Эволюционная теория пола В. А

Принцип сопряженных подсистем

Теория основана на принципе сопряженных подсистем, которые эволюционируют асинхронно. Мужской пол является оперативной подсистемой популяции , женский пол - консервативной подсистемой. Новая информация от среды попадает сначала к мужскому полу и только после многих поколений передается женскому, поэтому эволюция мужского пола предшествует эволюции женского. Этот сдвиг во времени (две фазы эволюции признака) создает две формы признака (мужскую и женскую) - половой диморфизм в популяции. Эволюционная «дистанция» между подсистемами необходима для поиска и проверки новаций.

Интерпретация полового диморфизма как филогенетической «дистанции» между полами, как эволюционные «новости», которые уже попали в мужскую подсистему, но ещё не переданы женской, применимо для всех признаков растений, животных и человека по которым наблюдается половой диморфизм. Только в случае видовых признаков закономерность проявляется в области патологии, популяционных - в норме, а по половым признакам - в виде «отцовского эффекта».

Теория связывает основные характеристики раздельнополой популяции: соотношение полов , дисперсию полов и половой диморфизм , с условиями среды и эволюционной пластичностью популяции. В оптимальных, стабильных условиях среды эти характеристики минимальны, то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужским и женским полом. Все это снижает эволюционную пластичность популяции. В экстремальных условиях, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, идут обратные процессы: растут одновременно рождаемость и смертность (то есть «оборачиваемость») мужского пола, его разнообразие, четче становится половой диморфизм.

Анализ проблемы пола

Понятие пола включает два фундаментальных явления: половой процесс (слияние генетической информации двух особей) и половую дифференциацию (разделение этой информации на две части). В зависимости от присутствия или отсутствия этих явлений, множество существующих способов размножения можно разделить на три основные формы: бесполое , гермафродитное и раздельнополое. Половой процесс и половая дифференциация явления разные и, по своей сути, диаметрально противоположные. Половой процесс создает разнообразие генотипов, и в этом состоит признаваемое многими учеными преимущество половых способов перед бесполыми. Половая дифференциация, наложив запрет на однополые комбинации (мм, жж), наоборот, снижает его вдвое (явление известное в англоязычной литературе как «two-fold cost of sex»). То есть, при переходе от гермафродитного размножения к раздельнополому утрачивается минимум половина разнообразия.

Тогда, непонятно, что дает разделение на два пола, если оно ухудшает вдвое основное достижение полового размножения? Почему все прогрессивные в эволюционном плане виды животных: (млекопитающие , птицы , насекомые) и растений (двудомные) - раздельнополы, в то время, как явные преимущества количественной эффективности и простоты у бесполых форм, а разнообразия потомства - у гермафродитных?

Чтобы решить загадку раздельнополости необходимо объяснить, что дает дифференциация, а для этого необходимо понять преимущества раздельнополости перед гермафродитизмом. Это значит, что раздельнополость, которую тщетно пытаются понять как лучший способ размножения , вовсе таковым не является. Это - эффективный способ эволюции .

Консервативно-оперативная специализация полов

Разделение на два пола это специализация по сохранению и изменению информации в популяции. Один пол должен быть информационно более тесно связан со средой, и быть более чувствительным к её изменениям. Повышенная смертность мужского пола от всех факторов среды позволяет считать его оперативной экологической подсистемой популяции. Женский пол, как более стабильный, является консервативной подсистемой и сохраняет существующее распределение генотипов в популяции.

В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола, по сравнению с женским, выше частота мутаций , меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, «приближающие к среде». Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации.

Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет , их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в «избыточный», стало быть, «дешевый», а женский - в дефицитный и более ценный.

В результате консервативно-оперативной специализации полов происходит их асинхронная эволюция: новые признаки появляются сначала в оперативной подсистеме (мужской пол) и только потом попадают в консервативную (женский пол).

Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается действию отбора. После действия отбора уменьшается доля мужских особей и сужается их генотипическая дисперсия. В движущей среде преобразования затрагивают и дисперсии полов и средние значения признака: норма реакции создает временный, фенотипический половой диморфизм, отбор - генотипический. Мужской пол получает новую экологическую информацию. Повышение смертности мужского пола увеличивает рождаемость мужских особей за счет отрицательной обратной связи.

Эволюционная роль половых хромосом и половых гормонов

Половой процесс и половая дифференциация действуют в противоположных направлениях: первый увеличивает разнообразие генотипов , а вторая - минимум в два раза ухудшает его. Поэтому называть «неодинаковую» пару гомологичных хромосом (ХY, ZW) «половыми», только из-за того, что они определяют пол, не совсем корректно. Гораздо больше оснований считать их «антиполовыми», так как именно они ухудшают главное достижение пола - комбинаторику признаков. Основная роль половых хромосом - эволюционная,- создание двух сдвинутых по времени форм (женской и мужской), для экономной эволюции.

Пол зиготы определяют при зачатии половые хромосомы. Дальше, до конца онтогенеза , полом управляют половые гормоны. У млекопитающих базовый пол - гомогаметный (XX) - женский; а производный пол - гетерогаметный (XY) - мужской. Он запускается Y-хромосомой, превращающей «бесполые» зачатки гонад эмбриона в семенники, продуцирующие андрогены. При отсутствии Y-хромосомы, те же ткани превращаются в яичники, продуцирующие эстрогены. У птиц базовый пол тоже гомогаметный (ZZ), но - мужской; а производный женский пол имеет гетерогаметную конституцию (ZW). Он запускается W-хромосомой, превращающей зачатки в яичники, продуцирующие эстрогены. При отсутствии W-хромосомы, те же ткани превращаются в семенники, продуцирующие андрогены. То есть, у млекопитающих андрогены сдвигают самцов от самок к среде, а у птиц - эстрогены удаляют самок от самцов и среды. В обоих случаях, мужской пол является «средовым», а женский - «системным». Половые гормоны определяют развитие не только признаков половой дифференциации (половой диморфизм), но и асимметрии мозга , рук и других частей тела (латеральный диморфизм). Эстрогены, расширяя норму реакции, позволяют женским фенотипам покинуть зоны отбора и сохраниться. Они действуют «центростремительно», удаляя и изолируя систему от среды. Андрогены - их химические антагонисты, действуют, наоборот - «центробежно», приближая систему к среде, подвергая её более интенсивному действию отбора и ускоряя эволюцию. Следовательно, андроген-эстрогенное соотношение регулирует интенсивность информационного контакта системы со средой.

Более широкая норма реакции женского пола

Эволюционная теория пола рассматривает повышенную смертность мужского пола, как выгодную для популяции форму информационного контакта со средой, осуществляемую через элиминацию вредным фактором среды части особей популяции. Например, все «новые» болезни, болезни «века» или «цивилизации» (инфаркт, атеросклероз, гипертония и др. ), как правило, болезни мужского пола.

«Оборачиваемость» мужских особей в экстремальных условиях среды

В изменчивых, экстремальных условиях среды, повышается смертность мужского пола и падает третичное соотношение полов популяции. Чем изменчивее среда, тем меньше остается в популяции мужских особей и, одновременно, тем больше их требуется для приспособления. Компенсировать понижение третичного соотношения полов можно только повысив вторичное. Иными словами, в экстремальных условиях среды будет одновременно повышаться и смертность и рождаемость мужских особей, - то есть будет расти их «оборачиваемость».

Регуляция соотношения полов популяции

Организменные механизмы регуляции соотношения полов

Отрицательная обратная связь реализуется у растений через количество пыльцы, а у животных - через интенсивность половой деятельности, старение, сродство и гибель гамет. При этом, малое количество пыльцы, интенсивная половая деятельность самцов, свежая сперма и старые яйцеклетки должны приводить к увеличению рождаемости мужских особей.

Популяционные механизмы регуляции соотношения полов

Для реализации популяционного механизма необходимо, чтобы вероятность иметь потомка данного пола различалась у разных особей и определялась их генотипом. При этом, должна существовать обратная зависимость между репродуктивным рангом данной особи и полом её потомства: чем выше репродуктивный ранг, тем больше должно быть потомков противоположного пола. В этом случае, регуляция может осуществляться на популяционном уровне - большим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок.

«Сечение» канала передачи информации потомству

Каждому потомку отец и мать передают примерно одинаковое количество генетической информации, но количество потомства, которому может передать генетическую информацию самец, несравненно больше количества, которому может передать информацию самка. Каждый самец, в принципе, может передать информацию всему потомству популяции, в то время, как самки такой возможности лишены. То есть, пропускная способность - «сечение» - канала связи самца с потомством значительно больше, чем сечение канала связи самки.

«Сечение» канала связи и репродуктивная структура популяции

В строго моногамной популяции число отцов и матерей равно, то есть самцы и самки имеют одинаковое «сечение канала» связи с потомством. В случае полигинии, когда отцов меньше, чем матерей, самцы имеют большее «сечение» канала связи. В случае полиандрии - все наоборот.

Онтогенетическая и филогенетическая пластичность

Широкая норма реакции делает женский пол более изменчивым и пластичным в онтогенезе. Она позволяет особям женского пола покинуть зоны элиминации и дискомфорта, собраться в зоне комфорта и уменьшить фенотипическую дисперсию и смертность.

Более узкая норма реакции мужского пола не позволяет ему уменьшить фенотипическую дисперсию. Мужские особи остаются в зонах элиминации и дискомфорта и погибают, или не оставляют потомство. Это позволяет популяции за новую информацию «платить» в первую очередь жертвой мужских особей.

Высокая онтогенетическая пластичность женского пола обеспечивает ему высокую стабильность в филогенезе. В ряду поколений, женский пол более полно сохраняет имеющееся в популяции распределение генотипов. Генотипическое распределение мужского пола меняется гораздо сильнее. Следовательно, в филогенетическом плане более изменчив, пластичен мужской пол, а в онтогенетическом - наоборот, более пластичен и изменчив женский. Такое, на первый взгляд парадоксальное, распределение ролей в филогенезе и онтогенезе, на самом деле, последовательно и непротиворечиво реализует идею специализации полов по консервативной и оперативной задачам эволюции.

Половой диморфизм

Половой диморфизм в одном поколении

Стабильные условия среды

В стабильной среде все преобразования генетической информации затрагивают дисперсии полов, но не затрагивают средних значений признаков. Поэтому, половой диморфизм отсутствует. Возникает только разница в дисперсии, которая при переходе к следующему поколению исчезает. Однако, необходимо, чтобы генотипический половой диморфизм по норме реакции существовал заранее (в стабильной фазе), причем, генетическая информация о широкой норме реакции должна передаваться только по женской линии, а об узкой - только по мужской.

Изменяющаяся среда

В движущей среде, фенотипическое распределение мужского пола, до действия отбора, примерно повторяет исходное генотипическое распределение. Широкая норма реакции женского пола приводит к сдвигу распределения фенотипов и к появлению временного - фенотипического - полового диморфизма. Женский пол покидает зоны отбора и дискомфорта, и сохраняет спектр прошлых генотипов. Возникшая разница между мужскими и женскими гаметами частично сохраняется и после оплодотворения, так как информация передаваемая через Y-хромосому никогда не попадает от отца к дочери. В пользу того, что часть генетической информации остается в мужской подсистеме и не попадает в женскую, свидетельствует также существование реципрокных эффектов, - то, что при гибридизации не безразлично из какой породы отец, а из какой мать.

Итак, разные сечение канала и норма реакции мужского и женского пола, в движущей среде, неизбежно приводят, уже в одном поколении, к возникновению генотипического полового диморфизма. В последующих поколениях, в движущей среде, он может накапливаться и расти.

Половой диморфизм в филогенезе

Если перейти к филогенетическому масштабу времени, то у раздельнополых форм, после смены стабилизирующей среды на движущую, в течение многих поколений признак меняется только у мужского пола. У женского пола - сохраняется старое значение признака. Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, происходит «расхождение» признака у двух полов - появление и рост генотипического полового диморфизма. Это - дивергентная фаза, в которой скорость эволюции признака больше у мужского пола.

Через некоторое время, когда исчерпываются возможности нормы реакции и других механизмов защиты женского пола, признак начинает меняться и у него. Генотипический половой диморфизм, достигнув своего оптимума, остается постоянным. Это - стационарная фаза, когда скорости эволюции признака у мужского и женского пола равны. Когда у мужского пола признак достигает нового эволюционно-стабильного значения, у женского пола он продолжает еще меняться. Это - конвергентная фаза эволюции признака, когда скорость её больше у женского пола. Генотипический половой диморфизм постепенно уменьшается и, при слиянии признаков у двух полов, исчезает. Стало быть, фазы эволюции признака у мужского и женского пола сдвинуты во времени: у мужского пола они начинаются и кончаются раньше, чем у женского.

Так как эволюция признака всегда начинается с расширения его генотипической дисперсии и кончается её сужением, то в дивергентной фазе дисперсия шире у мужского пола, а в конвергентной - у женского. Значит, по половому диморфизму и дисперсии полов можно судить о направлении и фазе эволюции признака.

Половой диморфизм по признакам

Все признаки можно разделить на три группы по степени различия между полами.

Признаки, одинаковые у обоих полов

К первой группе отнесем те признаки, по которым между мужским и женским полом нет никакой разницы. К ним относятся качественные признаки, которые проявляются на уровне вида - общий для обоих полов план и принципиальное строение тела, число органов и многие другие. Половой диморфизм по этим признакам в норме отсутствует. Но он наблюдается в области патологии. У девочек чаще проявляются атавистические аномалии (возвраты или остановки развития), а у мальчиков - футуристические (поиск новых путей). Например, среди 4000 новорожденных детей с тремя почками девочек было в 2.5 раза больше, чем мальчиков, а среди 2000 детей с одной почкой было примерно в 2 раза больше мальчиков. Напомним, что у наших далеких предков в каждом сегменте тела имелась пара выделительных органов - метанефридиев. Следовательно, три почки у девочек - это возврат к предковому типу (атавистическое направление), а одна почка у мальчиков - футуристическая тенденция. Такая же картина наблюдается среди детей со сверхнормативным числом ребер, позвонков, зубов и т. д., то есть органов, претерпевших в процессе эволюции уменьшение числа - среди них больше девочек. Среди же новорожденных с их нехваткой больше мальчиков. Сходная картина наблюдается и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов.

Признаки, присущие только одному полу

Ко второй группе относятся признаки, встречающиеся только у одного пола. Это первичные и вторичные половые признаки: половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а также многие хозяйственные признаки (продукция молока, яиц, икры и т. д.). Половой диморфизм по ним носит генотипический характер, поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, но наследственная информация об этих признаках записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, то по ним должен существовать генотипический половой диморфизм. Обнаруживается он в виде реципрокных эффектов.

Признаки, присутствующие у обоих полов

Третья группа признаков находится посередине между первой (половой диморфизм отсутствует) и второй группой (половой диморфизм носит абсолютный характер). К ней относятся признаки, которые встречаются и у мужского пола, и у женского, но распределены в популяции с разной частотой и степенью выраженности. Это количественные признаки: рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологические признаки. Половой диморфизм по ним проявляется как отношение их средний значений. Он справедлив для всей популяции, но может иметь обратное значение для отдельной пары особей. Именно этот половой диморфизм служит «компасом» эволюции признака.

Половой диморфизм и эволюция признаков

Половой диморфизм тесно связан с эволюцией признака: он должен отсутствовать или быть минимальным для стабильных признаков и максимальным, наиболее четко выраженым, по филогенетически молодым (эволюционирующим) признакам. Как и две другие основные характеристики раздельнополой популяции - дисперсия и соотношение полов, половой диморфизм рассматривается не как константа, свойственная данному виду, как считалось раньше, а как переменная и регулируемая величина, тесно связанная с условиями среды и определяющая, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Поскольку в изменчивой, экстремальной среде требуется большая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то и половой диморфизм в стабильной среде должен уменьшаться, а в изменчивой - расти.

Половой диморфизм и репродуктивная структура популяции

Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции: у строгих моногамов он должен быть минимальным, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма; у полигамных же видов, полнее использующих преимущества дифференциации, он должен возрастать с ростом степени полигамии.

Половой диморфизм у реципрокных гибридов («Отцовский эффект»)

По признакам, присущим только одному полу (первичные и вторичные половые признаки, а также многие хозяйственно-ценные признаки: продукция яиц, молока, икры), половой диморфизм имеет абсолютный, организменный, характер. Поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, о генотипическом половом диморфизме по ним можно судить по реципрокным эффектам. Если по «старым» (стабильным) признакам генетический вклад отца в потомка в среднем несколько меньше вклада матери (из-за материнского эффекта, обусловленного цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих), то по «новым» признакам, согласно эволюционной теории пола, должно существовать некоторое доминирование отцовских признаков над материнскими.

Отцовский эффект установлен по алкоголизму у человека, по инстинкту насиживания, скороспелости, яйценоскости и живому весу у кур, по динамике роста, числу позвонков и длине тонкого кишечника у свиней, по удою молока и продукции молочного жира у крупного рогатого скота. Наличие отцовского эффекта по удою и яйценоскости означает не что иное, как более высокую генотипическую «удойность» у быков и «яйценоскость» у петухов, чем у коров и кур тех же пород.

Половой диморфизм в антропологии

По утверждению Геодакяна, представления теории пола, об обособленности новой и старой информации на протяжении многих поколений, позволяет объяснить ряд непонятных явлений в антропологии. Так в туркменской популяции методом обобщенного портрета была обнаружена четкая разница по полу - женские портреты укладывались в один тип, а мужские - в два типа. Аналогичное явление наблюдал Р. М. Юсупов в краниологии башкир - женские черепа были близки к угро-финскому типу (в географическом плане это северо-западные соседи современных башкир), а мужские - к алтайскому, казахскому и другим (восточные и юго-восточные соседи). В удмуртской популяции, дерматоглифика у женщин соответствовала северо-западному типу, а у мужчин - восточно-сибирскому. Л. Г. Кавгазова отметила сходство дерматоглифики болгар с турками, тогда как болгарки были ближе к литовцам. Женские формы фенотипов показывают исходный этнос, тогда как мужские формы - число источников и направление генных потоков. Факты приведенные выше, показывают угро-финское происхождение удмуртских и башкирских этносов, различающихся по культуре и языку. Четырехмодальное распределение черепов мужской части популяции, по утверждению В. Геодакяна, объясняется влиянием трех различных нашествий с юга и востока. Направление генных потоков в этих популяциях - с юго-востока на северо-запад, а для популяции болгар - с юга на север. Он утверждает также, что островная популяция (японская), в полном соответствии с теорией, является мономодальной для обоих полов.

Эволюционная теория пола - правила

Экологическое правило дифференциации полов

В оптимальных, стабильных условиях среды, когда нет необходимости в высокой эволюционной пластичности, основные характеристики уменьшаются и имеют минимальное значение, - то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужским и женским полом. Все это снижает эволюционную пластичность популяции. В экстремальных же условиях изменчивой среды, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, идут обратные процессы: растут, одновременно, рождаемость и смертность (то есть «оборачиваемость») мужского пола, его разнообразие, четче становится половой диморфизм. Все это повышает эволюционную пластичность популяции.

Правило критерия эволюции признака

Признак эволюционирует - если по нему существует половой диморфизм, и стабилен - когда половой диморфизм отсутствует.

Основная статья: Филогенетическое правило полового диморфизма

«Если по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм , то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской».

Правило является частью «Эволюционной теории пола». С точки зрения системного подхода, примененного В. А. Геодакяном в 1965 г. к проблеме пола, половой диморфизм рассматривается как следствие асинхронной эволюции полов. Следовательно, половой диморфизм возникает только по эволюционирующим признакам. Это эволюционная «дистанция» между полами, которая появляется с началом эволюции признака и исчезает с ее концом. Соответственно, половой диморфизм может быть следствием любого вида отбора , а не только полового, как считал Дарвин .

Филогенетическое правило дисперсии полов

Если дисперсия признака у мужского пола больше, чем у женского - эволюция находится в дивергентной фазе , если дисперсии полов равны - фаза эволюции стационарная , если дисперсия больше у женского пола - то фаза конвергентная . Дисперсия - разнообразие признаков у мужского и женского пола.

В раздельнополой популяции , каждый пол имеет свою величину дисперсии - и . Другие параметры - это число особей , соотношение полов и половой диморфизм . Суммарный вклад дисперсии, соотношения полов и полового диморфизма, определяет степень дифференциации полов.

Наследование родительских признаков

Было обнаружено, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно (промежуточное, среднеарифметическое наследование), чем мужские. Различия между самцами и самками мышей наблюдались для относительного веса надпочечников , тимуса , половых желез и гипофиза , а также генов, ответственных за двигательную активность.

Фенотипическая дисперсия

Бóльшая фенотипическая дисперсия мужского пола является одним из основных положений эволюционной теории пола .Так как фенотипическая дисперсия отражает генотипическую, можно ожидать, что у мужских особей она должна быть шире за счет мутаций и неаддитивного наследования признаков. Степень связи генотипа с фенотипом (норма реакции) также определяет величину фенотипической дисперсии.

Дисперсия полов в филогенезе

Можно сказать также, что для начальной, ювенильной стадии онтогенеза более характерна женская форма признака, а для дефинитивной, зрелой стадии - мужская. Другими словами, женские формы признаков с возрастом должны, как правило, ослабевать, а мужские формы - усиливаться.

На более тесную связь женского пола с начальной фазой онтогенеза обратил внимание ещё Дарвин . Он писал: «Во всем животном царстве, если мужcкoй и женский пол отличаются друг от друга по внешнему виду, видоизменяется, за редкими исключениями, самец , а не самка , потому что последняя обыкновенно остается схожей с молодыми животными своего вида и с прочими членами всей группы». Антропологи также отмечали близость женского типа с детским (более грацильные кости , слабовыраженные надбровные дуги , меньшее обволошение тела и др.).

Распределение волос по телу женщины и мужчины

Ярким примером может служить связь степени развития рогов , у разных видов оленей и антилоп , с возрастом их появления у самцов и самок: чем сильнее выражена рогатость у вида в целом, тем в более раннем возрасте появляются рога: сперва у самцов и позже у самок. Онтогенетическое правило полового диморфизма было подтверждено на 16 антропометрических признаках: относительная длина ног , предплечья , 4-го и 2-го пальцев , головной индекс, окружность зубной дуги, эпикантус , горбинка спинки носа , обволошение тела , лица и головы, концентрация эритроцитов в крови , частота пульса , скорость опорожнения желчного пузыря , асимметрия мозга , время реакции, ощущение горького вкуса фенилтиомочевины и обоняние .

Филогенетическое правило реципрокных эффектов

«У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим - материнская.»

Основная статья: Тератологическое правило полового диморфизма

«Аномалии развития, имеющие „атавистическую“ природу чаще должны появляться у женского пола, а имеющие „футуристическую“ природу (поиск),- у мужского». По видовым (и выше рангов общности) признакам (многоклеточность , теплокровность , число органов , план и принципиальное строение тела и др.) половой диморфизм в норме отсутствует. Он наблюдается только в области патологии и выражается в разной частоте появления тех или иных врожденных пороков развития у мужского и женского пола . Классификация врожденных аномалий на «атавистические» (возвраты или остановки развития) и «футуристические» (поиск новых путей) позволяет, в некоторых случаях, проследить в половом диморфизме такие предсказанные эволюционной теорией пола общие тенденции. Например, среди около 2000 новорожденных детей, появившихся на свет с одной почкой , было примерно в два раза больше мальчиков, в то время как среди 4000 детей с тремя почками примерно в 2.5 раза больше девочек. У ланцетников и морских червей (далеких предшественников млекопитающих) в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов - метанефридиев . Следовательно, появление трех почек можно, в определенном смысле, рассматривать как «атавистическую» тенденцию, а одной почки - как «футуристическую». Эта же картина наблюдается среди новорожденных детей со сверхнормативным числом ребер , позвонков , зубов и других органов, претерпевших в процессе эволюции редукцию числа, олигомеризацию ,- среди них больше девочек. Среди же новорожденных с их нехваткой - наоборот, больше мальчиков.

Врожденный вывих бедра

Правило было также проверено на материале врожденных пороков сердца и магистральных сосудов (32 тыс. случаев). Было показано, что женские аномалии развития носят характер сохранения эмбриональных особенностей строения сердца, свойственных последним стадиям внутриутробного развития, или же признаков, свойственных видам, стоящим на более низких ступенях эволюционной лестницы (недалекое прошлое) (открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке и Боталлов проток). Элементы «мужских» пороков (стенозы, коарктации, транспозиция магистральных сосудов) имеют «футуристическую» природу (поиск).

Правило соответствия

Основная статья: Правило соответствия В. А. Геодакяна

Если имеется система связанных между собой явлений , в которых можно выделить ориентированные во времени прошлую и будущую формы, то существует соответствие (более тесная связь) между всеми прошлыми формами, с одной стороны, и между будущими - с другой.

Правило соответствия было сформулировано В. А. Геодакяном в 1983 г. и проиллюстрировано на примере прошлых и будущих форм признаков в разных явлениях. В 1866 г. был открыт биогенетический закон Геккеля -Мюллера, устанавливающий связь между явлениями филогенеза и онтогенеза (онтогенез - краткое повторение филогенеза).

Если для простоты говорить не об организме в целом, а только об одном его признаке, то явление филогенеза - это динамика (появление и изменение) признака в эволюционном масштабе времени, в истории вида. Явление онтогенеза - это динамика признака в истории жизни особи. Следовательно, закон Геккеля-Мюллера связывает между собой онтогенетическую и филогенетическую динамики признака.

В 1965 г. В. А. Геодакяном была открыта закономерность, связывающая явление популяционного полового диморфизма с филогенезом. «Если по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской».

В 1983 г. им же была теоретически предсказана закономерность, связывающая явление полового диморфизма с онтогенезом . «Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской».

Введем понятия двух форм признака, связанных с вектором времени, в каждом из трех явлений (филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма). В филогенезе признака будем различать его «атавистическую» и «футуристическую» формы, в онтогенезе признака - его «ювенильную» (молодую) и «дефинитивную» (взрослую) формы, а в популяционном половом диморфизме - его «женскую» и «мужскую» формы. Тогда обобщенную закономерность, связывающую явления филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма, можно сформулировать как «правило соответствия» между атавистической , ювенильной и женской формами признаков, с одной стороны, и между футуристической , дефинитивной и мужской формами - с другой.

«Правило соответствия» можно распространить и на другие явления, системно связанные с филогенезом и онтогенезом (эволюцией), в которых можно выделить прошлую и будущую формы. Например, явление мутирования (филогенетический процесс возникновения генов), явление доминирования (онтогенетический процесс проявления генов), явление гетерозиса и реципрокных эффектов. На связь между явлениями филогенеза, онтогенеза, мутирования, доминирования и полового диморфизма указывают такие известные факты, как: более высокая степень спонтанных мутаций у мужского пола; более аддитивное наследование родительских признаков потомками женского пола, а значит, более доминантное наследование потомками мужского пола; известные аутосомные гены, проявляющие себя в женском геноме как рецессивные признаки, а в мужском - как доминантные и усиливающиеся в онтогенезе, например ген рогатости-комолости у овец, или ген, вызывающий облысение у человека , а также доминирование отцовской формы над материнской по эволюционирующим (новым) признакам («отцовский эффект»).

Предсказания

Филогенетическое и онтогенетическое правила полового диморфизма, связывающие явление полового диморфизма с динамикой признака в филогенезе и онтогенезе , дают возможность зная одно явление предсказать два других. Известно, что у далеких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально , их зрительные поля не перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга - контралатерально. В процессе эволюции у некоторых позвоночных, в том числе и у предков человека, в связи с приобретением стереоскопического зрения, глаза переместились вперед. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых ипсилатеральных связей: левый глаз - левое полушарие, правый глаз - правое. Таким образом, появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, - для их сопоставления и измерения глубины. Стало быть, ипсилатеральные связи филогенетически более молодые, чем контралатеральные. На основании филогенетического правила, можно предсказать эволюционно более продвинутые ипси-связи у мужского пола, по сравнению с женским, - то есть половой диморфизм по доле ипси/контра волокон в зрительном нерве. На основании онтогенетического правила можно предсказать возрастание доли ипси волокон в онтогенезе. А поскольку зрительно-пространственные способности и объемное воображение тесно связаны со стереоскопией и ипси связями, то становится понятным, почему у мужчин они развиты лучше. Этим объясняются наблюдаемые различия мужчин и женщин в понимании геометрических задач, ориентировании и определении направлений, чтении чертежей и географических карт (см., напр., «Мужская и женская стратегия ориентирования на местности» // Behavioral Neuroscience).

Применение тех же правил к обонятельному рецептору человека, приводит к выводу, что в филогенезе обоняние человека, в отличие от зрения, ухудшается. Поскольку, как было показано, у людей с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается, то можно предсказать, что их число у женщин должно быть больше, чем у мужчин.

У большинства видов позвоночных, эволюция которых сопровождалась увеличением размеров, самцы чаще должны быть крупнее самок.
У многих видов насекомых и паукообразных, которые наоборот мельчали, самцы должны быть мельче самок.
По всем селекционным признакам, у культурных растений и животных, самцы должны превосходить самок.
У реципрокных гибридов, по дивергирующим признакам родителей, должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим - материнская.
Признаки недалекого филогенетического прошлого чаще должны встречаться у особей женского пола, а признаки недалекого возможного будущего - у особей мужского пола.

Предсказание было подтверждено анализом 31814 больных с врожденными пороками сердца и магистральных сосудов. Сверхнормативные мышцы в 1,5 раза чаще обнаруживаются у мужчин, чем у женщин.

Известно, что относительные размеры мозолистого тела в онтогенезе человека увеличиваются. Это значит, что оно должно быть больше у мужчин и расти в филогенезе.

Критика и отношение к другим теориям

Критика теории пола в целом в литературе отсутствует. Критика отдельных аспектов иногда встречается. Например в книге Л. А. Гаврилова и Н. С. Гавриловой анализируются половые различия в продолжительности жизни. В отношении большей вариабельности признаков у самцов ответственной за их повышенную смертность, авторы отмечают, что «в данной гипотезе не раскрыт конкретный молекулярно-генетический механизм, приводящий к большей продолжительности жизни самок.» И там же пишут, что этот недостаток, «может быть в принципе устранен в ходе дальнейшего развития и конкретизации данной гипотезы.» Они считают, что предсказание теории о преобладании мужчин среди долгожителей не согласуется с фактами, поскольку во-первых, «по мере роста продолжительности жизни растут и различия по этому признаку между мужчинами и женщинами» и во-вторых «в последние годы в развитых странах наблюдается ускоренное по сравнению с мужчинами снижение смертности женщин старших возрастов.» Они также считают, что «большая продолжительность жизни самок вовсе не является общебиологической закономерностью». Следует отметить, что вывод о большей продолжительности жизни самок у большинства изученных видов был сделан задолго до появления теории пола в целом ряде работ.

Поскольку сам Ч. Дарвин считал, что мужской пол меняется раньше, основное положение концепции В. Геодакяна, что эволюция полов происходит асинхронно, не противоречит теории эволюции Дарвина. В последнее время на Западе даже широко употребляется новый термин “male-driven evolution”. Теория В. Геодакяна дополняет и расширяет теорию полового отбора Ч. Дарвина отмечая, что половой диморфизм может возникнуть в результате любого (а не только полового) отбора.

Теория В. Геодакяна анализирует процесс половой дифференциации, и поэтому не противоречит многочисленным теориям, пытающимся объяснить возникновение и поддержание полового размножения, поскольку они уделяют основное внимание процессу скрещивания.

Среди теорий раздельнополости, теория пола является более общей, чем например теория Паркера (1972), которая объясняет половую дифференциацию на уровне гамет и только у водных животных.

См. также

Гендерные различия
Принцип сопряженных подсистем
Отцовский эффект

Примечания

Геодакян В. А. (1986) Половой диморфизм. Биол. журн. Армении. 39 № 10, с. 823-834.
Геодакян В. А., Шерман А. Л. (1970) Экспериментальная хирургия и анестезиология. 32 № 2, с. 18-23.

Прочитано: 281

Очень и очень интересная тема, которая позволяет ответить на массу вопросов, которые нет-нет да всплывают в голове многих людей. Почему существует два пола у млекопитающих? Почему мальчиков рождается больше? Есть ли мутанты среди нас? Продолжается ли процесс эволюции дальше? Вопросы интересные, и вот наконец-то ученые готовы дать на них ответы. Материалы для изучения предлагает эволюционная теория пола.

Мужчин больше – это аксиома

Любая социальная статистика скажет, что соотношение «на 10 девчонок – 9 ребят» – миф! Потому что такого реально нет. Собранные в Википедии данные говорят о том, что перекосы возможны только при неправильной демографической политике государств, а во всех остальных случаях:

мужчин рождается больше!

Почему?! Зачем?!

Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна дает ответ на этот вопрос. Да и на многие другие тоже.

Если коротко: мужчины – экспериментальные образцы. А женщина – хранительница генофонда.

Данное умозаключение подтверждают многие факты:

Среди выкидышей мальчиков больше, то есть весь неудачный генофонд максимально отсеивается.
Девочки выносливее, их иммунная система лучше. Об этом свидетельствует более долгая жизнь женского пола (в сравнении с мужским).
При перекосах в социуме (войнах, эпидемиях) рождаться начинает больше мужчин. Так как эксперименты эволюции не заканчиваются, а мальчиков вдруг стало меньше.
Чтобы человечеству выжить, нужно много женщин и мало мужчин. Так как дамы – хранительницы генофонда, то они его и должны передать для сохранения популяции. И эксперименты эволюции тут уже неважны.

Мужчины – экспериментальные образцы

Это не должно звучать обидно, так как эксперименты не являются злом. Наоборот, чем больше попыток усовершенствовать человеческую природу, тем больше шансов у всех нас стать лучше, умнее, сильнее и даже здоровее.

Что подтверждается факт наличия естественных природных экспериментов в генетике мужчин? Эволюционная теория пола дает такие примеры:

Пример: когда-то у одного существа на нашей древней планете было аж 200 пар почек. В процессе эволюции они «отвалились», осталась одна. Так вот. Сейчас порой рождаются мальчики с одной почкой – эволюция продолжает эксперименты, а у девочек бывает 3-4 почки (излишки от наших дальних предков).

Мальчики более подвержены приобретению вредных привычек, но проще от них и избавляются. Простой пример – алкоголизм. Мужчин-алкоголиков больше, но от цирроза печени чаще умирают женщины. Мужчины уже генетически начали адаптироваться к вредной привычке и ее последствиям. Женщины же еще «в прошлом» и страдают поэтому сильнее.

Коррекция численности

Все мы слышали, что в периоды мировых катаклизмов мальчиков рождается больше. Эволюционная теория пола дает ответ и на эту загадку.

Оказывается, чем интенсивнее половая жизнь мужчины, тем выше вероятность зачатия мальчика. Где взаимосвязь с войнами? Вот она: чем меньше мужчин, тем больше «самок» приходится на одного «самца», тем сильнее ему нужно стараться для передачи своего генофонда. И чем больше этот перекос, тем больше мужских сперматозоидов начинает вырабатывать организм.

Ну и наоборот, снижение активности в половой сфере чревато рождением девочек.

Интересная статистика: в гаремах (один мужчина и много женщин) рождается в 1,5 раза больше мальчиков, чем девочек. А у долго плавающих моряков в семьях обычно появляются дочери!

Итак, эволюционная теория пола В.А. Геодакяна кратко:

Мальчиков всегда было и будет больше.
На мужчинах природа ставит генетические эксперименты.
Женщины хранят генофонд.
Мужчин надо беречь, чтобы не вымерло лучшее.

(Хотя… По логике… лучшее само не должно вымереть).

В.А. Геодакян

Ни один природный феномен не вызывал такого интереса и не содержал так много загадок, как пол. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч. Дарвин, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмидт, Р. Фишер, Г. Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. "Пол - главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии", - считает Г. Белл - "Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения" . Для чего существуют два пола? Что это дает?

Главные преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания - инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. К тому же комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в два раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Выходит, раздельнополый способ - худший? Почему же тогда все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы?

Автор этих строк еще в начале 60-х годов высказал мысль, что дифференциация полов - это экономная форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным "аспектам эволюции - консервативным и оперативным , За прошедшее с той поры время удалось вскрыть целый ряд закономерностей и создать теорию, которая объясняет с единых позиций множество разнообразных фактов и предсказывает новые. Суть теории и будет представлена в статье.

Два пола - два потока информации

В принципе для системы возможны два решения этого конфликта: быть на некотором оптимальном "расстоянии" от среды или разделиться на две сопряженные подсистемы - консервативную и оперативную, первую "убрать подальше" от среды, чтобы сохранить имеющуюся информацию, а вторую "приблизить" к среде для получения новой. Второе решение повышает общую устойчивость системы, поэтому часто встречается среди эволюционирующих, адаптивных, следящих систем (независимо от их конкретной природы) - биологических, социальных, технических и т. д. Именно в этом эволюционная логика дифференциации полов. Бесполые формы "придерживаются" первого решения, раздельнополые - второго.

Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее),- то легко убедиться, что два пола по-разному участвуют в них. В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде". Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный", стало быть, "дешевый", а женский - в дефицитный и более ценный.

Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность" и "дешевизна" позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип.

Перейдем к популяции - элементарной эволюционирующей единице.

Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому - оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. В движущей (экстремальной) среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях - партеногенетический, в экстремальных - раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных - растут (это экологическое правило дифференциации полов).

Так как экологический стресс приводит к их резкому росту, эти параметры популяции могут служить индикатором состояния экологической ниши. В этой связи.показательно, что рождаемость мальчиков в Каракалпакии за последнее десятилетие повысилась на 5 %. Согласно экологическому правилу, основные параметры должны расти при любых природных или социальных катаклизмах (сильные землетрясения, войны, голод, переселения и т. д.). Теперь об элементарном шаге эволюции.

Преобразование генетической информации в одном поколении

Генотип - это программа, которая в разных средах может реализоваться в один из целого спектра фенотипов (признаков). Стало быть, в генотипе записано не определенное значение признака, а диапазон возможных значений. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип. Следовательно, генотип задает диапазон реализаций, среда "выбирает" точку внутри этого диапазона, ширина которого и есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении признака

По одним признакам, например группе крови или цвету глаз, норма реакции узкая, поэтому среда фактически не влияет на них;, по другим - психологическим, интеллектуальным способностям - очень широкая, поэтому многие связывают их только с влиянием среды, т. е. воспитанием; третьи признаки, скажем рост, масса, занимают промежуточное положение.

С учетом двух различий полов - по норме реакции (которая шире у женских особей) и сечению канала связи (шире у мужских особей) - рассмотрим преобразование генетической информации в одном поколении, т. е. от зигот до зигот, в став билизирующей и движущей среде. Допустим, что исходное распределение генотипов в популяции одинаково для мужских и женских зигот, т. е. половой диморфизм по рассматриваемому признаку отсутствует. Чтобы из распределения генотипов зигот получить распределение фенотипов (организмов до и после отбора), из него, в свою очередь, распределение генотипов яйцеклеток и спермиев, и, наконец, распределение зигот следующего поколения, достаточно проследить превращения двух крайних генотипов зигот в крайние фенотипы, крайние гаметы и снова в зиготы. Остальные генотипы промежуточны и останутся таковыми во всех распределениях. Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов.

Узкая норма реакции мужского пола заставляет его остаться в зонах элиминации и подвергнуться интенсивному отбору. Поэтому мужской пол передает следующему поколению только узкую часть исходного спектра генотипов, максимально соответствующую условиям среды в данный момент. В стабилизирующей среде это средняя часть спектра, в движущей - край распределения. Значит, генетическая информация, переданная женским полом потомству, более репрезентативна, а переданная мужским - более селективна. Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем - по отцовской.

Зачем природе и эволюции потребовались два пола? Какие биологические функции выполняет каждый пол?

В.А. Геодакян

Виген Артаваздович Геодакян, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы - связанные с полом проблемы эволюции, генетики, экологии, асимметрии мозга и психологии, а также вопросы информации и организации систем.

НИ ОДИН природный феномен не вызывал такого интереса и не содержал так много загадок, как пол. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч. Дарвин, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмидт, Р. Фишер, Г. Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. "Пол - главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии", - считает Г. Белл - "Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения" . Для чего существуют два пола? Что это дает?

ДВА ПОЛА - ДВА ПОТОКА ИНФОРМАЦИИ

Перейдем к популяции - элементарной эволюционирующей единице.

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В ОДНОМ ПОКОЛЕНИИ

В стабилизирующей среде средние генотипы мужских и женских гамет одинаковы, отличаются только их дисперсии, поэтому генотипическое распределение зигот следующего поколения совпадает с исходным. Единственный результат дифференциации полов при этом сводится к расплате популяции за экологическую информацию "более дешевым" мужским полом. Иная картина в движущей среде, где изменения затрагивают не только дисперсии, но и средние значения генотипов. Возникает генотипический половой диморфизм гамет, представляющий собой не что иное, как запись (фиксацию) экологической информации в распределении мужских гамет. Какова его дальнейшая судьба?

Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют какие-либо механизмы, препятствующие полному смешению, некоторая доля этой информации попадет от отцов только к сыновьям и, значит, часть полового диморфизма сохранится у зигот. А такие механизмы существуют. Например, только к сыновьям попадает информация из генов У-хромосомы; по-разному проявляются гены у потомков, в зависимости от того, унаследованы они от отца или матери. Без подобных барьеров трудно объяснить также доминирование отцовского генотипа у потомков от реципрокных скрещиваний, известное в животноводстве, скажем, высокая удойность коров, передаваемая через быка. Все это позволяет считать, что достаточно только различий полов по норме реакции и сечению канала связи, чтобы в движущей среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти.

ДИМОРФИЗМ И ДИХРОНИЗМ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Из нескольких возможных эволюционных сценариев позволяют выбрать единственный два очевидных факта: эволюционируют оба пола; существуют признаки как моно-, так и диморфные. Это возможно лишь в том случае, если фазы эволюции признака у полов сдвинуты по времени: у мужского изменение признака начинается и заканчивается раньше, чем у женского. При этом, согласно экологическому правилу, минимальная в стабилизирующей среде дисперсия признака расширяется с началом эволюции и сужается по его завершению.

Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, появляется и растет половой диморфизм. Это дивергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия признака больу мужского пола. Через много поколений и у женского пола начинает расширяться дисперсия и меняться признак. Половой диморфизм, достигнув оптимума, остается постоянным. Это параллельная фаза: скорости эволюции признака и его дисперсии у обоих полов постоянны и равны. Когда у мужского пола признак достигает нового, стабильного значения, дисперсия сужается и эволюция прекращается, но еще продолжается у женского пола. Это конвергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия больше у женского пола. Половой диморфизм постепенно уменьшается и, когда признак у полов становится одинаковым, исчезает, а дисперсии выравниваются и становятся минимальными. Этим завершается диморфная стадия эволюции признака, за которой снова следует мономорфная, или стадия стабильности.

Таким образом, вся филогенетическая траектория эволюции признака состоит из чередующихся мономорфных и диморфных стадий, наличие же самого диморфизма теория рассматривает как критерий эволюции признака.

Итак, половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с ее началом, сохраняется, пока она идет, и исчезает, как только эволюция кончается. Значит, половой диморфизм - следствие не только полового отбора, как считал Дарвин, но любого: естественного, полового, искусственного. Это непременная стадия, модус эволюции любого признака у раздельнополых форм, связанная с образованием "дистанции" между полами по морфологической и хронологической осям. Половой диморфизм и половой дихронизм - это два измерения общего явления - дихрономорфизма.

Сказанное можно сформулировать в виде филогенетических правил полового диморфизма и дисперсии полов: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то признак эволюционирует от женской формы к мужской; если дисперсия признака больше у мужского пола - фаза дивергентная, дисперсии равны - параллельная, дисперсия больше у женского пола - фаза конвергентная. По первому правилу можно определить направление эволюции признака, по второму - ее фазу, или пройденный путь. Воспользовавшись правилом полового диморфизма, можно сделать целый ряд легко проверяемых предсказаний. Так, исходя из того, что эволюция большинства видов позвоночных сопровождалась увеличением размеров, можно установить направление полового диморфизма - у крупных форм самцы, как правило, крупнее самок. И наоборот, поскольку многие насекомые и паукообразные в ходе эволюции мельчали, у мелких форм самцы должны быть меньше самок.

Правило легко проверить на сельскохозяйственных животных и растениях, искусственную эволюцию (селекцию) которых направлял человек. Селекционные - хозяйственно ценные - признаки должны быть более продвинуты у самцов. Таких примеров много: у мясных пород животных - свиней, овец, коров, птиц - самцы быстрее растут, набирают вес и дают лучшего качества мясо; жеребцы превосходят кобыл спортивными и рабочими качествами; бараны тонкорунных пород дают в 1,5-2 раза больше шерсти, чем овцы; у самцов пушных зверей мех лучше, чем у самок; самцы шелкопряда дают на 20 % больше шелка и т. д,

Перейдем теперь от филогенетического масштаба времени к онтогенетическому.

ДИМОРФИЗМ И ДИХРОНИЗМ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Если каждую из фаз филогенетического сценария спроецировать на онтогенез (по закону рекапитуляции, онтогенез - краткое повторение филогенеза), можно получить соответствующие им шесть (три фазы в эволюционной стадии и три в стабильной; доэволюционная, послеэволюционная и межэволюционная) разных сценариев развития полового диморфизма в индивидуальном развитии. Дихронизм проявится в онтогенезе как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, т. е. доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце. Это онтогенетическое правило полового диморфизма: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской. Иначе говоря, признаки материнской породы с возрастом должны ослабевать, а отцовской - усиливаться. Проверка этого правила по двум десяткам антропометрических признаков полностью подтверждает предсказание теории . Яркий пример - развитие рогов у разных видов оленей и антилоп: чем сильнее "рогатость" вида, тем раньше в онтогенезе появляются рога сначала у самцов, а затем у самок. Та же закономерность - возрастное запаздывание развития у женского пола по функциональной асимметрии мозга - выявлена С. Вительзон . Она исследовала способности 200 праворуких детей узнавать предметы на ощупь левой и правой рукой и выяснила, что мальчики уже в 6 лет имеют правополушарную специализацию, а девочки до 13 лет - "симметричны".

Описанные закономерности относятся к диморфным, эволюционирующим признакам. Но есть и мономорфные, стабильные, по которым в норме половой диморфизм отсутствует. Это фундаментальные признаки видового и более высоких рангов общности, такие как многоклеточность, теплокровность, общий для обоих полов план строения" тела, число органов и т. д. По теории, если их дисперсия больше у мужского пола, то фаза доэволюционная, если у женского - послеэволюционная. В последней фазе теория предсказывает существование "реликтов" полового диморфизма и дисперсии полов в патологии. "Реликт" дисперсии проявляется как повышенная частота врожденных аномалий у женского пола, а "реликт" полового диморфизма - в разной их направленности . Это тератологическое правило полового диморфизма: врожденные аномалии, имеющие атавистическую природу, чаще должны появляться у женского пола, а имеющие футуристическую природу (поиск) - у мужского. Например, среди новорожденных детей со сверхнормативным числом почек, ребер, позвонков, зубов и т. д.- всех органов, претерпевших в ходе эволюции редукцию числа, должно быть больше девочек, а с их нехваткой - мальчиков. Медицинская статистика это подтверждает: среди 2 тыс. детей, родившихся с одной почкой, примерно в 2,5 раза больше мальчиков, а среди 4 тыс. детей с тремя почками почти в два раза больше девочек. Такое распределение - не случайно, оно отражает эволюцию выделительной системы. Следовательно, три почки у девочек - это возврат к предковому типу развития, атавистическое направление; одна почка у мальчиков - футуристическое, продолжение редукционной тенденции. Аналогична и статистика по аномальному числу ребер. С вывихом бедра, врожденным пороком, с которым дети лучше бегают и лазают по деревьям, чем здоровые, девочек рождается в пять-шесть раз больше, чем мальчиков.

Сходная картина и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов. Из 32 тыс. выверенных диагнозов во всех "женских" пороках преобладали элементы, свойственные сердцу эмбриона или филогенетических предшественников человека: открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке, незарастающий боталлов проток (сосуд, соединяющий у плода легочную артерию с аортой) и др. "Мужские" пороки чаще были новыми (поиск): ни в филогенезе, ни у эмбрионов не имели аналогий - разного рода стенозы (сужения) и транспозиции магистральных сосудов.

Перечисленные правила охватывают диморфные признаки, присущие обоим полам. А как с признаками, свойственными только одному полу, такими как яйценоскость, удойность? Фенотипический половой диморфизм по таким признакам носит абсолютный, организменный характер, но наследственная информация о них записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, по ним должен существовать генотипический половой диморфизм, который можно обнаружить у реципрокных гибридов. По таким признакам (в числе других эволюционирующих) теория предсказывает направление реципрокных эффектов. У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим - материнская. Это эволюционное правило реципрокных эффектов. Оно дает удивительную возможность выявить большую генотипическую продвинутость мужского пола даже по сугубо женским признакам. Такое, казалось бы, па^ радоксальное предсказание теории полностью подтверждается: в одной и той же породе быки генотипически "удойнее" коров, а петухи более "яйценоски", чем куры, т. е. эти признаки передаются преимущественно самцами.

Проблемы эволюции в основном относятся к "черным ящикам" без входа - в них прямой эксперимент невозможен. Необходимую информацию эволюционное учение черпало из трех источников: палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Каждая из них имеет существенные ограничения, поскольку охватывает только часть признаков. Сформулированные правила дают новый метод для эволюционных исследований абсолютно по всем признакам раздельнополых форм. Поэтому особую ценность метод представляет для изучения эволюции человека, таких ее признаков, как темперамент, интеллект, функциональная асимметрия мозга, вербальные, пространственно-зрительные, творческие способности, юмор и другие психологические свойства, к которым традиционные методы не применимы.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Долгое время ее считали привилегией человека, связывая с речью, праворукостью, самосознанием, полагали, что асимметрия вторична - следствие этих уникальных особенностей человека. Сейчас установлено, что асимметрия широко распространена у плацентарных животных, большинство исследователей признают также и разницу ее выраженности у мужчин и женщин. Дж. Леви считает, например, что женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т. е. менее асимметричен, чем у мужчины-правши.

С позиций теории пола, более асимметричный мозг у мужчин (и самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии . Половой диморфизм по асимметрии мозга дает надежду понять и объяснить различия в способностях и наклонностях мужчин и женщин.

Зрение стало стереоскопическим только после того, как возникли дополнительные - ипсилатеральные - волокна, которые соединили левый глаз с левым полушарием, правый - с правым. Значит, ипсилатеральные связи эволюционно моложе контралатеральных, а потому у мужчин они должны быть более продвинуты, т. е. ипсилатеральных волокон в зрительном нерве больше.

Поскольку объемное воображение и пространственно-зрительные способности связаны со стереоскопией (и количеством ипсиволокон), у мужчин они должны быть развиты лучше, чем у женщин. И в самом деле, психологам хорошо известно, что в понимании геометрических задач мужчины намного превосходят женщин, как и в чтении географических карт, ориентировании на местности и т, д.

Как возник психологический половой диморфизм, с точки зрения теории пола? Нет принципиальной разницы в эволюции морфофизиологических и психологических или поведенческих признаков. Широкая норма реакции женского пола обеспечивает ему более высокую, чем у мужского пола, пластичность (адаптивность) в онтогенезе. Это относится и к психологическим признакам. Отбор в зонах дискомфорта у мужского и женского пола идет в разных направлениях: благодаря широкой норме реакции женский пол может "выбраться" из этих зон за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е. в общем - адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт из-за узкой нормы реакции; только находчивость, сообразительность, изобретательность могут обеспечить ему выживание в дискомфортных условиях. Иными словами, женщины приспосабливаются к ситуации, мужчины выходят из нее, найдя новое решение, дискомфорт стимулирует поиск.

Поэтому мужчины охотнее берутся за новые, требующие поиска, неординарные задачи (часто выполняя их вчерне), а женщины лучше доводят решение знакомых задач до совершенства. Не потому ли они преуспевают в тех видах деятельности, в которых можно обойтись хорошо отшлифованными навыками, например в работе на конвейере?

Если овладение речью, письмом, любым ремеслом рассмотреть в эволюционном аспекте, можно выделить фазу поиска (нахождения новых решений), освоения и фазу закрепления, совершенствования. Мужское преимущество в первой фазе и женское во второй выявлено в специальных исследованиях.

Новаторство в любом деле - миссия мужского пола. Мужчины первыми осваивали все профессии, виды спорта, даже вязание, в котором сейчас монополия женщин неоспорима, изобрели мужчины (Италия, XIII в.). Роль авангарда принадлежит мужчинам и в подверженности некоторым болезням и социальным порокам. Именно мужской пол чаще подвержен "новым" болезням, или, как их называют, болезням века,; цивилизации, урбанизации - атеросклерозу, раку, шизофрении, СПИД"у, а также социальным порокам - алкоголизму, курению, наркомании, азартным играм, преступности и т.д.

По теории, должны существовать и два противоположных типа психических болезней, связанных с авангардной ролью мужского пола и арьергардной - женского.

Патология, которая сопровождается недостаточной асимметрией мозга, малыми размерами мозолистого тела и большими передней комиссуры, должна в два - четыре раза чаще встречаться у женщин, аномалии с противоположными характеристиками - У мужчин. Почему?

Если по количественному признаку нет различий между полами, то распределение его значений в популяции часто описывается гауссовой кривой. Две крайние области такого распределения и есть зоны патологии - "плюс" и "минус" отклонения, от нормы, в каждую из которых мужские и женские особи попадают с равной ве"роятностью. Но если половой диморфизм существует, то у каждого пола признак распределяется по-своему, образуются две раздвинутые на величину полового диморфизма кривые. Поскольку они остаются внутри общепопуляционного распределения, то одна зона патологии окажется обогащенной мужскими особями, другая - женскими. Кстати, так же объясняется характерная для населения почти всех стран мира "половая специализация" многих других болезней.

Приведенные примеры показывают, как "работает" теория пола лишь в некоторых проблемах человека, в действительности, она охватывает гораздо больший массив явлений, в том числе и социальный аспект.

Поскольку диморфное состояние признака свидетельствует о том, что он на "эволюционном марше", максимальными должны быть различия по самым последним эволюционным приобретениям человека-абстрактному мышлению, творческим способностям, пространственному воображению, юмору, именно они должны преобладать у мужчин. И действительно, выдающиеся ученые, композиторы, художники, писатели, режиссеры - в основном мужчины, а среди исполнителей много женщин.

Проблема пола затрагивает очень важные области интересов человека: демографию и медицину, психологию и педагогику,исследование алкоголизма, наркомании и преступности, через генетику она связана с экономикой. Правильная социальная концепция пола нужна для решения проблем рождаемости и смертности, семьи и воспитания, профессиональной ориентации. Такая концепция должна строиться на естественной биологической основе, ибо без понимания биологических, эволюционных ролей мужского и женского пола нельзя правильно определить их социальные роли .

Здесь приведены лишь немногие общебиологические выводы теории пола, с единых позиций объяснены разнообразные, ранее непонятные явления и факты, упомянуты прогностические возможности. Итак, подытожим. Эволюционная теория пола позволяет:

1) предсказать поведение основных характеристик раздельнополой популяции в стабильной (оптимальной) и движущей (экстремальной) средах;
2) дифференцировать эволюционирующие и стабильные признаки;
3) определить направление эволюции любого признака;
4) установить фазу (пройденный путь) эволюции признака;
5) определить среднюю скорость эволюции признака: V= диморфизм /дихронизм
6) предсказать шесть разных вариантов онтогенетической динамики полового диморфизма, соответствующих каждой фазе филогенеза;
7) предсказать направление доминирования признака отцовской или материнской породы у реципрокных гибридов;
8) предсказать и вскрыть "реликты" дисперсии полов и полового диморфизма в области врожденных патологий;
9) установить связь между возрастной и половой эпидемиологией.
Итак, специализация женского пола по сохранению генетической информации, а мужского - по ее изменению достигается гетерохронной эволюцией полов. Следовательно, пол - это не столько способ размножения, как принято считать, сколько способ асинхронной эволюции.

Поскольку представленная здесь работа - плод теоретических размышлений и, обобщений, нельзя не сказать несколько слов о роли теоретических исследований в биологии. Естествознание, по словам известного физика, лауреата Нобелевской премии Р. Милликена, движется на двух ногах - теории и эксперименте. Но так обстоят дела - в физике, в биологии же царит культ фактов, она до сих пор живет наблюдениями и экспериментом, теоретической биологии как таковой, аналога теоретической физики не существует. Конечно, это связано со сложностью живых систем, отсюда и скепсис биологов, привыкших идти традиционным путем - от фактов и экспериментов к обобщающим выводам и теории. Но может ли наука о живом по-прежнему оставаться сугубо эмпирической в "век биологии", который, по признанию многих современников, идет на смену "веку физики"? Думается, что и биологии пора встать на обе ноги.

Литература

1. Bell G., The Masterprice of Nature. The Evolution and Genetics of Sexuality, London, 1982.
2. Геодакян В. А. // Пробл. передачи информ. 1965. Т. 1. № 1. С. 105-112.
3. Подробнее см.; Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. 1983. № 1. С. 70-80.
4. Геодакян В. А. // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 12. С. 477-482.
5. Vitelson S.F..// Science. 1976. V. 193. М 4251. Р. 425-427.
6. Геодакян В. А., Шерман А. Л.// Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 4. С. 417-424.
7. Геодакян В. А. // Системные исследования: методологические проблемы. Ежегодник. 1986. М., 1987. С. 355-376.
8. Геодакян В. А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // Человек в системе наук. М., 1989. С. 171-189.

Александр Бирюков

Вконтакте

В.А. Геодакян

Эволюционная теория пола

НИ ОДИН природный феномен не вызывал такого интереса и не содержал так много загадок, как пол. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч. Дарвин, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмидт, Р. Фишер, Г. Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. "Пол главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии ", считает Г. Белл "Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения ". Для чего существуют два пола? Что это дает?

Главные преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. К тому же комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в два раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Выходит, раздельнополый способ худший? Почему же тогда все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы?

Автор этих строк еще в начале 60-х годов высказал мысль, что дифференциация полов это экономная форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным аспектам эволюции консервативным и оперативным. За прошедшее с той поры время удалось вскрыть целый ряд закономерностей и создать теорию, которая объясняет с единых позиций множество разнообразных фактов и предсказывает новые. Суть теории и будет представлена в статье.

Два пола два потока информации

В принципе для системы возможны два решения этого конфликта: быть на некотором оптимальном "расстоянии " от среды или разделиться на две сопряженные подсистемы консервативную и оперативную, первую "убрать подальше " от среды, чтобы сохранить имеющуюся информацию, а вторую "приблизить " к среде для получения новой. Второе решение повышает общую устойчивость системы, поэтому часто встречается среди эволюционирующих, адаптивных, следящих систем (независимо от их конкретной природы) биологических, социальных, технических и т. д. Именно в этом эволюционная логика дифференциации полов. Бесполые формы "придерживаются " первого решения, раздельнополые второго.

Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее), то легко убедиться, что два пола поразному участвуют в них. В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде ". Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. Другая группа особенностей огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этологопсихологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный ", стало быть, "дешевый ", а женский в дефицитный и более ценный.

Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность " и "дешевизна " позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской сильнее меняется средний генотип.

Перейдем к популяции элементарной эволюционирующей единице. Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. В движущей (экстремальной) среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях партеногенетический, в экстремальных раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных растут (это экологическое правило дифференциации полов).

Преобразование генетической информации в одном поколении

Генотип это программа, которая в разных средах может реализоваться в один из целого спектра фенотипов (признаков). Стало быть, в генотипе записано не определенное значение признака, а диапазон возможных значений. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип. Следовательно, генотип задает диапазон реализаций, среда "выбирает " точку внутри этого диапазона, ширина которого и есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении признака.

По одним признакам, например группе крови или цвету глаз, норма реакции узкая, поэтому среда фактически не влияет на них;, по другим психологическим, интеллектуальным способностям очень широкая, поэтому многие связывают их только с влиянием среды, т. е. воспитанием; третьи признаки, скажем рост, масса, занимают промежуточное положение.

С учетом двух различий полов по норме реакции (которая шире у женских особей) и сечению канала связи (шире у мужских особей) рассмотрим преобразование генетической информации в одном поколении, т. е. от зигот до зигот, в став билизирующей и движущей среде. Допустим, что исходное распределение генотипов в популяции одинаково для мужских и женских зигот, т. е. половой диморфизм по рассматриваемому признаку отсутствует. Чтобы из распределения генотипов зигот получить распределение фенотипов (организмов до и после отбора), из него, в свою очередь, распределение генотипов яйцеклеток и спермиев, и, наконец, распределение зигот следующего поколения, достаточно проследить превращения двух крайних генотипов зигот в крайние фенотипы, крайние гаметы и снова в зиготы. Остальные генотипы промежуточны и останутся таковыми во всех распределениях. Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов.

Узкая норма реакции мужского пола заставляет его остаться в зонах элиминации и подвергнуться интенсивному отбору. Поэтому мужской пол передает следующему поколению только узкую часть исходного спектра генотипов, максимально соответствующую условиям среды в данный момент. В стабилизирующей среде это средняя часть спектра, в движущей край распределения. Значит, генетическая информация, переданная женским полом потомству, более репрезентативна, а переданная мужским более селективна. Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем по отцовской.

В стабилизирующей среде средние генотипы мужских и женских гамет одинаковы, отличаются только их дисперсии, поэтому генотипическое распределение зигот следующего поколения совпадает с исходным. Единственный результат дифференциации полов при этом сводится к расплате популяции за экологическую информацию "более дешевым " мужским полом. Иная картина в движущей среде, где изменения затрагивают не только дисперсии, но и средние значения генотипов. Возникает генотипический половой диморфизм гамет, представляющий собой не что иное, как запись (фиксацию) экологической информации в распределении мужских гамет. Какова его дальнейшая судьба?

Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют какиелибо механизмы, препятствующие полному смешению, некоторая доля этой информации попадет от отцов только к сыновьям и, значит, часть полового диморфизма сохранится у зигот. А такие механизмы существуют. Например, только к сыновьям попадает информация из генов Ухромосомы; поразному проявляются гены у потомков, в зависимости от того, унаследованы они от отца или матери. Без подобных барьеров трудно объяснить также доминирование отцовского генотипа у потомков от реципрокных скрещиваний, известное в животноводстве, скажем, высокая удойность коров, передаваемая через быка. Все это позволяет считать, что достаточно только различий полов по норме реакции и сечению канала связи, чтобы в движущей среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти.

Диморфизм и дихронизм в филогенезе

Итак, когда для данного признака стабилизирующая среда становится движущей, начинается эволюция признака у мужского. пола, а у женского он сохраняется, т. е. наступает дивергенция признака, из мономорфного он превращается в диморфный. Из нескольких возможных эволюционных сценариев позволяют выбрать единственный два очевидных факта: эволюционируют оба пола; существуют признаки как моно, так и диморфные. Это возