնուցի մեզենխիմում՝ սկսած սաղմի 2-3-րդ շաբաթից, 4-ից՝ նվազում և 3-րդ ամսվա վերջում ամբողջովին դադարում է։
Սկզբում դեղնուցային պարկի մեջ մեզենխիմային բջիջների բազմացման արդյունքում առաջանում են այսպես կոչված արյան կղզիներ, որոնք պրոցեսի բջիջների կիզակետային կուտակումներ են։
Շատ կարևոր կետերդեղնուցի փուլերն են.
1) արյան ցողունային բջիջների ձևավորում.
2) առաջնային արյան անոթների ձևավորում.
Որոշ ժամանակ անց (3-րդ շաբաթում) սաղմի մարմնի մեզենխիմում սկսում են ձևավորվել անոթներ, բայց դրանք դատարկ ճեղքման գոյացություններ են։ Շատ շուտով դեղնուցի անոթները միանում են սաղմի մարմնի անոթներին, և հաստատվում է դեղնուցի շրջանառությունը։ Դեղնուցային պարկից այս անոթների միջոցով ցողունային բջիջները ներգաղթում են սաղմի մարմին և համալրում ապագա արյունաստեղծ օրգանների (հիմնականում՝ լյարդի) ցողունը, որում այնուհետև տեղի է ունենում արյունաստեղծություն։
2. Հեպատոթիմուս-սոլիենալ փուլ) արյունաստեղծությունը առաջանում է սկզբում լյարդում, որոշ չափով ավելի ուշ՝ տիմուսում (ուրցագեղձ), իսկ հետո՝ փայծաղում։ Լյարդում հիմնականում միելոիդ արյունազեղումը տեղի է ունենում (միայն արտաանոթային ճանապարհով) 5-րդ շաբաթից մինչև 5-րդ ամսվա վերջ, այնուհետև աստիճանաբար նվազում է և ամբողջովին դադարում էմբրիոգենեզի ավարտին։ Տիմուսը ձևավորվում է 7–8 շաբաթականում, իսկ փոքր-ինչ ավելի ուշ նրանում սկսվում է T-լիմֆոցիտոպոեզը, որը շարունակվում է մինչև սաղմնածինության ավարտը, իսկ հետո հետծննդյան շրջանում՝ մինչև դրա ինվոլյուցիան (25–30 տարեկանում)։ Փայծաղը ձևավորվում է 4-րդ շաբաթում, 7-8-րդ շաբաթից այն բնակեցվում է ցողունային բջիջներով, և դրանում սկսվում է համընդհանուր արյունաստեղծությունը, այսինքն՝ և՛ միելո-, և՛ լիմֆոպոեզը։ Արյունաստեղծությունը հատկապես ակտիվ է փայծաղում 5-ից 7-րդ ամիսների ընթացքում, իսկ հետո միելոիդ արյունազեղումը աստիճանաբար ճնշվում է, և սաղմի գոյացման ավարտին (մարդկանց մոտ) այն ամբողջովին դադարում է։
3. Մեդուլոտիմուսոլիմֆոիդ փուլարյունաստեղծություն. Կարմիր ոսկրածուծի ձևավորումը սկսվում է 2-րդ ամսից, նրանում արյունաստեղծումը սկսվում է 4-րդ ամսից, իսկ 6-րդ ամսից այն միելոիդ և մասամբ լիմֆոիդ արյունաստեղծման հիմնական օրգանն է, այսինքն՝ այն ունիվերսալ արյունաստեղծ օրգան է։ Միևնույն ժամանակ, լիմֆոիդ արյունազեղումը տեղի է ունենում տիմուսում, փայծաղում և ավշային հանգույցներում։
Արյունաստեղծ օրգանների հաջորդական փոփոխության և արյունաստեղծ գործընթացի բարելավման արդյունքում արյունը ձևավորվում է որպես հյուսվածք, որը նորածինների մոտ զգալի տարբերություններ ունի մեծահասակների արյունից։
Արյունաստեղծման հետմբրիոնային շրջան
Այն իրականացվում է կարմիր ոսկրածուծում և ավշային օրգաններում (ուրց, փայծաղ, ավշային հանգույցներ, նշագեղձեր, լիմֆոիդ ֆոլիկուլներ):
Արյունաստեղծման գործընթացի էությունը ցողունային բջիջների բազմացումն ու քայլ առ քայլ տարբերակումն է հասուն արյան բջիջների։
Արյունաստեղծ սխեման ներկայացնում է արյունաստեղծության երկու շարք.
1) միելոիդ;
2) լիմֆոիդ.
Արյունաստեղծության յուրաքանչյուր տեսակ բաժանվում է արյունաստեղծման սորտերի (կամ շարքերի):
Myelopoiesis:
1) էրիթրոցիտոպոեզ (կամ էրիթրոցիտների շարք);
2) granulocytopoiesis (կամ granulocyte շարք);
3) monocytopoiesis (կամ monocytic շարք);
4) թրոմբոցիտոպոեզ (կամ թրոմբոցիտների շարք):
Լիմֆոպոեզ.
1) T-lymphocytopoiesis (կամ T-lymphocyte շարք;
2) B-lymphocytopoiesis;
3) պլազմոցիտոպոեզիա.
Ցողունային բջիջները հասուն արյան բջիջների փուլ առ քայլ տարբերակման գործընթացում արյունաստեղծման յուրաքանչյուր շարքում ձևավորվում են միջանկյալ տիպի բջիջներ, որոնք կազմում են բջիջների դասեր արյունաստեղծման սխեմայում:
Ընդհանուր առմամբ, արյունաստեղծ սխեմայում առանձնանում են վեց դասի բջիջներ.
I դաս – ցողունային բջիջներ. Մորֆոլոգիայի առումով այս դասի բջիջները համապատասխանում են փոքր լիմֆոցիտին: Այս բջիջները պլյուրիպոտենտ են, այսինքն՝ ունակ են տարբերվել արյան ցանկացած տարրի։ Տարբերակման ուղղությունը կախված է արյան մեջ ձևավորված տարրերի պարունակությունից, ինչպես նաև ցողունային բջիջների միկրոմիջավայրի ազդեցությունից՝ ոսկրածուծի կամ արյունաստեղծ այլ օրգանի ստրոմալ բջիջների ինդուկտիվ ազդեցությունից։ Ցողունային բջիջների պոպուլյացիան պահպանվում է հետեւյալ կերպ. Միտոզից հետո ձևավորվում են երկու ցողունային բջիջներ՝ մեկը մտնում է արյան բջիջ տարբերակման ճանապարհ, իսկ մյուսը ընդունում է փոքր լիմֆոցիտի մորֆոլոգիան, մնում է ոսկրածուծում և հանդիսանում է ցողունային բջիջ։ Ցողունային բջիջների բաժանումը տեղի է ունենում շատ հազվադեպ, դրանց ինտերֆազը տևում է 1-2 տարի, մինչդեռ ցողունային բջիջների 80%-ը գտնվում է հանգստի վիճակում և միայն 20%-ը՝ միտոզում և հետագա տարբերակման մեջ: Ցողունային բջիջները կոչվում են նաև կոլինազերծող միավորներ, քանի որ յուրաքանչյուր ցողունային բջիջ արտադրում է բջիջների մի խումբ (կամ կլոն):
II դաս - կիսա-ցողունային բջիջներ. Այս բջիջները սահմանափակ պլյուրիպոտենտ են: Գոյություն ունեն բջիջների երկու խումբ՝ միելոպոեզի և լիմֆոպոեզի պրեկուրսորներ։ Նրանց մորֆոլոգիան նման է փոքր լիմֆոցիտին: Այս բջիջներից յուրաքանչյուրը առաջացնում է միելոիդ կամ լիմֆոիդ տոհմի կլոն: Բաժանումը տեղի է ունենում 3-4 շաբաթը մեկ անգամ: Պոպուլյացիայի պահպանումն իրականացվում է պլյուրիպոտենտ բջիջների նման. միտոզից հետո մեկ բջիջը անցնում է հետագա տարբերակման, իսկ երկրորդը մնում է կիսա-ցողուն:
III դաս - unipotent բջիջները. Բջիջների այս դասը զգայուն է պոետինի նկատմամբ՝ նրա արյունաստեղծ շարքի պրեկուրսորները: Մորֆոլոգիայում նրանք նույնպես համապատասխանում են փոքր լիմֆոցիտին և ունակ են տարբերակվել միայն մեկ արյան տարրի մեջ։ Այս բջիջների բաժանման հաճախականությունը կախված է արյան մեջ պոետինի պարունակությունից՝ արյունաստեղծության յուրաքանչյուր շարքին հատուկ կենսաբանական ակտիվ նյութ՝ էրիթրոպոետին, թրոմբոցիտոպոետին։ Այս դասի բջիջների միտոզից հետո մի բջիջ անցնում է ձևավորված տարրի հետագա տարբերակման, իսկ երկրորդը պահպանում է բջիջների պոպուլյացիան:
Առաջին երեք դասերի բջիջները միավորվում են մորֆոլոգիապես անորոշ բջիջների դասի մեջ, քանի որ բոլորն էլ մորֆոլոգիապես հիշեցնում են փոքր լիմֆոցիտ, բայց նրանց զարգացման ունակությունները տարբեր են:
IV դաս - պայթուցիկ բջիջներ. Այս դասի բջիջները մորֆոլոգիայով տարբերվում են բոլոր մյուսներից: Խոշոր են, ունեն մեծ չամրացված միջուկ (էուխրոմատին)՝ 2–4 միջուկներով, ցիտոպլազմը բազոֆիլ է՝ պայմանավորված. մեծ քանակությամբազատ ռիբոսոմներ. Այս բջիջները հաճախակի են բաժանվում, և բոլոր դուստր բջիջները անցնում են հետագա տարբերակման: Տարբեր արյունաստեղծ շարքի պայթյունները կարող են նույնականացվել իրենց ցիտոքիմիական հատկություններով:
V դաս - հասունացող բջիջները. Այս դասը բնորոշ է արյունաստեղծման իր շարքին: Այս դասում կարող են լինել մի քանի տարատեսակ անցումային բջիջներ մեկից (պրոլիմֆոցիտ, պրոմոնոցիտ) էրիթրոցիտների շարքում հինգը: Որոշ հասունացող բջիջներ կարող են մտնել փոքր քանակությամբ ծայրամասային արյան հոսքըօրինակ՝ ռետիկուլոցիտներ կամ ժապավենային լեյկոցիտներ։
VI դաս - հասուն ձևավորված տարրեր. Այս դասը ներառում է էրիթրոցիտներ, թրոմբոցիտներ և հատվածավորված գրանուլոցիտներ: Մոնոցիտները լիովին տարբերակված բջիջներ չեն: Նրանք այնուհետև թողնում են արյան հոսքը և տարբերվում են վերջնական դասի` մակրոֆագների: Լիմֆոցիտները տարանջատվում են վերջին դասի, երբ հանդիպում են անտիգենների, այդ ժամանակ նրանք վերածվում են պայթյունների և նորից բաժանվում:
Բջիջների ամբողջությունը, որոնք կազմում են ցողունային բջիջի տարբերակման գիծը որոշակի ձևավորված տարրի մեջ, կազմում է դիֆերոն (կամ հիստոգենետիկ շարք): Օրինակ, էրիթրոցիտների դիֆերոնը բաղկացած է.
1) ցողունային բջիջ (դաս I);
2) կիսա-ցողունային բջիջ՝ միելոպոեզի պրեկուրսոր (II դաս);
3) unipotent erythropoietin-զգայուն բջիջ (III դաս);
4) էրիթրոբլաստ (IV դասի);
5) հասունացող բջիջ՝ պրոնորմոցիտ, բազոֆիլ նորմոցիտ, բազմաքրոմատոֆիլ նորմոցիտ, օքսիֆիլ նորմոցիտ, ռետիկուլոցիտ (դաս V);
6) էրիթրոցիտ (VI դաս).
V դասի էրիթրոցիտների հասունացման ժամանակ տեղի է ունենում հեմոգլոբինի սինթեզ և կուտակում, օրգանելների և բջջի միջուկի կրճատում։ Սովորաբար էրիթրոցիտների համալրումն իրականացվում է հասունացող բջիջների՝ պրոնորմոցիտների, բազոֆիլային և բազմաքրոմատոֆիլ նորմոցիտների բաժանման և տարբերակման շնորհիվ։ Արյունաստեղծության այս տեսակը կոչվում է հոմոպլաստիկ: Արյան ծանր կորստով էրիթրոցիտների համալրումն իրականացվում է ոչ միայն հասունացող բջիջների ուժեղացմամբ, այլև IV, III, II և նույնիսկ I դասի բջիջներով. տեղի է ունենում արյունաստեղծության հետերոպլաստիկ տեսակ:
Տղամարդ և կին. Սիրո արվեստը գրքից Դիլյա Էնիկեևայի կողմից«Սայթաքուն» թեմա - Աղջի՛կ, ես կցանկանայի քեզ հետ խոսել սեքսի մասին... - Լավ, մայրիկ: Ի՞նչ եք ուզում իմանալ։ Անեկդոտ Եթե դուք ունեք դեռահաս որդի (կամ դուստր), և նախկինում երբեք չեք խոսել նրա (կամ նրա) հետ սեռական հարաբերությունների մասին, ապա ստիպված կլինեք գոնե դա անել.
Յոգայի և կրիայի հնագույն տանտրիկ տեխնիկան գրքից: Ներածական դասընթաց հեղինակ Սատյանանդա ՍարասվաթիԹեմա 3 Պրանայամա Պրանայամա սովորական սահմանումը շնչառության վերահսկումն է: Թեև այս մեկնաբանությունը կարող է ճիշտ թվալ կիրառվող տեխնիկայի տեսանկյունից, այն չի փոխանցում ամբողջական իմաստըպրանայամա. Եթե հիշենք այն, ինչ արդեն ասել ենք պրանայի և բիոպլազմիկ մարմնի մասին,
Յոգայի և կրիայի հնագույն տանտրիկ տեխնիկան գրքից: Ընդլայնված դասընթաց հեղինակ Սատյանանդա ՍարասվաթիԹեմա 1 Բուսակերություն Բուսակերությունը շատ հակասություններ է առաջացնում: Շատերը մտածում են բուսակեր դառնալու մասին, բայց սովորաբար բախվում են հակասական տեսակետների՝ գնալով այս կամ այն ծայրահեղության:
Յոգայի և կրիայի հնագույն տանտրիկ տեխնիկան գրքից: Մագիստրատուրայի դասընթաց հեղինակ Սատյանանդա ՍարասվաթիԹեմա 2 Մեդիտացիան և միտքը Մտքի ցանկացած սահմանում անխուսափելիորեն շատ սահմանափակ և կամայական է ստացվում: Օրինակ՝ ժամանակակից հոգեբանությունՄոտավորապես միտքը բաժանում է երեք մասի՝ գիտակցական, ենթագիտակցական և անգիտակցական: Դրանք շատ հեշտ է համարել ֆիքսված
Արյան հիվանդություններ գրքից Մ.Վ.Դրոզդովի կողմիցԹեմա 6 Տանտրա Այս քննարկումը գործնական չէ: Ներկայացնում ենք ձեզ տալու ընդհանուր հիմունքներև տանտրայի ներածություն: Գաղափարներից շատերը սկզբում կարող են տարօրինակ թվալ, բայց որքան շատ ես խորասուզվում տանտրայի մեջ, այնքան ավելի ես հասկանում նրա վեհությունը:
Իսկական վերածննդի աչքը գրքից Պիտեր Լևինի կողմիցԹեմա 2 Ամարոլի Այս թեմայում մենք պատրաստվում ենք նկարագրել ամարոլիի կամ մեզի թերապիայի տարբեր ասպեկտները: Շատ մարդիկ իրականում օգտագործել են մեզը որպես որոշակի հիվանդությունների բուժում: Մենք կարդացել ենք քրոնիկական հիվանդությունների գրեթե հրաշք բուժման մասին, որոնք վերագրվում էին
Ամենահայտնի գրքից դեղեր հեղինակ Միխայիլ Բորիսովիչ ԻնգերլեյբԹեմա 5 Shivalingam Դուք կարող եք օգտագործել Shivalingam-ը որպես կենտրոնացման առարկա: Այն կարելի է դարձնել գիտակցության առանցքային կետ, որպեսզի այն ձեզ քաշի ձեր էության ավելի խորը ոլորտներ: Այն կարող է ծառայել որպես հաղորդիչ դեպի բարձրագույն փորձառություններ Հնդկաստանում Շիվալինգան լայնորեն տարածված է
Հեղինակի գրքիցԹեմա 1 Ուղեղը Այս դասում մենք ձեզ ներկայացնում ենք Սիրշասանա՝ գլխարկի դիրք (1): Այս ասանան խորը և բարենպաստ ազդեցություն ունի ամբողջ մարմնի վրա. սակայն դրա առավել ցայտուն ազդեցությունը ուղեղի վրա է: Այս թեմաննախագծված է ձեզ համար ավելի հեշտ հասկանալու համար, թե ինչպես
Հեղինակի գրքիցԹեմա 1 Առողջություն Ամենատարրական և կարևոր բանկյանքում լավ առողջություն է: Առանց անբասիր առողջության անհնար է ինչ-որ բանի ձգտել։ Հիվանդությունը բթացնում է և՛ միտքը, և՛ մարմինը։ Նվազում է խորաթափանցությունը, ոգեւորությունը, վճռականությունը և այլն։ Պարզապես հիվանդանում է, մարդ
Հեղինակի գրքիցԹեմա 5 Բինդու Աջնան չակրաներից ամենանուրբն է: Աժնայից հետո գալիս է ավելի նուրբ կենտրոն՝ բինդու: Սա չակրա չէ: Չակրաները կապված են մարդու հոգեկան կառուցվածքի հետ. մյուս կողմից, բինդուն այն նուրբ կենտրոնն է, որտեղից բխում է հենց մարդկային կառուցվածքը: Հետևաբար բինդու է
Հեղինակի գրքիցԹեմա 1 Սահասրարա Սահասրարայի գծանկարը, որը ներկայացնում ենք, անարտահայտելին արտահայտելու փորձ է։ Սա shunya է - դատարկություն; կամ գուցե խոսենք շունյա-շունյա՝ «դատարկ դատարկություն»՝ ամբողջականության դատարկության մասին։ Սա Բրահման է: Դա ամեն ինչ է և ոչինչ: Այս մասին միայն կարող ենք ասել
Հեղինակի գրքիցԹեմա 4 Chankramanam Chankramanam է պարզ տեխնիկա, ինչը շատ օգտակար է նրանց համար, ովքեր զբաղվում են Կրիյա Յոգայի ինտենսիվ և երկարատև պրակտիկայով: Սա մարմինը հանգստացնելու մեթոդ է՝ պահպանելով կենտրոնացած միտքը: Եթե ձեր պրակտիկայի ընթացքում զգում եք
Հեղինակի գրքիցԹեմա 1 Satsang Satsang-ը յոգայի և հոգևոր կյանքի էությունն է: Cam բառը նշանակում է ճշմարտություն, իսկ երգը նշանակում է կապ, կապ։ Ուստի սատսանգը նշանակում է «միություն ճշմարտության հետ», «հանդիպում ճշմարտության հետ» կամ «միություն նրանց հետ, ովքեր գնում են ճշմարտության ճանապարհով»: Բարձրագույն իմաստով,
Հեղինակի գրքիցԳլուխ 1. Արյունաստեղծություն Արյունաստեղծությունը բարդ գործընթաց է, որը ներառում է բջջային տարբերակման բազմաթիվ փուլեր, որի արդյունքը այնպիսի ձևավորված տարրերի, ինչպիսիք են լեյկոցիտները, էրիթրոցիտները և թրոմբոցիտները ազատվում են արյան մեջ: Արյան կարմիր բջիջների հիմնական գործառույթը
Հեղինակի գրքիցԹԵՄԱ 1. Նախաբան Ժամանակը ետ դարձնելը Երկար տարիներ ես չէի համարձակվում լայնորեն հրապարակել այն գիտելիքը, որի սեփականատերը պետք է դառնայի շատ անսովոր հանգամանքներում: Չտեսնելով ինձ որպես ուսուցիչ, գուրու կամ քարոզիչ, ես խստորեն հետևում էի ոչ կանոնին
Արյունաստեղծությունը (հոմանիշ է արյունաստեղծության) արյան բջիջների ձևավորման, զարգացման և հասունացման գործընթացն է՝ կարմիր արյան բջիջներ (էրիթրոպոեզ), լեյկոցիտներ (լեյկոպոեզ), (թրոմբոպոեզ): Մարդկանց մոտ արյունաստեղծությունը սկսվում է դեղնուցի պարկի մեջ; 2-րդ ամսից այս ֆունկցիան իր վրա է վերցնում, իսկ 4-րդ ամսից առաջանում է ոսկրածուծի արյունաստեղծություն, որը ծնվելու պահին ամբողջությամբ տեղահանում է լյարդի արյունաստեղծությունը։ Արյան կարմիր բջիջների, գրանուլոցիտների և թրոմբոցիտների ձևավորումը տեղի է ունենում ինչպես լյարդում, այնպես էլ ոսկրածուծում: Լիմֆոցիտները հայտնվում են միայն 4-րդ ամսում, երբ ձևավորվում են ավշային հանգույցներ; սկսում է դրանք արտադրել միայն ծնվելուց հետո: Առաջին 3 ամիսների կարմիր արյան բջիջները մեգալոբլաստներ են (խոշոր միջուկային բջիջները, որոնք հասունանալու ժամանակ վերածվում են մեծերի՝ մեգալոցիտների) աստիճանաբար փոխարինվում են նորմոբլաստներով, որոնք առաջացնում են. նորմալ կարմիր արյան բջիջներ. Արտարգանդային կյանքում արյունաստեղծության մեգալոբլաստիկ (սաղմնային) տեսակը տեղի է ունենում, երբ. վնասակար անեմիաև նմանատիպ հիվանդություններ: Պտղի ծնվելու պահին հաստատվում է արյունաստեղծության վերջնական բնույթը: Երեխայի մոտ դա, սկզբունքորեն, չի տարբերվում մեծահասակների արյունաստեղծությունից: Մինչև 4 տարեկան լիմֆոպոեզը ավելի ակտիվ է, քան գրանուլոպոեզը, այնուհետև տեղի է ունենում մեծահասակների համար նորմալ հարաբերակցություն:
Արյան բոլոր տարրերի նախահայրը արյան առաջնային բջիջն է՝ հեմոցիտոբլաստը (տես գունավոր աղյուսակը): Դրանից ոսկրածուծում զարգանում են պրոերիտրոբլաստներ՝ առաջացնելով էրիթրոցիտների՝ միելոբլաստների ձևավորում, որոնցից առաջանում են բոլոր գրանուլոցիտները (նեյտրոֆիլներ, էոզինոֆիլներ, բազոֆիլներ), մոնոբլաստները՝ մոնոցիտների հիմնադիրները և մեգակարիոբլաստները, որոնք թրոմբոցիտների աղբյուրն են։ ձեւավորումը։ Լիմֆոիդ օրգաններում հեմոցիտոբլաստը վերածվում է լիմֆոբլաստի՝ լիմֆոցիտների նախահայրի։ Գոյություն ունի նաև մեկ այլ տեսություն, որը ենթադրում է, որ գոյություն ունի այսպես կոչված ցողունային բջիջ, որը գործում է որպես արյունաստեղծության մայր բջիջ: Այս հայեցակարգը ֆունկցիոնալ է: Ցողունային բջիջը կարող է լինել արյունաստեղծության համար ազդեցիկ տարր. Հեմոցիտոբլաստը համարվում է փուլերից մեկը բջջային զարգացումցողունից մինչև հասուն արյան բջիջներ. Պլազմոցիտները ձևավորվում են ցանցային ոսկրածուծի բջիջներից՝ բջիջներ, որոնք լիմֆոցիտների հետ միասին արտադրում և խաղում են կարևոր դերօրգանիզմը վարակներից պաշտպանելու գործում. Բջիջների հասունացումը տեղի է ունենում արյունաստեղծման վայրում, սովորաբար, միայն հասուն բջիջները մտնում են ծայրամասային արյուն: Արյան բջջային կազմը առողջ մարմնում դինամիկ հավասարակշռության մեջ գտնվող համակարգ է. ձևավորված տարրերի շարունակական ոչնչացումը հավասարակշռված է համապատասխան արյունաստեղծմամբ: Այս հավասարակշռությունը պահպանվում է կարգավորող մեխանիզմների համալիրով։ Արյունաստեղծության վրա ազդում են կենտրոնական և մի շարք հորմոններ, վիտամիններ և արյունաստեղծ հատուկ գործոններ (տես Ամրոցի գործոններ, Ցիանոկոբալամին)։ Պաթոլոգիական պայմաններում որոշ գործոններ (արյան կորուստ, հեմոլիզ, արյան մեջ թթվածնի պակաս, որոշ մանրէներ) խթանում են արյունաստեղծությունը, իսկ մյուսները (երկաթի պակաս, դղյակի գործոններ, հիպերսպլենիզմ, ճառագայթային վնասվածքներ, մի շարք վիրուսների տոքսիններ) արգելակում են այն։
Արյան բջիջների զարգացման սխեման արտաարգանդային կյանքում
ուսանողների ինքնուրույն աշխատանք թեմայի շուրջ.
ԲԼՈԵԴՈԶԻՍ, ԿԱՄ ՀԵՄՈՊՈԻԵԶ։
Ի . Ուսումնական ծրագիրթեմայի շուրջ։
Հեմոցիտոպոեզ և իմունոցիտոպոեզ: Արյան որպես հյուսվածքի զարգացում (սաղմնային արյունաստեղծություն): Postembryonic hematopoiesis և immunopoiesis - արյան ֆիզիոլոգիական վերականգնում: Արյունաստեղծության միասնական տեսություն. Արյունաստեղծ տարրերի դասեր. Ցողունային և կիսա-ցողունային բջիջները, դրանց հատկությունները և դերը. Արյան բջիջների գաղութներ ձևավորող միավորների (CFU) հայեցակարգը. Բլաստ, տարբերակող և հասուն բջիջներ: Միելոիդ և լիմֆոիդ հյուսվածքների բնութագրերը և միկրոմիջավայրի դերը արյունաստեղծ բջիջների զարգացման համար: Արյունաստեղծության և իմունոպոեզի կարգավորումը.
II . Ուսումնական և մեթոդական գրականություն.
1. Արծիշևսկի Ա.Ա. Հյուսվածաբանություն բջջաբանության և սաղմնաբանության հիմունքներով: – Mn.: Tekhnalogiya, 2000. – P. 67-73:
2. Բիկով Վ.Լ. Բջջաբանություն և ընդհանուր հյուսվածաբանություն: – Սանկտ Պետերբուրգ: Sotis, 1999. – P. 218-282.
3. Հյուսվածքաբանություն / Էդ. Յու.Ի. Աֆանասևա, Ն.Ա. Յուրինա. – M.: Բժշկություն, 1999. – P. 180-198.
4. Հյուսվածքաբանությունը հարցերում և պատասխաններում / Էդ. Բ.Ա. Սլուկի. – Mozyr: White Wind, 2000. – P. 70-74:
5. Հյուսվածքաբանություն / Էդ. Է.Գ. Ուլումբեկովա, Յու.Ա. Չելիշևա. – M.: GEOTAR, 2001. – P. 116-126:
6. Կուզնեցով Ս.Լ., Մուշկամբարով Ն.Ն. Հյուսվածքաբանություն, բջջաբանություն և սաղմնաբանություն. Դասագիրք մեղրի համար. համալսարանները – M.: Medical Information Agency LLC, 2005. – P. 309-324.
7. Կուզնեցով Ս.Լ., Մուշկամբարով Ն.Ն., Գորյաչկինա Վ.Լ. Հյուսվածքաբանության, բջջաբանության և սաղմնաբանության ատլաս: – M.: Բժշկություն, 2006. – P. 128-148:
8. Հյուսվածքաբանության ուղեցույց: – Սանկտ Պետերբուրգ: SpetsLit, 2001. – T. 1. – P. 220-248.
III . Համառոտ ամփոփում.
Արյունաստեղծություն արյան ձևավորված տարրերի ձևավորման գործընթացն է։ Տարբերել սաղմնայինԵվ հետէմբրիոնային արյունաստեղծություն.Տակ սաղմնային արյունաստեղծությունհասկանալ արյան ձևավորման գործընթացը որպես հյուսվածք, նշանակում է արյան ֆիզիոլոգիական և վերականգնողական վերածնում:
Սաղմնային արյունաստեղծություն տեղի է ունենում սաղմի զարգացման 3-րդ շաբաթից դեղնուցի պարկի մեզենխիմում (մեզոբլաստիկ փուլ), 5-րդ շաբաթից՝ լյարդում (լյարդային փուլ), 8-րդ շաբաթից՝ տիմուսում, 4-5-րդ ամսից՝ ք. փայծաղը և կարմիր ոսկրածուծը (մեդուլյար փուլ):
1. Մեզոբլաստիկ փուլ. Դեղնապարկի պատում մեզենխիմային բջիջների կլաստերները կազմում են արյան կղզիներ։ Ծայրամասային բջիջներԿղզիները միացված են միմյանց և տարբերվում են ապագա անոթների էնդոթելիում։ Կղզյակների կենտրոնական բջիջները կլորացվում են և մտնում էրիթրոպոեզ։ Արյան կարմիր բջիջների ձևավորման գործընթացը տեղի է ունենում անոթի ներսում և կոչվում է ներանոթային: Քանի որ ստացված կարմիր արյան բջիջները չափերով ավելի մեծ են, քան նորմալ արյան կարմիր բջիջները և հաճախ պարունակում են միջուկներ, այն նաև կոչվում է մեգալոբլաստիկ: Այն իրականացվում է ըստ սխեմայի՝ առաջնային ցողունային բջիջներ → մեգալոբլաստներ → մեգալոցիտներ (առաջնային կարմիր արյան բջիջներ)։ Հետագայում դեղնուցային պարկի մեջ արյունաստեղծության մեգալոբլաստիկ տեսակը դառնում է նորմոբլաստիկ, այսինքն՝ հանգեցնում է սովորական կարմիր արյան բջիջների ձևավորմանը։ Միևնույն ժամանակ, անոթներից դուրս՝ արտաանոթային ճանապարհով, առաջնային լեյկոցիտները՝ գրանուլոցիտները, սկսում են ձևավորվել պայթյուններից։
2. Լյարդի փուլ. Լյարդում արյունազեղումը տեղի է ունենում միայն արտաանոթային ճանապարհով, արյան մազանոթների երկայնքով, որոնք աճում են լյարդի լոբուլների ներսում՝ մեզենխիմի հետ միասին: Ավելին, Բոլորըձևավորված արյան տարրեր, այսինքն սաղմի մեջ լյարդն է ունիվերսալարյունաստեղծ օրգան. Արյունաստեղծման գործընթացը հետևում է սովորական օրինաչափությանը և ավարտվում նորմալ չափի բջիջների ձևավորմամբ։
3. Մեդուլյար փուլ. Լյարդից արտաքսված ցողունային բջիջները տեղավորվում են տիմուսում, ավշային հանգույցներում, փայծաղում և կարմիր ոսկրածուծում: Այս բոլոր օրգաններում արյունազեղումը տեղի է ունենում նաև արտաանոթային ճանապարհով։ Տիմուսում ցողունային բջիջները տարբերվում են T լիմֆոցիտների՝ ավարտելով դրանց հասունացումը՝ անկախ հակագենից: Բոլոր տեսակի արյան բջիջները սկզբում ձևավորվում են ավշային հանգույցներում և փայծաղում (ավշահանգույցներում մինչև զարգացման 15-րդ շաբաթը, փայծաղում՝ մինչև ծնվելը): Այնուհետեւ գերակշռում է լիմֆոցիտոպոեզը՝ B և T լիմֆոցիտների անտիգեն կախված հասունացումը։ Կարմիր ոսկրածուծը նույնպես սկզբում արտադրում է արյան բոլոր բջիջները, բայց հետո T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորները սկսում են լքել այն: Մեծահասակների մոտ ոսկրածուծում ձևավորվում են բոլոր տեսակի արյան բջիջները, բացառությամբ T-լիմֆոցիտների: Հետագա օնտոգենեզի ընթացքում ցողունային բջիջները պահվում են այստեղ:
Հետսեմբրիոնիկ արյունաստեղծություն առաջանում է միայն կարմիր ոսկրածուծի միելոիդ հյուսվածքում. միելոպոեզիաԵվ լիմֆոիդ հյուսվածք – լիմֆոպոեզ .
Համաձայն ունիտար տեսության՝ արյունաստեղծման գործընթացը սկսվում է արյունաստեղծ ցողունային բջիջից։ Myelopoiesisներառում է արյան կարմիր բջիջների, մոնոցիտների, թրոմբոցիտների, բազոֆիլ, օքսիֆիլ և նեյտրոֆիլ արյան գրանուլոցիտների ձևավորում: Լիմֆոպոեզ- T- և B-լիմֆոցիտների ձևավորում.
Համաձայն արյունաստեղծության ընդհանուր ընդունված սխեմայի, առանձնանում են տարբերակման վեց դասեր. Առաջին դասը ներառում է արյունաստեղծ ցողունային բջիջ (SSK); դեպի երկրորդ - կիսատ բջիջ (PSK); երրորդին - անզոր բջիջները (CPC); մինչև չորրորդ - պայթյուններ; մինչև հինգերորդ - հասունանալով կամ տարբերակող բջիջներ; վեցերորդով - հասուն արյան բջիջները. I-III դասերի բջիջները նման են փոքր լիմֆոցիտներին, մորֆոլոգիապես չեն տարբերվում միմյանցից, բայց հայտնաբերվում են մակերեսային անտիգեններով, քանի որ արյունաստեղծման այս փուլերում տարբերակումը տեղի է ունենում միայն գենոմի մակարդակում: SKKկիսվել համեմատաբար հազվադեպ: Պայմանավորված է նրանով, որ առնվազն 50% բաժանելիս. դուստր բջիջներըլիովին նույնական է մայրական HSC-ներին, որոնք ունակ են ինքնապահովել բնակչությանը: Նրանք բազմակարծիք են, այսինքն՝ կարող են առաջացնել արյան բոլոր ձևավորված տարրերը։ ՊՍԿ– մասնակիորեն որոշված են, այսինքն՝ նրանց տարբերակելու կարողությունը նեղանում է: Սահմանափակ է նաև ինքնապահովվելու կարողությունը: Հենց այս բջիջներն են ձեռք բերում զգայունություն արյունաստեղծության կարգավորիչների նկատմամբ, որոնք որոշում են օլիգոպոտենցիալ PSC-ներից մինչև միապոտենտ տարբերակման ուղղությունը. Քրեական դատավարության օրենսգիրք. Էրիթրոպոետինը խթանում է նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտների և էրիթոցիտների CoE-GnE գաղութներ ձևավորող միավորների ձևավորումը, լեյկոպոետինը` CoE-GM-ի ձևավորումը (նեյտրոֆիլների, բազոֆիլների, էոզինոֆիլների և մոնոցիտների գաղութներ առաջացնող միավորներ), թրոմբոցիտների միավորներ): Քրեական դատավարության օրենսգիրք– նրանցից յուրաքանչյուրն առաջացնում է արյան միայն մեկ տեսակի բջիջ: Պայթյուններ– երիտասարդ բջիջները, ի տարբերություն առաջին երեք դասերի, ունեն մեծ չափսեր, ունեն մեծ թեթև միջուկ և թեթև ցիտոպլազմա։ Հասունացող բջիջները- բազմաթիվ տարբերվող բջիջներ, որոնք հաջորդաբար փոխակերպվում են միմյանց, մորֆոլոգիապես լավ տարբերակված: Հասուն բջիջներ- արյան տարբերակված ձևավորված տարրեր. Հինգերորդ դասի բջիջների տարբերակումը միելոպոեզի գործընթացում արտահայտվում է թվի տեսքով. մորֆոլոգիական առանձնահատկություններիսկ բջիջների կոնկրետ տեսակների համար հետևյալն է.
ժամը erythropoiesis հեմոգլոբինի սինթեզի անհրաժեշտության պատճառով մեծանում է ՌՆԹ-ի և ռիբոսոմների քանակը, հետևաբար պայթյունների ցիտոպլազմը ձեռք է բերում կտրուկ բազոֆիլ գույն, և բջիջները կոչվում են. բազոֆիլային էրիթրոբլաստներ. Նրանք ընդունակ են բաժանման։ Հետագայում ցիտոպլազմայում սինթեզված հեմոգլոբինի քանակությունը մեծանում է և բազոֆիլային հատկությունների հետ մեկտեղ այն ձեռք է բերում օքսիֆիլ հատկություն։ Բջիջները դեռևս ունակ են բաժանվելու և կոչվում են պոլիքրոմատոֆիլ էրիթրոբլաստներ. Հետագա տարբերակման դեպքում ռիբոսոմների թիվն էլ ավելի է նվազում, ցիտոպլազմում կուտակվում է հեմոգլոբին և օքսիֆիլային էրիթրոբլաստներՄիայն օքսիֆիլային ներկված: Այս բջիջներն այլևս չեն բաժանվում։ Նրանց չափերը նվազում են, միջուկը սկզբում փոքրանում է, դառնում ավելի խիտ, իսկ հետո դուրս է մղվում բջջից։ Օքսիֆիլային էրիթրոբլաստները վերածվում են ռետիկուլոցիտներ– վեցերորդ դասի բջիջներ (հասուն բջիջներ): Նրանք չունեն միջուկ, բայց ցիտոպլազմայի մի մասը զբաղեցնում են օրգանելների ռուդիմենտները (էնդոպլազմային ցանց, միտոքոնդրիա), հետևաբար պարունակում է ավելի քիչ հեմոգլոբին։ Կարող է ոսկրածուծը թողնել արյան մեջ և կազմել 2-8%-ը ընդհանուր թիվըկարմիր արյան բջիջները Ազատվելով բոլոր օրգանելներից՝ ռետիկուլոցիտները վերածվում են կարմիր արյան բջիջները.
ժամը granulocytopoiesis հինգերորդ դասի առաջին բջիջները՝ պրոմիելոցիտները, արդեն ձեռք են բերում ազուրոֆիլ հատիկավորություն ցիտոպլազմայում, որը ձևավորվում է առաջնային (ոչ սպեցիֆիկ հատիկներ): Չնայած բջիջների զարգացումը տեղի է ունենում երեք ուղղություններով (օքսիֆիլ, նեյտրոֆիլ, բազոֆիլ), սակայն դեռևս չկան կոնկրետ հատիկներ, ուստի դրանք չեն տարբերվում միմյանցից։ Պրոմիելոցիտներն ունեն մեծ կլոր միջուկներ և ունակ են բաժանման։ Ցիտոպլազմում միելոցիտների փուլում, ի լրումն առաջնայինների, հայտնվում են երկրորդական, հատուկ հատիկներ երեք տեսակի բջիջներից յուրաքանչյուրի համար. նեյտրոֆիլ, էոզինոֆիլ և բազոֆիլ. Միջուկները դեռ կլոր են, բջիջներն ունակ են բաժանվելու։ Զարգացման հետագա փուլերում միջուկի ձևը փոխվում է. մետամիելոցիտներ– լոբի ձև (արյան մեջ դրանք կոչվում են երիտասարդ գրանուլոցիտներ), ին ժապավենային գրանուլոցիտներ- կոր փայտի վրա և հատվածավորված գրանուլոցիտներ(հասուն բջիջներ) միջուկը վերածվում է մի քանի հատվածների, որոնք առանձնացված են սեղմումներով։ Միջուկի կառուցվածքի և ձևի փոփոխությունների պատճառով այս բոլոր բջիջները կորցնում են բաժանվելու ունակությունը: Հասուն բջիջների չափը նվազում է։
ժամը մոնոցիտոպոեզիա տարբերակիչ բջիջների դասում (հինգերորդ) առանձնացնում են միայն պրոմոնոցիտներ- մեծ բջիջներ կլոր, մեծ միջուկով: Ցիտոպլազմը զուրկ է հատիկներից։ Նրանք այնուհետև վերածվում են հասուն բջիջների: IN հասուն մոնոցիտմիջուկը սովորաբար լոբի տեսք ունի, իսկ ցիտոպլազմայում հայտնվում է ազուրոֆիլ հատիկավորում։
ժամը թրոմբոցիտոզ Տարբերակման առանձնահատկությունները կապված են պայթյուններում ցիտոպլազմային զանգվածի կուտակման անհրաժեշտության հետ, քանի որ թրոմբոցիտները հետագայում ձևավորվում են դրա վերացման արդյունքում: Առաջացող մեգակարիոբլաստները, հետագա զարգացմամբ, կորցնում են միտոզ անցնելու ունակությունը և բաժանվում են էնդոմիտոզով։ Արդյունքում ձևավորվում են հինգերորդ դասի երկու տեսակի բջիջներ. պրոմեգակարիոցիտներ և մեգակարիոցիտներ:Ունեն ցիտոպլազմայի և միջուկի մեծ ծավալ։ Ավելին, միջուկներն ունեն քրոմոսոմների պոլիպլոիդ հավաքածու և խորը ինվագինացիաներ։ Ցիտոպլազմում կուտակվում են ազուրոֆիլ հատիկներ։ Թրոմբոցիտների առաջացման փուլերում (վեցերորդ դաս) մեգակարիոցիտի ցիտոպլազմում հայտնվում է սահմանազատող թաղանթային համակարգ՝ այն բաժանելով բեկորների։ Ցիտոպլազմայի արտաքին բեկորները թափանցում են կարմիր ոսկրածուծի մազանոթների ճաքեր և առանձնանում՝ ձևավորվելով. թրոմբոցիտներ.
ԲԼՈԵՄԱՏՈԶ (ՀԵՄՈՊՈԻԵԶ)ԲԼՈԵՄԱՏՈԶ (ՀԵՄՈՊՈԻԵԶ)
Արյունաստեղծություն (հեմոպոեզ)կոչվում է արյան զարգացում: Կան սաղմնային արյունաստեղծություն, որն առաջանում է սաղմնային շրջանում և հանգեցնում է արյան՝ որպես հյուսվածքի զարգացման, և հետսեմբրիոնային արյունաստեղծություն, որը արյան ֆիզիոլոգիական վերականգնման գործընթացն է։
Արյան կարմիր բջիջների զարգացումը կոչվում է էրիտրոպոեզ,գրանուլոցիտների զարգացում - գրանուտոցիտոպոեզ,թրոմբոցիտներ - թրոմբոցիտոպոեզ,մոնոցիտների զարգացում - մոնոցիտոպոեզ,լիմֆոցիտների և իմունոցիտների զարգացում. լիմֆոցիտո- և իմունոցիտոպոեզիա:
7.4.1. Սաղմնային արյունաստեղծություն
Սաղմնային ժամանակահատվածում արյան որպես հյուսվածքի զարգացման մեջ կարելի է առանձնացնել երեք հիմնական փուլեր, որոնք հաջորդաբար փոխարինում են միմյանց. մեզոբլաստիկ,երբ արյան բջիջների զարգացումը սկսվում է արտասաղմնային օրգաններում - դեղնուցի պարկի և քորիոնի պատի մեզենխիմը (մարդու սաղմի զարգացման 3-ից 9-րդ շաբաթները) և հայտնվում է արյան ցողունային բջիջների առաջին սերունդը. 2) լյարդային,որը լյարդում սկսվում է սաղմնային զարգացման 5-6-րդ շաբաթից, երբ լյարդը դառնում է արյունաստեղծման հիմնական օրգան, նրանում ձևավորվում է երկրորդ սերնդի HSC։ Լյարդում արյունազեղումը հասնում է առավելագույնի 5 ամսից հետո և ավարտվում է մինչև ծնունդը: Լյարդի HSC-ները բազմանում են Thymus գեղձը(այստեղ, սկսած 7-8-րդ շաբաթից, զարգանում են T-լիմֆոցիտները), փայծաղը (արյունահանումը սկսվում է 12-րդ շաբաթից) և ավշային հանգույցները (հեմատոպոեզը նշվում է 10-րդ շաբաթից); 3) մեդուլյար(ոսկրածուծ) - ոսկրածուծում երրորդ սերնդի HSC-ի հայտնվելը, որտեղ արյունաստեղծությունը սկսվում է 10-րդ շաբաթից և աստիճանաբար աճում է դեպի ծնունդ, իսկ ծնվելուց հետո ոսկրածուծը դառնում է արյունաստեղծության կենտրոնական օրգան:
Արյունաստեղծություն դեղնուցի պարկի պատին:Մարդկանց մոտ այն սկսվում է 2-րդ շաբաթվա վերջում՝ 3-րդ շաբաթվա սկզբից սաղմնային զարգացում. Դեղնապարկի պատի մեզենխիմում տարանջատված են ռուդիմենտները անոթային արյուն, կամ
արյան կղզիներ.Դրանցում մեզենխիմային բջիջները կորցնում են իրենց պրոցեսները, կլորացվում և վերածվում արյան ցողունային բջիջներ.Արյան կղզիներին սահմանակից բջիջները հարթվում են, փոխկապակցված են և կազմում են ապագա անոթի էնդոթելի լորձաթաղանթը։ Որոշ HSC-ներ տարբերվում են արյան առաջնային բջիջների (բլաստների), բազոֆիլային ցիտոպլազմով խոշոր բջիջների և միջուկի, որոնցում հստակ տեսանելի են խոշոր միջուկները (նկ. 7.14): Արյան առաջնային բջիջների մեծ մասը միտոտիկ կերպով բաժանվում են և դառնում առաջնային էրիթրոբլաստներ,բնութագրվում է մեծ չափերով (մեգալոբլաստներ)։ Այս փոխակերպումը տեղի է ունենում պայթյունների ցիտոպլազմայում սաղմնային հեմոգլոբինի կուտակման շնորհիվ, և նախ. բազմաքրոմատոֆիլ էրիթրոբլաստներ,իսկ հետո acidophilic erythroblastsՀետ բարձր պարունակությունհեմոգլոբին. Որոշ առաջնային էրիթրոբլաստներում միջուկները ենթարկվում են կարիորխիզի և հեռացվում են բջիջներից, միջուկները պահպանվում են: Արդյունքում՝ միջուկազերծ և միջուկ պարունակող առաջնային կարմիր արյան բջիջներ,իրենց ավելի մեծ չափերով տարբերվում են acidophilic erythroblasts-ից և, հետևաբար, կոչվում են մեգալո-ցիտներ.Այս տեսակի արյունաստեղծությունը կոչվում է մեգալոբլաստիկ.Բնորոշ է սաղմնային շրջանին, սակայն կարող է հայտնվել հետծննդյան շրջանում որոշակի հիվանդություններով (չարորակ անեմիա)։
Մեգալոբլաստիկ արյունաստեղծման հետ մեկտեղ դեղնուցային պարկի պատից սկսվում է նորմոբլաստիկ արյունաստեղծությունը, որում պայթյուններից առաջանում են երկրորդային էրիթրոբլաստներ; նախ, երբ հեմոգլոբինը կուտակվում է նրանց ցիտոպլազմայում, դրանք վերածվում են պոլիքրոմաֆիլ էրիթրոբլաստների, այնուհետև նորմոբլաստների, որոնցից առաջանում են երկրորդային էրիթրոցիտներ (նորմոցիտներ); վերջինիս չափը համապատասխանում է չափահաս մարդու էրիթրոցիտներին (նորմոցիտներին) (տես նկ. 7.14, Ա).Դեղնուցային պարկի պատում կարմիր արյան բջիջների զարգացումը տեղի է ունենում առաջնային արյան անոթների ներսում, այսինքն. ներանոթային.Միևնույն ժամանակ, փոքր քանակությամբ գրանուլոցիտներ՝ նեյտրոֆիլներ և էոզինոֆիլներ, արտաանոթային կերպով տարբերվում են անոթների շուրջ տեղակայված պայթյուններից։ HSC-ի մի մասը մնում է չտարբերակված վիճակում և տեղափոխվում է ամբողջ արյան հոսքով տարբեր մարմիններսաղմը, որտեղ նրանց հետագա տարբերակումը արյան բջիջների կամ շարակցական հյուսվածք. Դեղնապարկի կրճատումից հետո լյարդը ժամանակավորապես դառնում է արյունաստեղծության հիմնական օրգանը։
Արյունազերծում լյարդում.Լյարդը ձևավորվում է մոտավորապես սաղմնային զարգացման 3-4-րդ շաբաթում, իսկ 5-րդ շաբաթից դառնում է արյունաստեղծման կենտրոն։ Հեմատոպոեզը տեղի է ունենում լյարդում արտաանոթային,մազանոթների երկայնքով, որոնք աճում են լյարդի լոբուլների ներսում մեզենխիմի հետ միասին: Լյարդի արյունաստեղծության աղբյուրը արյան ցողունային բջիջներն են, որոնցից առաջանում են պայթյուններ, որոնք տարբերվում են երկրորդային էրիթրոցիտների։ Դրանց առաջացման գործընթացը կրկնում է վերը նկարագրված երկրորդային էրիթրոցիտների առաջացման փուլերը։ Արյան կարմիր գնդիկների զարգացման հետ միաժամանակ լյարդում ձևավորվում են հատիկավոր լեյկոցիտներ՝ հիմնականում նեյտրոֆիլ և ացիդոֆիլ։ Պայթյունի ցիտոպլազմում, դառնալով ավելի թեթև և պակաս բազոֆիլ, առաջանում է հատուկ հատիկավորություն, որից հետո ձեռք է բերում միջուկը. անկանոն ձև. Բացի գրանուլոցիտներից, ձևավորվում է լյարդը
Բրինձ. 7.14.Սաղմնային արյունաստեղծություն (ըստ Ա. Ա. Մաքսիմովի).
Ա- արյունաստեղծություն սաղմի դեղնուցային պարկի պատին ծովախոզուկ 1 - mesenchymal բջիջները; 2 - անոթային պատի էնդոթելիում; 3 - արյան առաջնային բջիջներ-պայթեցումներ; 4 - միտոտիկ բաժանող պայթյուններ; բ- 8,5 օրական նապաստակի սաղմի արյան կղզու խաչմերուկ. 1 - անոթային խոռոչ; 2 - endothelium; 3 - ներանոթային արյան բջիջներ; 4 - բաժանող արյան բջիջ; 5 - առաջնային ձևավորում արյան բջիջ; 6 - էնդոդերմա; 7 - մեսոդերմի visceral շերտ; Վ- երկրորդային էրիթրոբլաստների զարգացում նապաստակի սաղմի անոթում 13,5 օր. 1 - էնդոթելիա; 2 - պրոերիտրոբլաստներ; 3 - բազոֆիլային էրիթրոբլաստներ; 4 - պոլի-քրոմատոֆիլ էրիթրոբլաստներ; 5 - oxyphilic (acidophilic) erythroblasts (normoblasts); 6 - oxyphilic (acidophilic) erythroblast pyknotic միջուկով; 7 - միջուկի տարանջատում օքսիֆիլ (acidophilic) erythroblast (nor-moblast); 8 - դուրս մղված նորմոբլաստային միջուկ; 9 - երկրորդային էրիթրոցիտ; Գ- արյունաստեղծություն մարդու սաղմի ոսկրածուծում 77 մմ կոկսիգալ-պարիետալ մարմնի երկարությամբ: Արյան բջիջների արտաանոթային զարգացում `1 - անոթային էնդոթելիա; 2 - պայթյուններ; 3 - նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտներ; 4 - eosinophilic myelocyte
Այս հսկա բջիջները մեգակարիոցիտներ են: Նախածննդյան շրջանի վերջում լյարդում արյունաստեղծումը դադարում է։
Արյունաստեղծություն տիմուսում:Տիմուս գեղձը ձևավորվում է ներարգանդային զարգացման 1-ին ամսվա վերջում, իսկ 7-8-րդ շաբաթում նրա էպիթելը սկսում է բնակեցվել արյան ցողունային բջիջներով, որոնք տարբերվում են ուրցային լիմֆոցիտների։
սա. Թիմուսային լիմֆոցիտների քանակի աճը առաջացնում է T-լիմֆոցիտներ, որոնք բնակեցնում են իմունոպոեզի ծայրամասային օրգանների T-գոտիները:
Արյունաստեղծություն փայծաղում.Փայծաղի ձևավորումը տեղի է ունենում ներարգանդային զարգացման 1-ին ամսվա վերջում։ Դրա մեջ շարժվող ցողունային բջիջներից տեղի է ունենում արյան բոլոր տեսակի բջիջների արտաանոթային ձևավորում, այսինքն՝ սաղմնային շրջանում փայծաղը ունիվերսալ արյունաստեղծ օրգան է: Փայծաղում էրիթրոցիտների և գրանուլոցիտների ձևավորումը առավելագույնի է հասնում ներարգանդային զարգացման 5-րդ ամսում։ Սրանից հետո լիմֆոցիտոպոեզը սկսում է գերակշռել։
Լիմֆյան հանգույցներում արյունաստեղծություն.Մարդկանց մեջ առաջին ավշային հանգույցները հայտնվում են սաղմի զարգացման 7-8-րդ շաբաթում։ Լիմֆյան հանգույցների մեծ մասը զարգանում է 9-10 շաբաթվա ընթացքում: Նույն ժամանակահատվածում արյան ցողունային բջիջները սկսում են ներթափանցել ավշային հանգույցներ, որոնցից տարբերվում են էրիթրոցիտները, գրանուլոցիտները և մեգակարիոցիտները։ Այնուամենայնիվ, այս տարրերի ձևավորումը արագորեն ճնշվում է լիմֆոցիտների ձևավորմամբ, որոնք կազմում են ավշային հանգույցների բջիջների հիմնական մասը: Միայնակ լիմֆոցիտների առաջացումը տեղի է ունենում արդեն զարգացման 8-15-րդ շաբաթում, սակայն T- և B-լիմֆոցիտների պրեկուրսորների կողմից ավշային հանգույցների զանգվածային «բնակչությունը» սկսվում է 16-րդ շաբաթից, երբ ձևավորվում են հետմազանոթ վենուլներ: , որի պատի միջով տեղի է ունենում բջիջների միգրացիայի գործընթացը։ Նախածանցային բջիջներից տարբերվում են լիմֆոբլաստները (խոշոր լիմֆոցիտները), իսկ հետո՝ միջին և փոքր լիմֆոցիտները։ T- և B-լիմֆոցիտների տարբերակումը տեղի է ունենում ավշային հանգույցների T- և B կախված գոտիներում:
Արյունաստեղծություն ոսկրածուծում.Ոսկրածուծի ձևավորումը տեղի է ունենում ներարգանդային զարգացման 2-րդ ամսում։ Առաջին արյունաստեղծ տարրերը հայտնվում են զարգացման 12-րդ շաբաթում. այս պահին դրանց հիմնական մասը բաղկացած է էրիթրոբլաստներից և գրանուլոցիտների պրեկուրսորներից: Ոսկրածուծի HSC-ներից առաջանում են արյան բոլոր ձևավորված տարրերը, որոնց զարգացումը տեղի է ունենում արտաանոթային ճանապարհով (տե՛ս նկ. 7.14, դ): Որոշ HSC-ներ մնում են ոսկրածուծում չտարբերակված վիճակում, դրանք կարող են տարածվել այլ օրգանների և հյուսվածքների վրա և ծառայել որպես արյան բջիջների և շարակցական հյուսվածքի զարգացման աղբյուր: Այսպիսով, ոսկրածուծը դառնում է կենտրոնական օրգան, որն իրականացնում է համընդհանուր արյունաստեղծություն և այդպես է մնում հետծննդյան ողջ կյանքի ընթացքում։ Այն ապահովում է արյունաստեղծ ցողունային բջիջները տիմուսին և արյունաստեղծ այլ օրգաններին:
7.4.2. Հետմբրիոնային արյունաստեղծություն
Postembryonic hematopoiesis-ը գործընթաց է արյան ֆիզիոլոգիական վերականգնում(բջջային նորացում), որը փոխհատուցում է տարբերակված բջիջների ֆիզիոլոգիական ոչնչացումը։ Myelopoiesis տեղի է ունենում myeloid հյուսվածքի (textus myeloideus),գտնվում է շատերի խողովակային էպիֆիզներում և խոռոչներում սպունգանման ոսկորներ(տես գլուխ 14): Այստեղ զարգանում են արյան գոյացած տարրերը՝ կարմիր արյան բջիջները, գրանուլոցիտները, մոնոցիտները, արյան թրոմբոցիտները, լիմֆոցիտների պրեկուրսորները։ Միելոիդում -
Այս հյուսվածքը պարունակում է արյան և շարակցական հյուսվածքի ցողունային բջիջներ: Լիմֆոցիտների պրեկուրսորները աստիճանաբար գաղթում և բնակեցնում են օրգաններ, ինչպիսիք են տիմուսը, փայծաղը, ավշային հանգույցները և այլն:
Լիմֆոֆոեզը տեղի է ունենում լիմֆոիդ հյուսվածքում (textus lymphoideus),որն ունի մի քանի սորտեր, որոնք ներկայացված են տիմուսում, փայծաղում և ավշային հանգույցներում։ Այն կատարում է հիմնական գործառույթները՝ T- և B-լիմֆոցիտների և իմունոցիտների (պլազմոցիտների և այլն) ձևավորում։
CCM են բազմակարծիքԱրյան բոլոր բջիջների պրեկուրսորները և պատկանում են (բազմուժ): ինքնապահովողբջջային պոպուլյացիաներ. Նրանք հազվադեպ են կիսվում: Նախնիների արյան բջիջների գաղափարն առաջին անգամ ձևակերպվել է 20-րդ դարի սկզբին։ Ա.Ա.Մաքսիմովը, ով կարծում էր, որ իրենց կառուցվածքով դրանք նման են լիմֆոցիտներին: Ներկայումս այս գաղափարը հաստատվել և հետագա զարգացում է ստացել վերջին շրջանում փորձարարական ուսումնասիրություններանցկացվել է հիմնականում մկների վրա: ՄԹԿ-ի նույնականացումը հնարավոր է դարձել մեթոդի միջոցով գաղութի ձևավորում.
Փորձնականորեն (մկների վրա) ցույց է տրվել, որ երբ մահացու ճառագայթահարված կենդանիներին (որոնք կորցրել են իրենց արյունաստեղծ բջիջները) ներարկվում են ոսկրածուծի կարմիր բջիջների կասեցում կամ HSC-ներով հարստացված ֆրակցիա, փայծաղում հայտնվում են բջիջների գաղութներ՝ ժառանգները։ մեկ HSC-ի. HSC-ների պրոլիֆերատիվ ակտիվությունը մոդուլացվում է գաղութ խթանող գործոններով (CSF), ինտերլեյկիններով (IL-3 և այլն): Փայծաղի յուրաքանչյուր HSC կազմում է մեկ գաղութ և կոչվում է փայծաղի գաղութ կազմող միավոր(COE-S). Գաղութների հաշվումը մեզ թույլ է տալիս դատել ցողունային բջիջների քանակը, որոնք առկա են ներմուծված բջիջների կասեցման մեջ: Այսպիսով, պարզվել է, որ մկների մոտ ոսկրածուծի 105 բջիջում կա մոտ 50 ցողունային բջիջ։ Ցողունային բջիջների մաքրված ֆրակցիայի ուսումնասիրությունը էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով թույլ է տալիս եզրակացնել, որ դրանց ուլտրակառույցը շատ մոտ է փոքր մուգ լիմֆոցիտներին:
Ուսումնասիրել բջջային կազմըգաղութները բացահայտում են տարբերակման երկու գիծ. Մեկ տողից առաջանում է բազմազատ բջիջ՝ արյունաստեղծության գրանուլոցիտային, էրիթրոցիտային, մոնոցիտային և մեգակարիոցիտային դիֆերենցիալների նախահայրը (CFU-HEMM): Երկրորդ տողից առաջանում է բազմազոտ բջիջ՝ լիմֆոպոեզի (CFU-L) հիմնադիրը (նկ. 7.15): Բազմապոտենցիալ բջիջներից տարբերվում են օլիգոպոտենցիալ (CFU-GM) և միահզոր ծնող (նախաստեղծ) բջիջները։ Գաղութների ձևավորման մեթոդը օգտագործվել է մոնոցիտների (CFU-M), նեյտրոֆիլների (CFU-Gn), էոզինոֆիլների (CFU-Eo), բազոֆիլների (CFU-B), էրիթրոցիտների (BFU-E և CFU-E) համար ծնողական միաուժ բջիջները որոշելու համար: ), մեգակարիոցիտներ (CFU-MGC), որոնցից ձևավորվում են նախածննդյան բջիջներ (պրեկուրսոր)։ Լիմֆոպոետիկ շարքում առանձնանում են միապոտենտ բջիջներ՝ B-լիմֆոցիտների և, համապատասխանաբար, T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորները։ Մորֆոլոգիապես չեն տարբերվում բազմազավակ (բազմ հզոր և բազմազոտ), օլիգոպոտենտ և միազոր բջիջները։
Բջիջների զարգացման վերը նշված բոլոր փուլերը կազմում են չորս հիմնական բաժանմունք՝ I - արյան ցողունային բջիջներ (բազմուժ, պոլիպո-
Բրինձ. 7.15.Հետսեմբրիոնային արյունաստեղծություն, ներկում լազուր II-էոզինով (ըստ Ն. Ա. Յուրինայի):
Արյան տարբերակման փուլերը՝ I-IV - մորֆոլոգիապես չբացահայտվող բջիջներ; V, VI - մորֆոլոգիապես ճանաչելի բջիջներ: B - բազոֆիլ;
BFU - պոռթկում ձևավորող միավոր; G - գրանուլոցիտներ; Gn - նեյտրոֆիլային գրանուլոցիտ; CFU - գաղութներ ձևավորող միավորներ; CFU-S - փայծաղի գաղութ ձևավորող միավոր; L - լիմֆոցիտ; Lsk - լիմֆոիդ ցողունային բջիջ; M - մոնոցիտ; Մեգ - մեգակարիոցիտ; Eo - eosinophil; E - էրիթրոցիտ. Reticulocyte ներկված supravitally
վրան); II - պարտավորված նախնիների բջիջներ (բազմ հզոր); III - պարտավորված նախնիների (նախահայրերի) օլիգոպոտենտ և միապոտենտ բջիջներ. IV - նախածննդյան բջիջներ (պրեկուրսոր):
Պլյուրիպոտենտ բջիջների տարբերակումը միազորերի որոշվում է մի շարք հատուկ գործոնների ազդեցությամբ՝ էրիտրոպոետիններ (էրիթրոբլաստների համար), գրանուլոպոետիններ (միելոբլաստների համար), լիմֆոպոետիններ (լիմֆոբլաստների համար), թրոմբոպոետիններ (մեգակարիոբլաստների համար) և այլն:
Յուրաքանչյուր նախածննդյան բջիջ արտադրում է կոնկրետ տեսակբջիջները. Յուրաքանչյուր տեսակի բջիջները հասունացման ընթացքում անցնում են մի շարք փուլեր և միասին կազմում են հասունացող բջիջների բաժանմունք (V): Հասուն բջիջները ներկայացնում են վերջին բաժանմունքը (VI): V և VI բաժանմունքների բոլոր բջիջները կարող են ձևաբանականորեն նույնականացվել (նկ. 7.15):
Erythrocytopoiesis
Մարդու էրիթրոիդ բջիջների նախահայրը, ինչպես նաև արյան այլ բջիջները, արյան ցողունային բջիջ է, որն ընդունակ է գաղութներ ձևավորել ոսկրածուծի կուլտուրայում: Մուլտիպոտենցիալ HSC-ը դիվերգենտ տարբերակման արդյունքում արտադրում է երկու տիպի բազմաֆունկցիոնալ մասամբ ներգրավված արյունաստեղծ բջիջներ. 2) CFU-GEMM - միավորներ, որոնք կազմում են խառը գաղութներ՝ կազմված գրանուլոցիտներից, էրիթրոցիտներից, մոնոցիտներից և մեգակարիոցիտներից (CFU-C-ի անալոգը. in vitro):Երկրորդ տիպի բազմաուժ արյունաստեղծ բջիջներից տարբերվում են միաուժ միավորներ՝ պոռթկում առաջացնող (BFU-E) և գաղութ ձևավորող (CFU-E) էրիթրոիդ բջիջները, որոնք էրիթրոպոեզի հիմնական բջիջներն են։
BOE-E - պայթյուն առաջացնող, կամ պայթեցնող միավոր (պայթել- պայթյուն) ավելի քիչ տարբերակված է CFU-E-ի համեմատ: BFU-E-ն կարող է ինտենսիվ վերարտադրմամբ արագ ձևավորել բջիջների մեծ գաղութ։ BFU-E-ն 10 օրվա ընթացքում կատարում է 12 բաժանում և կազմում է 5000 էրիթրոցիտային բջիջներից բաղկացած գաղութ՝ պտղի ոչ հասուն հեմոգլոբինով (HbF): BFU-E-ն անզգայուն է էրիտրոպոետինի նկատմամբ և մտնում է բազմապատկման փուլ ինտերլեյկին-3-ի (պոռթկում խթանող ակտիվություն) մոնոցիտների՝ մակրոֆագների և T-լիմֆոցիտների կողմից արտադրվող ինտերլեյկին-3-ի ազդեցության տակ: Ինտերլեյկին-3 (IL-3) գլիկոպրոտեին է, որի մոլեկուլային քաշը 20-30 կիլոդալտոն է: Այն ակտիվացնում է վաղ pluripotent HSC-ները՝ ապահովելով դրանց ինքնասպասարկումը, ինչպես նաև հրահրում է պլյուրիպոտենցիալ բջիջների տարբերակումը հավատարիմ բջիջների: IL-3-ը նպաստում է էրիթրոպոետինի նկատմամբ զգայուն բջիջների (CFU-E) ձևավորմանը:
CFU-E-ն ավելի հասուն բջիջ է՝ համեմատած BFU-E-ի հետ: Զգայուն է էրիտրոպոետինի նկատմամբ, որի ազդեցության տակ բազմանում է (3 օրվա ընթացքում կատարում է 6 բաժանում), կազմում է ավելի փոքր գաղութներ՝ բաղկացած մոտավորապես 60 էրիթրոցիտային տարրերից։ CFU-E-ից օրական ձևավորված էրիթրոիդ բջիջների թիվը 5 անգամ ավելի քիչ է, քան BFU-E-ից ձևավորված նմանատիպ բջիջները:
Այսպիսով, BFU-E-ն պարունակում է էրիթրոցիտների պրեկուրսոր բջիջներ, որոնք ունակ են առաջացնել հազարավոր էրիթրոիդ պրեկուրսորներ
Բրինձ. 7.16.Պրոերիտրոբլաստի էրիթրոցիտների տարբերակման հաջորդական փուլերը. A - պրոերիտրոբլաստ; B - basophilic erythroblast; B - polychromatophilic erythroblast; G - acidophilic erythroblast (normoblast); D - միջուկի դուրս մղում acidophilic erythroblast-ից; E - ռետիկուլոցիտ; F - pyknotic միջուկ; Z - էրիթրոցիտ. 1 - միջուկ; 2 - ռիբոսոմներ և պոլիռիբոսոմներ; 3 - mitochondria; 4 - հեմոգլոբինի հատիկներ
(նախորդները): Դրանք փոքր քանակությամբ պարունակվում են ոսկրածուծում և արյան մեջ՝ մասնակի ինքնասպասարկման և բազմաուժ արյունաստեղծ բջիջների միգրացիայի պատճառով: CFU-E-ն ավելի հասուն բջիջ է, որը ձևավորվել է բազմացող BFU-E-ից:
Էրիթրոպոետին- գլիկոպրոտեին հորմոն, որը ձևավորվում է երիկամների (90%) և լյարդի (10%) գլոմերուլյար ապարատում (JGA)՝ ի պատասխան արյան մեջ թթվածնի մասնակի ճնշման նվազմանը (հիպոքսիա) և հրահրում է erythropoiesis-ը CFU-ից: Ե. CFU-E-ն իր ազդեցությամբ տարբերվում է պրոերիտրոբլաստների, որոնցից առաջանում են էրիթրոբլաստներ (բազոֆիլ, բազմաքրոմատոֆիլ, ացիդոֆիլ), ռետիկուլոցիտներ և էրիթրոցիտներ։ CFU-E-ից ձևավորված էրիթրոիդ բջիջները ձևաբանորեն նույնացվում են (նկ. 7.16): Նախ, ձևավորվում է պրոերիտրոբլաստ:
Proerythroblast- 14-18 մկմ տրամագծով բջիջ, որն ունի մեծ կլոր միջուկ մանրահատիկ քրոմատինով, մեկ կամ երկու միջուկ, թույլ բազոֆիլ ցիտոպլազմա, որը պարունակում է ազատ ռիբոսոմներ և պոլիսոմներ, վատ զարգացած Գոլջիի համալիր և հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանց: Բազոֆիլային էրիթրոբլաստ- ավելի փոքր բջիջ (13-16 մկմ): Նրա միջուկը պարունակում է ավելի շատ հետերոքրոմատին։ Բջջային ցիտոպլազման ունի ընդգծված բազոֆիլություն՝ պայմանավորված նրանում ռիբոսոմների կուտակմամբ, որում սկսվում է Hb-ի սինթեզը։ Polychromatophilic erythroblast- բջիջի չափը 10-12 մկմ: Նրա միջուկը պարունակում է մեծ քանակությամբ հետերոքրոմատին։ Ռիբոսոմների վրա սինթեզված Hb-ը կուտակվում է բջջի ցիտոպլազմում և ներկվում էոզինով, ինչի պատճառով այն ստանում է մոխրագույն-մանուշակագույն երանգ։ Proerythroblasts, basophilic և polychromatophilic erythroblasts կարող են վերարտադրվել միտոզով, ուստի նրանց մեջ հաճախ տեսանելի են բաժանման թվերը:
Տարբերակման հաջորդ փուլը կրթությունն է acidophilic (oxyphilia) erythroblast(նորմոբլաստ): Սա փոքր բջիջ է (8-10 մկմ) փոքր պիկնոտիկ միջուկով: Ցիտոպլազմայում էրիթր-
Պայթյունը պարունակում է մեծ քանակությամբ Hb, որն ապահովում է նրա ացիդոֆիլիան (օքսիֆիլիա)՝ վառ վարդագույն գույնի էոզինով ներկումը։ Պիկնոտիկ միջուկը դուրս է մղվում բջջից, ցիտոպլազմայում մնում են միայն մի քանի օրգանելներ (ռիբոսոմներ, միտոքոնդրիաներ)։ Բջիջը կորցնում է բաժանվելու ունակությունը։
Ռետիկուլոցիտ- հետբջջային կառուցվածք (միջուկազերծ բջիջ) ռիբոսոմների փոքր պարունակությամբ, որոնք որոշում են բազոֆիլիայի տարածքների առկայությունը և Hb-ի գերակշռում, որը սովորաբար տալիս է բազմագույն (պոլիքրոմ) գույն (հետևաբար այս բջիջը կոչվում է «պոլիքրոմատոֆիլ էրիթրոցիտ»: »): Արյան մեջ արձակվելիս ռետիկուլոցիտը 1-2 օրվա ընթացքում հասունանում է էրիթրոցիտի: Էրիտրոցիտը բջիջ է, որը ձևավորվել է էրիթրոիդ շարքի բջիջների տարբերակման վերջին փուլում։ Էրիտրոցիտի առաջացման շրջանը՝ սկսած պրոերիտրոբլաստային փուլից, տեւում է 7 օր։
Այսպիսով, erythropoiesis- ի գործընթացում բջիջների չափը նվազում է 2 անգամ (տես նկ. 7.16); միջուկի չափի և սեղմման կրճատում և բջիջից դրա ազատում. ՌՆԹ-ի պարունակության նվազում, Hb-ի կուտակում, որն ուղեկցվում է ցիտոպլազմայի գույնի փոփոխությամբ՝ բազոֆիլից մինչև պոլիքրոմատոֆիլ և ացիդոֆիլ; բջիջների բաժանման ունակության կորուստ. Մեկ HSC-ից 7-10 օրվա ընթացքում 12 բաժանման արդյունքում գոյանում է մոտ 2000 հասուն էրիթրոցիտ։
Կաթնասունների և մարդկանց erythropoiesis-ը տեղի է ունենում ոսկրածուծում հատուկ մորֆոֆունկցիոնալ ասոցիացիաներում, որոնք կոչվում են էրիթրոբլաստիկ կղզիներ, որոնք առաջին անգամ նկարագրվել են ֆրանսիացի արյունաբան Մ. Բեսսիի կողմից (1958 թ.): Էրիտրոբլաստիկ կղզին բաղկացած է մակրոֆագից, որը շրջապատված է էրիթրոիդ բջիջների մեկ կամ մի քանի շերտերով, որոնք զարգանում են unipotent CFU-E-ից, որը շփվել է CFU-E մակրոֆագի հետ: Դրանից առաջացած բջիջները (պրոերիտրոբլաստից մինչև ռետիկուլոցիտ) մակրոֆագի հետ կապի մեջ են պահվում նրա ընկալիչների միջոցով (սիալոդեզիններ և այլն) (նկ. 7.17, 7.18):
Հասուն օրգանիզմում էրիթրոցիտների կարիքը սովորաբար բավարարվում է բազմաքրոմատոֆիլ էրիթրոբլաստների վերարտադրության ավելացմամբ (հոմոպլաստիկ արյունաստեղծություն): Սակայն, երբ օրգանիզմի կարմիր արյան բջիջների կարիքը մեծանում է (օրինակ՝ արյան կորստի դեպքում), էրիթրոբլաստները սկսում են զարգանալ պրեկուրսորներից, իսկ վերջիններս՝ ցողունային բջիջներից (հետերոպլաստիկ էրիթրոպոեզ)։
Սովորաբար ոսկրածուծից արյուն են մտնում միայն կարմիր արյան բջիջները և ռետիկուլոցիտները:
Granulocytopoiesis
Գրանուլոցիտոպոեզի աղբյուրներն են նաև HSC-ները և CFU-GEMM-ի բազմաուժեղությունը (տես նկ. 7.15): Երեք տարբեր ուղղություններով մի շարք միջանկյալ փուլերի միջոցով դիվերգենտ տարբերակման արդյունքում ձևավորվում են երեք տեսակի գրանուլոցիտներ՝ նեյտրոֆիլներ, էոզինոֆիլներ և բազոֆիլներ։ Բջջային դիֆերոնները գրանուլոցիտների համար ներկայացված են հետևյալ ձևերով.
Բրինձ. 7.17.Էրիտրոբլաստիկ կղզու զարգացման դինամիկան (ըստ Մ. Բեսսի և այլոց, փոփոխություններով).
Ա- դիագրամ՝ 1 - մակրոֆագային ցիտոպլազմա; 2 - մակրոֆագային գործընթացներ; 3 - բազոֆիլային էրիթրոբլաստներ; 4 - polychromatophilic erythroblasts; 5 - acidophilic erythroblast; 6 - ռետիկուլոցիտ; բ- էրիթրոիդ կղզու հատված. 1 - մակրոֆագ; 2 - կարմիր արյան բջիջներ; 3 - mitotically բաժանարար erythroblast. Էլեկտրոնային միկրոգրաֆը ըստ Յու. Խոշորացում 8000
Բրինձ. 7.18.Մարդու պտղի լյարդում կարմիր արյան բջիջների զարգացում.
Ա, բ- 15 շաբաթական պտուղ (6000 ավելացում); Վ- 20 շաբաթական պտուղ (ավելացնել 15000). 1 - էքսցենտրիկ տեղակայված erythroblast կորիզ; 2 - acidophilic erythroblast-ի պիկնոտիկ միջուկի տարանջատում; 3 - պիկնոտիկ միջուկի առանձնացում ցիտոպլազմայի նեղ եզրով ացիդոֆիլ էրիթրոբլաստից; 4 - ռետիկուլոցիտ միայնակ օրգանելներով (նշված է սլաքներով): Էլեկտրոնային միկրոլուսանկարչություն (Զամբոնի)
Բրինձ. 7.19.Ոսկրածուծի նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտների տարբերակումը (ըստ Դ. Բայնթոնի, Մ. Ֆարկուհարի, Ջ. Էլիոթի, փոփոխություններով).
Ա - միելոբլաստ; B - պրոմիելոցիտ; B - միելոցիտ; G - մետամիելոցիտ; D - ձողային միջուկային նեյտրոֆիլային գրանուլոցիտ (նեյտրոֆիլ); E - հատվածավորված նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտ: 1 - միջուկ; 2 - առաջնային (azurophilic) հատիկներ; 3 - Golgi համալիր; 4 - երկրորդական - հատուկ հատիկներ
մետամիելոցիտ → ժապավենային գրանուլոցիտ → հատվածավորված գրանուլոցիտ:
Երբ գրանուլոցիտները հասունանում են, բջիջները փոքրանում են չափերով, նրանց միջուկների ձևը փոխվում է կլորից հատվածավորվածի, և ցիտոպլազմում կուտակվում է հատուկ հատիկավորություն (նկ. 7.19):
միելոբլաստներ (միելոբլաստներ),տարբերվելով այս կամ այն գրանուլոցիտների ուղղությամբ՝ առաջացնում են պրոմիելոցիտներ (պրոմիելոցիտներ)(տես նկ. 7.15): Սրանք խոշոր բջիջներ են, որոնք պարունակում են օվալաձև կամ կլոր լուսային միջուկ, որոնցում կան մի քանի միջուկներ։ Միջուկի մոտ կա հստակ սահմանված ցենտրոսոմ, լավ զարգացած են Գոլջիի համալիրը և լիզոսոմները։ Ցիտոպլազմը թեթևակի բազոֆիլ է։ Նրանում կուտակվում են առաջնային (ազուրոֆիլ) հատիկներ, որոնք բնութագրվում են բարձր ակտիվությունմիելոպերօքսիդազը, ինչպես նաև թթվային ֆոսֆատազը, այսինքն պատկանում են լիզոսոմներին: Պրոմիելոցիտները միտոտիկ են բաժանվում։ Հացահատիկի կոնկրետ չափ չկա:
Նեյտրոֆիլ միելոցիտներ (myelocytus neutrophilicus)ունեն չափս 12-ից 18 մկմ: Այս բջիջները բազմանում են միտոզով։ Դրանց ցիտոպլազմը դառնում է ցրված թթվային, առաջնայինների հետ մեկտեղ առաջանում են երկրորդական (հատուկ) հատիկներ, որոնք բնութագրվում են ավելի ցածր էլեկտրոնի խտությամբ. Բոլոր օրգանելները հայտնաբերված են միելոցիտներում: Միտոքոնդրիաների թիվը փոքր է։ Էնդոպլազմիկ ցանցը բաղկացած է վեզիկուլներից։ Ռիբոսոմները տեղակայված են թաղանթային վեզիկուլների մակերեսին և նաև ցրված ցիտոպլազմայում: Երբ նեյտրոֆիլ միելոցիտները բազմանում են, կլոր կամ օվալ միջուկը դառնում է լոբի ձև, սկսում է ավելի մուգ ներկվել, քրոմատինի կուտակումները դառնում են կոպիտ, և միջուկները անհետանում են:
Նման բջիջներն այլևս չեն բաժանվում։ Սա մետամիելոցիտներ (մետամիելոցիտներ)(տես նկ. 7.19): Ցիտոպլազմում սպեցիֆիկ հատիկների թիվը մեծանում է։ Եթե ծայրամասային արյան մեջ հայտնաբերվում են մետամիելոցիտներ, դրանք կոչվում են երիտասարդական ձևեր.Հետագա հասունացման հետ մեկտեղ նրանց միջուկը ստանում է կոր փայտի տեսք։ Նման ձևերը կոչվում են դանակահարել գրանուլոցիտները.Այնուհետև միջուկը բաժանվում է, և բջիջը դառնում է հատվածավորված նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտ:Նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտի զարգացման ամբողջական շրջանը մոտ 14 օր է, մինչդեռ տարածման շրջանը տևում է մոտ 7,5 օր, իսկ հետմիտոզային տարբերակման շրջանը տևում է մոտ 6,5 օր:
Էոզինոֆիլ (acidophilic) myelocytes(տե՛ս նկ. 7.15) կլորաձև բջիջներ են, որոնց տրամագիծը (քսուքի վրա) մոտ 14-16 միկրոն է: Ըստ միջուկային կառուցվածքի բնույթի՝ դրանք քիչ են տարբերվում նեյտրոֆիլ միելոցիտներից։ Նրանց ցիտոպլազմը լցված է բնորոշ էոզինոֆիլ հատիկավորությամբ։ Հասունացման ընթացքում միելոցիտները բաժանվում են միտոտիկ կերպով, և միջուկը ձեռք է բերում պայտաձև տեսք։ Նման բջիջները կոչվում են acidophilic meta-myelocytes.Աստիճանաբար միջին մասում միջուկը բարակվում է և դառնում երկսայր, իսկ ցիտոպլազմում մեծանում է սպեցիֆիկ հատիկների թիվը։ Բջիջը կորցնում է բաժանվելու ունակությունը։
Հասուն ձեւերի թվում կան դանակահարելԵվ հատվածավոր էոզինոֆիլ գրանուլոցիտներերկբոբիկ միջուկով։
Բազոֆիլ միելոցիտներ(տես նկ. 7.15) հանդիպում են ավելի փոքր քանակությամբ, քան նեյտրոֆիլ կամ էոզինոֆիլ միելոցիտները: Նրանց չափերը մոտավորապես նույնն են, ինչ էոզինոֆիլ միելոցիտների չափերը. միջուկը կլոր է, առանց միջուկների, քրոմատինի ազատ դասավորությամբ: Բազոֆիլ միելոցիտների ցիտոպլազմը պարունակում է լայնորեն տարբեր քանակություններով՝ անհավասար չափերի հատուկ բազոֆիլ հատիկներ, որոնք երևում են մետախրոմազիա, երբ ներկվում են լազուրով և հեշտությամբ լուծվում են ջրի մեջ։ Քանի որ բազոֆիլ միելոցիտը հասունանում է, այն վերածվում է բազոֆիլ մետամիելոցիտ,իսկ հետո հասունանում բազոֆիլային գրանուլոցիտ.
Բոլոր միելոցիտները, հատկապես նեյտրոֆիլները, ֆագոցիտացնելու հատկություն ունեն, և մետամիելոցիտից սկսած՝ ձեռք են բերում շարժունակություն։
Հասուն օրգանիզմում լեյկոցիտների կարիքը բավարարվում է միելոցիտների բազմացման միջոցով։ Արյան կորստի ժամանակ, օրինակ, միելոցիտները սկսում են զարգանալ միելոբլաստներից, իսկ վերջիններս՝ unipotent և polypotent HSC-ներից։
Մեգակարիոցիտոպոեզիա. Թրոմբոցիտոպոեզ
Արյան թիթեղները ոսկրածուծում ձևավորվում են մեգակարիոցիտներից՝ հսկա բջիջներից, որոնք տարբերվում են HSC-ներից՝ անցնելով մի շարք փուլերով։ Զարգացման հաջորդական փուլերը կարող են ներկայացվել հետևյալ բջջային դիֆերենցիալով՝ HSC → CFU-GEMM → CFU-MGC → megakaryoblast → promegakaryocyte → megakaryocyte → թրոմբոցիտներ (արյան թրոմբոցիտներ): Թիթեղների ձևավորման ամբողջ ժամանակահատվածը մոտ 10 օր է (տես նկ. 7.15):
Մեգակարիոբլաստուս- 15-25 մկմ տրամագծով բջիջ, ունի ինվագինացիաներով միջուկ և բազոֆիլ ցիտոպլազմայի համեմատաբար փոքր եզր: Բջիջն ունակ է բաժանվել միտոզով և երբեմն պարունակում է երկու միջուկ։ Հետագա տարբերակման դեպքում այն կորցնում է միտոզ անցնելու ունակությունը և բաժանվում էնդոմիտոզով, մինչդեռ միջուկի պլոիդիան և չափը մեծանում են։
Պրոմեգակարիոցիտ (պրոմեգակարիոցիտ)- 30-40 մկմ տրամագծով բջիջ, պարունակում է պոլիպլոիդ միջուկներ՝ տետրապլոիդ, օկտապլոիդ (4 ն, 8 ն), մի քանի զույգ ցենտրիոլներ։ Ցիտոպլազմայի ծավալը մեծանում է, և դրա մեջ սկսում են կուտակվել ազուրոֆիլ հատիկներ։ Բջիջը ունակ է նաև էնդոմիտոզի և միջուկային պլոիդիայի հետագա աճի:
Մեգակարիոցիտ (մեգակարիոցիտ)- տարբերակված ձև. Մեգակարիոցիտների մեջ կան պահուստային բջիջներ, որոնք չեն ձևավորում թիթեղները և հասուն ակտիվացված բջիջներ, որոնք ձևավորում են արյան թիթեղներ: Պահուստային մեգակարիոցիտները 50-70 մկմ տրամագծով, ունեն շատ մեծ, լոբուլացված միջուկ՝ 16-32 ն քրոմոսոմների հավաքածուով; Նրանց ցիտոպլազմայում կա երկու գոտի՝ պերինուկլեար, պարունակող օրգանելներ և փոքր ազուրոֆիլ հատիկներ, իսկ արտաքին (էկտոպլազմ)՝ թույլ բազոֆիլ, որոնցում լավ զարգացած են ցիտոկմախքի տարրերը։ Հասուն, ակտիվացված մեգակարիոցիտ- 50-70 մկմ տրամագծով մեծ բջիջ (երբեմն նույնիսկ մինչև 100 մկմ): Պարունակում է շատ մեծ, բարձր լոբով պոլիպլոիդ միջուկ (մինչև 64 ն): Նրա ցիտոպլազմայում կուտակվում են բազմաթիվ ազուրոֆիլ հատիկներ, որոնք միավորվում են խմբերի մեջ։ Էկտոպլազմայի թափանցիկ գոտին նույնպես լցված է հատիկներով և պլազմալեմայի հետ միասին ձևավորում է պսևդոպոդիա՝ դեպի անոթների պատերը ուղղված բարակ պրոցեսների տեսքով։ Մեգակարիոցիտի ցիտոպլազմայում նկատվում է գծային տեղակայված վեզիկուլների կուտակում, որոնք հատիկներով բաժանում են ցիտոպլազմայի գոտիները։ Վեզիկուլներից ձևավորվում են սահմանազատող թաղանթներ՝ մեգակարիոցիտի ցիտոպլազմը բաժանելով 1-3 միկրոն տրամագծով հատվածների, որոնք պարունակում են 1-3 հատիկ (ապագա արյան թրոմբոցիտներ)։ Ցիտոպլազմում կարելի է առանձնացնել երեք գոտի՝ պերինուկլեար, միջանկյալ և արտաքին։ Ցիտոպլազմայի արտաքին գոտում սահմանազատման ամենաակտիվ պրոցեսները, պրոպլատետային պսեւդոպոդիայի ձևավորումը, սինուսների պատի միջով ներթափանցելով դրանց լույս, որտեղ տեղի է ունենում տարանջատում: արյան թրոմբոցիտներ(նկ. 7.20): Թիթեղների բաժանումից հետո բջիջը մնում է պարունակող լոբուլացված միջուկ, որը շրջապատված է ցիտոպլազմայի նեղ եզրով` մնացորդային մեգակարիոցիտով, որն այնուհետև ոչնչացվում է: Երբ արյան մեջ թրոմբոցիտների քանակը նվազում է (թրոմբոցիտոպենիա), օրինակ՝ արյան կորստից հետո նկատվում է մեգակարիոցիտոպոեզի աճ՝ հանգեցնելով.
Բրինձ. 7.20.Մեգակարիոցիտի ուլտրամիկրոսկոպիկ կառուցվածքը (ըստ Ն. Ա. Յուրինայի, Լ. Ս. Ռումյանցևայի).
1 - միջուկ; 2 - հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանց; 3 - հատիկներ; 4 - Golgi համալիր; 5 - միտոքոնդրիա; 6 - հարթ էնդոպլազմիկ ցանց; 7 - ալֆա հատիկներ; 7 ա- լիզոսոմներ; 8 - պլազմալեմայի ինվագինացիա; 9 - սահմանազատող թաղանթներ; 10 - արյան թրոմբոցիտների ձևավորում
հանգեցնելով մեգակարիոցիտների քանակի 3-4 անգամ ավելացմանը՝ արյան մեջ թրոմբոցիտների քանակի հետագա նորմալացման հետ:
Մոնոցիտոպոեզիա
Մոնոցիտների ձևավորումը տեղի է ունենում ոսկրածուծի ցողունային բջիջներից՝ ըստ սխեմայի՝ HSC → CFU-GEMM → CFU-GM → միապոտենտ մոնոցիտների պրեկուրսոր (CFU-M) → մոնոբլաստ։ (միաբլաստ)→ պրոմոնոցիտ → մոնոցիտ (մոնոցիտուս):Արյունից մոնոցիտները մտնում են հյուսվածքներ, որտեղ դրանք տարբեր տեսակի մակրոֆագների զարգացման աղբյուրն են։
Լիմֆոցիտոպոեզ և իմունոցիտոպոեզ
Լիմֆոցիտոպոեզն անցնում է հետևյալ փուլերով՝ HSC → CFU-L (լիմֆոիդ նախածննդյան բազմապրոտեն բջիջ) → լիմֆոցիտների միազոր պրեկուրսորներ (նախա-T բջիջներ և նախա-B բջիջներ) → լիմֆոբլաստ։ (լիմֆոբլաստ)→ պրոլիմֆոցիտ → լիմֆոցիտ. Լիմֆոցիտոպոեզի առանձնահատկությունն այն է, որ դիֆերենցված բջիջների (լիմֆոցիտների) բալանսի ձևերի տարբերվելու ունակությունն է։
Տիմուսում T-լիմֆոցիտների տարբերակման գործընթացը հանգեցնում է T-բլաստների ձևավորմանը միաուժ պրեկուրսորներից, որոնցից ձևավորվում են էֆեկտոր լիմֆոցիտներ. մարդասպաններ, օգնողներ, ճնշողներ.
Բ-լիմֆոցիտների միակողմանի պրեկուրսորների տարբերակումը լիմֆոիդ հյուսվածքում հանգեցնում է ձևավորման. պլազմաբլաստներ (պլազմոբլաստներ),ապա պրոպլազմոցիտներ, պլազմոցիտներ (պլազմոցիտներ):Իմունային կոմպետենտ բջիջների ձևավորման գործընթացներն ավելի մանրամասն նկարագրված են 14-րդ գլխում:
Արյունաստեղծության կարգավորումը
Արյունահանումը կարգավորվում է աճի գործոններով, որոնք ապահովում են HSC-ների տարածումն ու տարբերակումը և դրանց զարգացման հետագա փուլերը, տրանսկրիպցիոն գործոնները, որոնք ազդում են արյունաստեղծ բջիջների տարբերակման ուղղությունը որոշող գեների արտահայտման վրա, ինչպես նաև վիտամիններով և հորմոններով:
Աճի գործոնները ներառում են գաղութ խթանող գործոններ, ինտերլեյկիններ և արգելակող գործոններ: Դրանք գլիկոպրոտեիններ են, որոնց մոլեկուլային քաշը կազմում է մոտ 20 կիլոդալտոն։ Գլիկոպրոտեինները գործում են և՛ որպես շրջանառվող հորմոններ, և՛ որպես տեղական միջնորդներ, որոնք կարգավորում են արյունաստեղծությունը և բջջային դիֆերենցիալների զարգացումը: Գրեթե բոլորը գործում են HSCs, CFUs, պարտավորված և հասուն բջիջների վրա: Այնուամենայնիվ, կան անհատական հատկանիշներայս գործոնների գործողությունները թիրախային բջիջների վրա:
Օրինակ, ցողունային բջիջների աճի գործոնը ազդում է HSC-ների տարածման և միգրացիայի վրա սաղմնածինության ընթացքում: Հետծննդյան շրջանում արյունաստեղծության վրա ազդում են մի քանի CSF-ներ, որոնց թվում առավել ուսումնասիրված գործոններն են գրանուլոցիտների և մակրոֆագների (GM-CSF, G-CSF, M-CSF) զարգացումը խթանող գործոնները, ինչպես նաև ինտերլեյկինները:
Ինչպես երևում է աղյուսակից. 7.1, multi-CSF-ը և ինտերլեյկին-3-ը գործում են պլյուրիպոտենտ ցողունային բջիջների և CFU-ների մեծ մասի վրա: Որոշ CSF-ներ կարող են գործել արյունաստեղծման մեկ կամ մի քանի փուլերի վրա՝ խթանելով բջիջների բաժանումը, տարբերակումը կամ գործառույթը: Այս գործոնների մեծ մասը մեկուսացվել է և օգտագործվել տարբեր հիվանդությունների բուժման համար: Դրանք ստանալու համար կիրառվում են կենսատեխնոլոգիական մեթոդներ։
Էրիթրոպոետինի մեծ մասն արտադրվում է երիկամներում (միջաստղային բջիջներ), ավելի փոքր մասը՝ լյարդում։ Դրա ձևավորումը կարգավորվում է արյան մեջ O2 պարունակությամբ, որը կախված է արյան մեջ շրջանառվող կարմիր արյան բջիջների քանակից։ Արյան կարմիր բջիջների քանակի նվազումը և, համապատասխանաբար, թթվածնի մասնակի ճնշումը (Po2) ազդանշան է էրիտրոպոետինի արտադրության ավելացման համար: Էրիթրոպոետինը գործում է դրա նկատմամբ զգայուն CFU-E-ի վրա՝ խթանելով դրանց տարածումն ու տարբերակումը, ինչը, ի վերջո, հանգեցնում է արյան մեջ կարմիր արյան բջիջների պարունակության ավելացմանը: Էրիտրոիդ բջիջների աճի գործոնները, բացի էրիթրոպոետինից, ներառում են պոռթկում խթանող ակտիվության գործոնը (BPA), որն ազդում է BFU-E-ի վրա: BPA-ն ձևավորվում է ռետիկուլոէնդոթելիային համակարգի բջիջներով։ Ներկայումս ենթադրվում է, որ դա ինտերլեյկին-3 է:
Թրոմբոպոետինը սինթեզվում է լյարդում և խթանում է CFU-MGC-ների բազմացումը, դրանց տարբերակումը և թրոմբոցիտների ձևավորումը։
Արգելակիչ գործոններն ունեն հակառակ ազդեցություն, այսինքն՝ արգելակում են արյունաստեղծությունը։ Դրանք ներառում են լիպոպրոտեիններ, որոնք արգելափակում են CSF-ի գործողությունը (լակտոֆերին, պրոստագլանդիններ, ինտերֆերոն, կելոններ): Հորմոնները նույնպես ազդում են արյունաստեղծության վրա: Օրինակ՝ աճի հորմոնը խթանում է էրիթրոպոեզը, մինչդեռ գլյուկոկորտիկոիդները, ընդհակառակը, ճնշում են նախածննդյան բջիջների զարգացումը։
Աղյուսակ 7.1.Արյունաբանական աճի գործոններ (խթանիչներ)
1 Նեյտրոֆիլներ, էոզինոֆիլներ, բազոֆիլներ.
Վիտամիններն անհրաժեշտ են արյունաստեղծ բջիջների բազմացումը և տարբերակումը խթանելու համար: Վիտամին B12-ը սպառվում է սննդի մեջ և արյան միջոցով տեղափոխվում է ոսկրածուծ, որտեղ այն ազդում է արյունաստեղծության վրա: Տարբեր հիվանդությունների դեպքում կլանման գործընթացի խախտումը կարող է առաջացնել վիտամին B12-ի անբավարարություն և արյունաստեղծման խանգարումներ: Ֆոլաթթումասնակցում է պուրինային և պիրիմիդինային հիմքերի սինթեզին։
Այսպիսով, արյունաստեղծ բջիջների դիֆերենցիալների զարգացումը տեղի է ունենում միկրոմիջավայրի հետ անքակտելի կապի մեջ: Միելոիդ և լիմֆոիդ հյուսվածքները շարակցական հյուսվածքի տեսակներ են, այսինքն՝ պատկանում են հյուսվածքներին ներքին միջավայրը. Ռետիկուլոցիտները, ճարպային բջիջները, մաստ բջիջները և օստեոբլաստային դիֆերոնները միջբջջային նյութի (մատրիցի) հետ միասին կազմում են արյունաստեղծ դիֆերոնների միկրոմիջավայրը: Միկրոմիջավայրի հյուսվածքաբանական տարրերը և արյունաստեղծ բջիջները գործում են անքակտելի կապով։ Միկրոմիջավայրը ազդում է արյան բջիջների տարբերակման վրա (նրանց ընկալիչների հետ շփման կամ հատուկ գործոնների ազատման միջոցով): Միելոիդ և լիմֆոիդ հյուսվածքներում ստրոմալ ցանցանման և արյունաստեղծ տարրերը կազմում են մեկ ֆունկցիոնալ ամբողջություն։ Տիմուսը ունի բարդ ստրոմա, որը ներկայացված է ինչպես կապակցված հյուսվածքով, այնպես էլ ցանցաէպիթելային բջիջներով: Էպիթելային բջիջները արտազատում են հատուկ նյութեր՝ թիմոզիններ, որոնք ազդում են T-լիմֆոցիտների HSC-ներից տարբերվելու վրա։ Լիմֆյան հանգույցներում և փայծաղում մասնագիտացված ցանցային բջիջներստեղծել միկրոմիջավայր, որն անհրաժեշտ է T- և B-լիմֆոցիտների և պլազմային բջիջների հատուկ T և B գոտիներում տարածման և տարբերակման համար:
Անվտանգության հարցեր
1. Հեմոգրամ, լեյկոցիտների բանաձեւՍահմանում, քանակական և որակական բնութագրեր առողջ մարդու մոտ:
2. Ա.Ա.Մաքսիմովայի հեմատոպոեզի միասնական տեսության հիմնական դրույթները: Թվարկե՛ք արյունաստեղծ ցողունային բջիջների հատկությունները:
3. Էրիթրոպոեզ, փուլեր, բջջային միկրոմիջավայրի դերը էրիթրոբլաստիկ դիֆերոնային բջիջների տարբերակման գործում։
4. Ագրանուլոցիտներ՝ մորֆոլոգիական և ֆունկցիոնալ բնութագրեր.
Արյունաստեղծությունը (հեմատոպոեզ) գործընթաց է, որի ընթացքում տեղի են ունենում մի շարք բջջային տարբերակումներ, որոնք հանգեցնում են ծայրամասային արյան հասուն բջիջների ձևավորմանը: Արյունահանումը տեղի է ունենում արյունաստեղծ օրգաններում, որոնք են բարդ համակարգ, արյան բջիջների արտադրություն կամ իմունային ռեակցիաների մասնակցություն: Լինելով հիստոգենետիկորեն միասնական, արյունաստեղծ համակարգն իր գործունեության մեջ բնութագրվում է առանձին արյունաստեղծ ծիլերի վարքագծի որոշակի անկախությամբ:
Արյունաստեղծման օրգաններն են՝ տիմուսային գեղձը, ավշային հանգույցները, փայծաղը և լյարդը (այդ օրգաններում արյունազեղումը տեղի է ունենում հիմնականում նախածննդյան շրջանում, իսկ ծնվելուց հետո դրա ինտենսիվությունը արագ նվազում է), ոսկրածուծը։ Արյունաստեղծ օրգաններն ունեն ընդհանուր հատկանիշներշենքեր:
- նրանց ստրոման կազմված է ցանցային հյուսվածքից, պարենխիման՝ արյունաստեղծ բջիջներից.
-օրգանները հարուստ են մոնոմիջուկային ֆագոցիտային համակարգի հետ կապված տարրերով.
- բնորոշ է սինուսոիդային տիպի մազանոթների առկայությունը: Էնդոթելային բջիջների միջև սինուսներում կան արյունաստեղծ օրգանների հյուսվածքը արյան հոսքի հետ կապող ծակոտիներ։ Այս կառուցվածքը ապահովում է արյան բջիջների փոխադրումը, ինչպես նաև արյունից հոսքը դեպի արյունաստեղծ օրգաններ հումորային գործոններ(հեմոպոետիններ):
Արյունաստեղծման ժամանակաշրջանները
Արյունաստեղծման երեք շրջան կա՝ վիտելին, լյարդ, ոսկրածուծ։
Սաղմի մեջ, քանի որ այն զարգանում է, արյունաստեղծության տեղայնացումը հետևողականորեն փոխվում է:
I. Դեղնուց (մեզոբլաստիկ, անգիոբլաստիկ) շրջան. Արյունահանումը սկզբում սկսվում է դեղնուցի պարկի պատից: Այստեղ հայտնվում են մեզենխիմալ բջիջների կլաստերներ՝ արյան կղզիներ։ Կղզիների ծայրամասային բջիջները հարթվում են և կազմում առաջնային անոթների պատը։ Արյան կղզիների կենտրոնական բջիջները նույնպես կլորացված են անոթների ներսում, այսինքն. intravascularly, մուտքագրեք այսպես կոչված megaloblastic erythropoiesis:
Ստացված առաջնային կարմիր արյան բջիջները մեծ չափերով են, հաճախ պարունակում են միջուկներ և պարունակում են հեմոգլոբինի հատուկ տեսակ՝ այսպես կոչված. Պտղի Hb (Hb P):
Հետագայում նորմոբլաստիկ էրիթրոպոեզը սկսվում է դեղնուցի պարկի մեջ՝ սովորական կարմիր արյան բջիջների (նորմոցիտների) ձևավորում; անոթներից դուրս (արտաանոթային) ձևավորվում են առաջնային լեյկոցիտներ (և միայն գրանուլոցիտներ); ցողունային բջիջների մի մասը (1-ին սերունդ) մտնում է արյուն և տեղափոխվում լյարդի բողբոջ։
II. Լյարդի փուլ. Սաղմնային զարգացման 6-րդ շաբաթից լյարդը դառնում է արյունաստեղծման կենտրոն։ Արյունաստեղծման պրոցեսը (ներառյալ էրիթրոպոեզը) տեղի է ունենում արտաանոթային ճանապարհով՝ լյարդի բլթակների մեջ աճող մազանոթների շուրջ; ձևավորվում են արյան բոլոր ձևավորված տարրերը. Միևնույն ժամանակ, կարմիր արյան բջիջները ունեն նորմալ չափ և պարունակում են հեմոգլոբինի այլ տեսակ (քան մեգալոցիտները)՝ պտղի (Hb F): Արյան բջիջների հետ միասին լյարդից բաշխվում են նաև 2-րդ սերնդի արյունաստեղծ ցողունային բջիջները։
III. Մեդուլյար փուլ. Անվանված ցողունային բջիջները (2-րդ սերունդ) տեղավորվում են տիմուսի, ավշային հանգույցների, փայծաղի և կարմիր ոսկրածուծի պրիմորդիայում։ Այս բոլոր օրգանները (և ոչ միայն կարմիր ոսկրածուծը, ինչպես հուշում է փուլի անվանումը) ներառված են արյունաստեղծության մեջ մեդուլյար փուլում; Ավելին, դրանցում արյունաստեղծությունը տեղի է ունենում արտաանոթային ճանապարհով, արյան կարմիր բջիջները (եթե դրանք ձևավորվում են օրգանում) պարունակում են հիմնականում HbF և ավելի փոքր չափով HbA (մեծահասակների հեմոգլոբին); Այս օրգանները մնում են արյունաստեղծ օրգաններ նույնիսկ ծնվելուց հետո։ Սակայն, որպես կանոն, դրանցում ձեւավորված բջիջների շրջանակը նեղանում է։
Thymus. Շուտով T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորները սկսում են հեռանալ կարմիր ոսկրածուծից: Նրանք ավարտում են իրենց անտիգենից անկախ հասունացումը տիմուսում: Արդյունքում, տիմուսի արյունաստեղծ դերը արագորեն նեղանում է մինչև մեկ, բայց առանցքային ֆունկցիա՝ ապահովելով T-լիմֆոցիտների անտիգենից անկախ հասունացումը:
Լիմֆյան հանգույցներ և փայծաղ. Նախ, բոլոր տեսակի արյան բջիջները ձևավորվում են ավշային հանգույցներում և փայծաղում: Այս ունակությունը ավշային հանգույցներում մնում է մինչև զարգացման 15-րդ շաբաթը, իսկ փայծաղում՝ մինչև ծնունդը։ Այնուհետև այս օրգանները (ինչպես նաև լորձաթաղանթների լիմֆոիդ համակարգը) նույնպես կենտրոնանում են միայն մեկ ֆունկցիայի վրա (եթե խոսում ենք արյունաստեղծության մասին)՝ B և T լիմֆոցիտների անտիգենից կախված հասունացման վրա։ Այստեղ ձևավորվում են ավշային հանգույցներ. վերջինիս մեջ նստում են B- և T-լիմֆոցիտները, համապատասխանաբար, կարմիր ոսկրածուծից և տիմուսից. հակագենային խթանումից հետո լիմֆոցիտների համապատասխան կլոնները մտնում են ակտիվ բազմացման և հետագա տարբերակման մեջ:
Կարմիր ոսկրածուծ. Առաջինը կարմիրով ոսկրածուծԱրյան բոլոր բջիջները նույնպես ձևավորվում են, իսկ հետո, ինչպես նշվեց, T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորները սկսում են լքել այն:
Այսպիսով, մեծահասակ կենդանու մոտ կարմիր ոսկրածուծը պահպանում է արյան բոլոր տեսակի բջիջների ձևավորման ունակությունը, բացառությամբ T-լիմֆոցիտների, ինչպես նաև T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորների: Ավելին, հետագա օնտոգենեզի ընթացքում դրանում պահպանվում են 3-րդ սերնդի արյունաստեղծ ցողունային բջիջները։
Մեծահասակների մոտ արյունաստեղծ օրգաններ
Կենտրոնական արյունաստեղծ օրգաններ՝ կարմիր ոսկրածուծ և տիմուս։
Կարմիր ոսկրածուծ.
Տեղայնացում - հարթ և սպունգանման ոսկորների սպունգանման նյութ, ինչպես նաև խողովակային ոսկորների էպիֆիզներ: Հետևողականությունը կիսահեղուկ է, ուստի և՛ հատվածները, և՛ քսուքները պատրաստվում են կարմիր ոսկրածուծից:
Գործառույթը. կարմիր ոսկրածուծում, ինչպես նշվեց վերևում, տեղի են ունենում կարմիր արյան բջիջների, գրանուլոցիտների, մոնոցիտների, թրոմբոցիտների և B-լիմֆոցիտների (չխթանված) հասունացման բոլոր փուլերը: Բացի այդ, այստեղ ձևավորվում են T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորներ, որոնք հետո գաղթում են դեպի տիմուս։
Thymus (տիմուս կամ տիմուսային գեղձ):
Տեղայնացում - ետևում sternum. Գործառույթը. տիմուսում ավարտվում է T-լիմֆոցիտների հասունացումը և տեղի է ունենում դրանց տարածումը, մինչդեռ այն T-լիմֆոցիտները, որոնք հակադրվում են մարմնի սեփական հակագենային որոշիչներին, վերացվում են:
Ծայրամասային արյունաստեղծ օրգաններ. Ծայրամասային արյունաստեղծ օրգանները կազմում են այսպես կոչված. ծայրամասային լիմֆոիդ համակարգը, որը ներառում է. լիմֆատիկ անոթներ, իսկ փայծաղը։
Լորձաթաղանթների լիմֆոիդ համակարգի բաղադրիչները շատ են.
- ֆարինգիալ լիմֆոիդ օղակ (կամ Պիրոգովի օղակ);
- բարակ աղիքի պատում - միայնակ (միայնակ) ավշային ֆոլիկուլներ, ինչպես նաև դրանց կլաստերները (Պեյերի բծերը);
- պատի մեջ vermiform հավելված- ավշային հանգույցներ;
- շնչուղիների պատում կան ավշային հանգույցներ (բրոնխո-կապված լիմֆոիդ հյուսվածք - BALT):
Գործառույթ. Ծայրամասային ավշային հյուսվածքում, ինչպես արդեն նշվեց, կենտրոնական արյունաստեղծ օրգանների B- և T-լիմֆոցիտները նստում են՝ առաջացնելով լիմֆոիդ հանգույցներ։ Այստեղ է, որ լիմֆոցիտները (B և T բջիջները) հանդիպում են անտիգենների՝ օտար մոլեկուլների (որոնք կարող են լինել կամ լուծարված վիճակում կամ բջիջների մակերեսին): Սա առաջացնում է համապատասխան իմունային պատասխաններ, որոնք սովորաբար ներառում են հակագենով խթանված բջիջների ինտենսիվ տարածում:
Արյունաբանական հյուսվածք
Գոյություն ունեն արյունաստեղծության երկու տեսակ՝ միելո- և լիմֆոպոեզ: Միելոպոեզը արյան բոլոր ձևավորված տարրերի ձևավորումն է, բացառությամբ լիմֆոցիտների, այսինքն. էրիթրոցիտներ, գրանուլոցիտներ, մոնոցիտներ և թրոմբոցիտներ: Լիմֆոպոեզ - լիմֆոցիտների (T- և B-բջիջների) ձևավորում:
Այսպիսով, առանձնանում են արյունաստեղծ հյուսվածքի երկու տեսակ՝ միելոիդ և լիմֆոիդ հյուսվածք։ միելոիդ - հյուսվածք, որում առաջանում է միելոպոեզիա; ներկայացված է կարմիր ոսկրածուծով: Միելոիդ հյուսվածքում, բացի միելոպոեզից, կարևոր իրադարձություններլիմֆոպոեզ՝ B լիմֆոցիտների հասունացում և սկզբնական փուլերը T լիմֆոցիտների հասունացում. Հյուսվածքը, որում տեղի է ունենում լիմֆոցիտների հասունացումը և գործունեությունը, կոչվում է լիմֆոիդ (տեղայնացում - տես վերևում):
Ե՛վ ոսկրածուծի միելոիդ հյուսվածքը, և՛ համապատասխան օրգանների լիմֆոիդ հյուսվածքը պարունակում են երկու հիմնական բաղադրիչ. Առաջինը ստրոմալ բաղադրիչն է: Այն կարող է ներկայացվել.
- ցանցանման հյուսվածք - կարմիր ոսկրածուծում, ավշային հանգույցներում և փայծաղում,
- թուլացած շարակցական հյուսվածք - լորձաթաղանթների լիմֆատիկ ֆոլիկուլներում,
- էպիթելային հյուսվածք- տիմուսում.
Երկրորդ բաղադրիչը հեմալ - արյունաստեղծ (արյուն ձևավորող) բջիջներն են տարբեր փուլերհասունացում. Նրանք գտնվում են սերտ կապստրոմային բաղադրիչի տարրերով, որոնք կազմում են միկրոմիջավայրը։ Արյունաստեղծ բջիջները և ստրոմալ բաղադրիչի բջիջները (լինելով շարակցական հյուսվածքի տեսակ) ունեն մեզենխիմալ ծագում։ Բացառություն է կազմում տիմուսը՝ այստեղ բլթակների ստրոման ներկայացված է էպիթելային հյուսվածքով։
Արյունաստեղծության տեսություններ.
Արյունաստեղծության միասնական տեսություն
Արյունաստեղծության մի քանի տեսություն կա.
- ունիտար տեսություն (Ա. Ա. Մաքսիմով, 1909) - արյան բոլոր ձևավորված տարրերը զարգանում են մեկ պրեկուրսորից՝ ցողունային բջիջից.
- դուալիստական տեսությունը նախատեսում է արյունաստեղծության երկու աղբյուր՝ միելոիդ և լիմֆոիդ մանրէների համար առանձին.
- պոլիֆիլետիկ տեսությունը յուրաքանչյուր ձևավորված տարրի զարգացման իր աղբյուրն է ապահովում:
Այսօր ընդհանուր առմամբ ընդունված է արյունաստեղծության ունիտար տեսությունը, որի հիման վրա մշակվել է արյունաստեղծության ժամանակակից սխեման (Ի. Լ. Չերտկով և Ա. Ի. Վորոբյով, 1973, 1981):
Հետսեմբրիոնային հեմոցիտոպոեզիա
Postembryonic hemocytopoiesis - սկզբնական ցողունային բջիջների տարբեր տեսակի արյան բջիջների տարբերակման եղանակներ: Արյան բոլոր բջիջները գալիս են մեկ աղբյուրից՝ արյան ցողունային բջիջներից: Ցողունային բջիջները հասուն արյան բջիջների փուլ առ քայլ տարբերակման գործընթացում արյունաստեղծման յուրաքանչյուր շարքում ձևավորվում են միջանկյալ տիպի բջիջներ, որոնք կազմում են բջիջների դասեր արյունաստեղծման սխեմայում: Ըստ արյան տարբեր տեսակների բջիջների քանակի՝ 1-ին և 2-րդ դիագրամները ցույց են տալիս միելոպոեզի 6 ուղղություն և լիմֆոպոեզի 2 ուղղություն։
Այս տարբերակման ուղիներից յուրաքանչյուրում առանձնանում են բջիջների 6 դասեր.
Դաս 1 - ցողունային բջիջներ;
2-րդ դաս - կիսամյակային ցողունային բջիջներ;
Դաս 3 - unipotent բջիջներ;
Դաս 4 - պայթյունի բջիջներ;
Դաս 5 - հասունացող բջիջներ;
6-րդ դասարան - հասուն ձևավորված տարրեր:
Արյունաստեղծության տարբեր դասերի բջիջների մորֆոլոգիական և ֆունկցիոնալ բնութագրերը
I-III դասերի բջիջների ընդհանուր հատկությունները
1. Տեղայնացում. Այս բջիջները հիմնականում հայտնաբերված են կարմիր ոսկրածուծում: Բայց միևնույն ժամանակ նրանք կարողանում են մտնել արյուն և շրջանառությունից հետո նորից շարժվել դեպի արյունաստեղծ օրգաններ (վերաբնակեցում)։
2. Մորֆոլոգիա. Բոլոր բջիջները նման են փոքր լիմֆոցիտներին, այսինքն. Նրանք մորֆոլոգիապես չեն տարբերվում միմյանցից, այլ տարբերվում են միայն մակերեսային անտիգեններով։ Պատճառն այն է, որ այս փուլերում տարբերակումը տեղի է ունենում միայն գենոմի մակարդակում։
3. Ինքնասպասարկում. I-III դասերի բջիջներն ունեն ինքնապահպանման հատկություն. նրանց բաժանման ընթացքում դուստր բջիջների մի մասը լիովին նույնական է մայր բջիջներին (այսինքն՝ նրանք համալրում են այն դասի բջիջների ֆոնդը, որին պատկանում էին մայր բջիջները), և միայն մյուս մասն է ենթարկվում տարբերակման (վերածվում է հաջորդ դասերի բջիջների):
4. Գաղութների ձեւավորում. Նախկին հատկությունների շնորհիվ (ինքնասպասարկում և տարբերակում) նրանք ունակ են գաղութներ ձևավորելու, այդ իսկ պատճառով դրանցից շատերի համար օգտագործվում է CoE (գաղութներ ձևավորող միավորներ) անվանումը։
Գաղութներ ստեղծելու ունակության որոշում. Գաղութներ ստեղծելու ունակությունը որոշվում է հետևյալ կերպ. 1. Ստացող մկներին ճառագայթում են ճառագայթման չափաբաժին, որը սպանում է նրանց բոլոր արյունաստեղծ բջիջները: 2. Չճառագայթված դոնոր մկների ոսկրածուծի բջիջները ներարկվում են արյան մեջ: 3. Երկու շաբաթ անց ճառագայթահարված մկների փայծաղը հետազոտվում է։ Նրա մակերեսին տեսանելի են հանգույցները։ Նրանցից յուրաքանչյուրը բջիջների գաղութ է (կլոն), որը ձևավորվել է I, II կամ III դասի մեկ արյունաստեղծ բջջից: Նշում. նմանատիպ գաղութներ կարելի է ձեռք բերել նաև հյուսվածքային կուլտուրայում:
I, II և III դասերի բջիջների առանձնահատկությունները
I. I դաս՝ արյան ցողունային բջիջներ:
1. Այս բջիջները հազվադեպ են բաժանվում. Հիմնականում նրանք գտնվում են Go ժամանակահատվածում: Ուստի նրանց համամասնությունը (արյունաստեղծ բջիջների ընդհանուր քանակի մեջ) արյունաստեղծ օրգաններում շատ ցածր է (10-4 - 10-5):
2. Ընդ որում, դրանք բազմակարծիք են՝ կարող են առաջացնել արյան բոլոր ձևավորված տարրերը։
3. Դրանց տարբերակման առաջին փուլում ձևավորվում են երկու տեսակի կիսագնդային բջիջներ.
- միելոպոեզի պրեկուրսորներ և լիմֆոպոեզի պրեկուրսորներ.
II. II դաս՝ կիսագնդային բջիջներ: II դասի բջիջներն ունեն երեք հիմնական հատկանիշ.
1. Պարտավորություն. Նրանք տարբերվում են նախորդ (բազմուժ) բջիջներից նրանով, որ դրանք կապված են կամ մասնակիորեն որոշված են. նրանցից յուրաքանչյուրի համար հետագա վերափոխումների հնարավորություններն արդեն սահմանափակ են:
2. Օլիգոպոտենցիա. Նրանք տարբերվում են հետագա բջիջներից նրանով, որ դեռ պահպանում են ոչ թե մեկ, այլ երկու կամ ավելի տարբեր ուղղություններով տարբերվելու ունակությունը։
3. Կարգավորիչների նկատմամբ զգայունություն: Այս բջիջները դառնում են զգայուն արյունաստեղծ կարգավորիչների նկատմամբ, որոնք որոշում են տարբերակման ուղղությունը։
Կիսա-ցողունային բջիջների տեսակները. Կիսա-ցողունային բջիջները ներառում են միելոպոեզի պրեկուրսորները և դրանցից ձևավորված զարգացման հաջորդ փուլի բջիջները՝ CoE-GnE, CoE-GM, CoE-MGCE, ինչպես նաև լիմֆոպոեզի պրեկուրսորները։
Ընդհանուր - 5 տեսակի բջիջներ, որտեղ CoE-ն այսպես կոչված. գաղութներ ձևավորող բջիջներ (միավորներ) (թեև գաղութներ ձևավորելու ունակությունը բնորոշ է I-III դասերի բոլոր բջիջներին, ներառյալ ցողունային բջիջները և միելո- և լիմֆոպոեզի պրեկուրսորները):
Կիսածխային CoE-ների զարգացման պոտենցիալները. Կիսածխային CoE-ների նշանակումներում գծիկից հետո տառերը ցույց են տալիս, թե արյան որ բջիջները կարող են տարբերակել այս CoE-ների.
CoE-GnE - երկու ուղղություններով - նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտների մեջ (Gn) և էրիթրոցիտների մեջ (E);
CoE-GM - չորս ուղղություններով - բոլոր երեք տեսակի գրանուլոցիտների (G) (նեյտրոֆիլներ, էոզինոֆիլներ, բազոֆիլներ), ինչպես նաև մոնոցիտների մեջ (M);
CoE-MGCE - երկու ուղղություններով - դեպի մեգակարիոցիտներ (MGC) - թրոմբոցիտների աղբյուրներ - և դեպի էրիթրոցիտներ (E) (հիշեք. վերջինս կարող է ձևավորվել նաև CoE-GnE-ից):
Այսպիսով, կիսածխային CoE-ների երկու տեսակները բիպոտենցիալ են, իսկ մեկ տեսակը՝ տետրապոտենտ։
Միելոպոեզի կարգավորիչներ. Միելոպոեզի պրեկուրսորների փոխակերպումը ԵԽ երեք թվարկված տեսակներից մեկի կամ մյուսի մեջ տեղի է ունենում կարգավորիչների ազդեցության ներքո.
- էրիտրոպոետինը (սինթեզվում է երիկամներում, թոքերում և լյարդում) խթանում է CoE-GnE-ի ձևավորումը.
- լեյկոպոետին - CoE-GM-ի ձևավորում;
- թրոմբոպոետին - CoE-MGCE-ի ձևավորում:
Տեղադրված է կայքում
III. III դաս՝ միապոտենտ բջիջներ
Ի տարբերություն նախորդ բջիջների, այս դասի յուրաքանչյուր բջիջ կարող է զարգանալ միայն մեկ ուղղությամբ: Հետևաբար, բնական է, որ (ըստ տարբեր տեսակի արյան բջիջների քանակի) գոյություն ունեն 8 տեսակի unipotent բջիջներ՝ նախորդներ.
1) մոնոցիտներ - CoE-M
2) basophilic granulocytes - CoE-B
3) eosinophilic granulocytes - CoE-Eo
4) նեյտրոֆիլ գրանուլոցիտներ՝ CoE-Gn
5) կարմիր արյան բջիջներ - CoE-E
6) մեգակարիոցիտներ՝ CoE-MGC
7) B-լիմֆոցիտների պրեկուրսորներ
8) T-լիմֆոցիտների պրեկուրսորներ.
Արյունաստեղծության հոմոբլաստիկ և հետերոբլաստիկ տեսակները
Արյան ցողունային բջիջների վերափոխումը միազոր բջիջների ներառում է հետևյալ գործընթացներըմիտոտիկ բաժանումներ; Միաժամանակ նկատվում է բջիջների զարգացման ներուժի աստիճանական նեղացում։
Հոմոբլաստիկ տիպի արյունաստեղծություն. Նորմալ պայմաններում արյունաստեղծման սկզբնական փուլերը տեղի են ունենում ցածր ինտենսիվությամբ, իսկ I-III (ինչպես նաև IV դասի) դասերի բջիջների պարունակությունը ոսկրածուծում շատ ցածր է։ Գերակշռում են զարգացման հետագա փուլերի բջիջները (և զգալիորեն) - սովորաբար վերջին փուլը, որտեղ բջիջները դեռևս կարողանում են բաժանվել: Արյունաստեղծության այս տեսակը կոչվում է հոմոբլաստիկ - ոսկրածուծի մեկ փուլի բջիջների գերակշռության պատճառով:
Հետերոբլաստիկ տիպի արյունաստեղծություն. Ծայրահեղ իրավիճակներում (օրինակ, հետո սուր արյան կորուստ) արագացվում են շարքի սկզբնական բջիջների տարբերակման բաժանումները, և մեծանում է հասուն ձևերի սպառումը։ Սա հանգեցնում է ոսկրածուծում բջջային ձևերի հարաբերակցության վերաբաշխմանը. ուշ ձևերի համամասնությունը նվազում է, իսկ վաղ ձևերի մասնաբաժինը մեծանում է: Այս դեպքում խոսում են հեթերոբլաստիկ տիպի արյունաստեղծության մասին՝ նկատելի քանակությամբ առկա են մի քանի փուլերի բջիջներ։
Արյունաստեղծության այս «տիպերի» միջև հիմնարար տարբերություն չկա. երկու դեպքում էլ գործում է արյունաստեղծության ամբողջ «ուղղահայացը», և երկու դեպքում էլ ձեռք է բերվում յուրաքանչյուր բջիջի անշարժ վիճակ (այսինքն՝ բջիջների քանակի կայունություն):
Լիմֆոպոեզի առանձնահատկությունները. Բջիջների տարբերակումը հակագենով
Առանձնահատկություններ
Միացված է վաղ փուլերըԼիմֆոպոեզ, տեղի է ունենում իմունոգոլոբուլինների բեկորները կոդավորող գենոմային շրջանի վերակառուցում, և արդյունքում յուրաքանչյուր բջջում ձևավորվում է միայն մեկ ամբողջական իմունոգլոբուլինի գեն:
Արդյունքում յուրաքանչյուր բջիջ ձեռք է բերում իմունոգոլոբուլիններ (հակամարմիններ) սինթեզելու և մակերևույթի վրա կրելու ունակություն միայն մեկ տեսակի (շատ հնարավոր) հակագենային որոշիչների նկատմամբ: Գենոմային վերադասավորման գործընթացի պատահականության պատճառով առաջանում են մեծ թվով տարբեր բջիջներ՝ տարբերվող իրենց հակագենային սպեցիֆիկությամբ։
Տարբեր հակագենային առանձնահատկություններով կլոնների ձևավորում:
Հետագա բջիջների բաժանումները հանգեցնում են տարբեր հակագենային առանձնահատկություններով լիմֆոցիտների կլոնների առաջացմանը: Որոշ գնահատականներով՝ նման կլոնների թիվը մոտենում է 107-ին։ Նախկինում ենթադրվում էր, որ կլոնների տարբերակումը տեղի է ունենում միայն սաղմնային շրջանում: Ըստ այլընտրանքային գաղափարների՝ դա տեղի է ունենում անընդհատ՝ կարմիր ոսկրածուծում և, հնարավոր է, տիմուսում (եթե ցողունային կամ կիսագնդային բջիջները մտնում են այնտեղ)։
IV դասի արյունաստեղծ բջիջներ
III դասի 8 տեսակի բջիջների բաժանումն ու հասունացումը հանգեցնում են պայթյունների՝ IV դասի բջիջների առաջացմանը։ Այստեղ առաջին անգամ փոխվում է բջիջների մորֆոլոգիան (հատուկ սինթեզների առաջացման պատճառով). պայթյունները տարբերվում են I-III դասերի բջիջներից (նման են փոքր լիմֆոցիտներին) իրենց ավելի մեծ չափերով, ավելի թեթև միջուկով և ավելի թեթև ցիտոպլազմով, և հատուկ սինթեզի առաջին արտադրանքի հայտնվելը ցիտոպլազմայում:
Չնայած վերջին հանգամանքին, պայթուցիկ բջիջները ձևաբանորեն գործնականում չեն տարբերվում միմյանցից (այսինքն՝ «հորիզոնական»): Ի տարբերություն նախորդ բջիջների, պայթյուններն ունակ չեն ինքնասպասարկման: Սա նշանակում է, որ երբ դրանք բաժանվում են, ձևավորվում են միայն ավելի տարբերակված բջիջներ, և ծնողների նման բջիջները չեն բազմանում։
Միելոպոեզի վերջնական փուլերը
Ընդհանուր բնութագրեր.
1. Միջանկյալ ձևերի բազմապատկություն - արյունաստեղծ բջիջների V դասը միելոպոեզի 6 ուղղություններից գրեթե յուրաքանչյուրում ներկայացված է ոչ թե մեկ բջջային ձևով, այլ հաջորդաբար միմյանց փոխակերպվող բջիջների մի ամբողջ շարքով։ Այդ իսկ պատճառով այն նշանակված է որպես հասունացող բջիջների դաս։
2. Մորֆոլոգիա. Այստեղ արդեն կան հստակ մորֆոլոգիական տարբերություններ ոչ միայն «ուղղահայաց»՝ յուրաքանչյուր շարքի հարակից բջիջների միջև, այլև «հորիզոնական»՝ տարբերակման տարբեր ուղղությունների բջիջների միջև։
Այսպիսով, V դասի բազմաթիվ արյունաստեղծ բջիջներից յուրաքանչյուրը, սկզբունքորեն, կարող է ձևաբանականորեն նույնականացվել (չնայած գործնականում դա բավականին մեծ փորձ է պահանջում):
3. Հասունացման արդյունքը. Ի վերջո, V բջիջների տարբերակումը հանգեցնում է տարբերակված բջիջների ձևավորմանը, այսինքն. VI դասի բջիջներ կամ հասուն արյան բջիջներ: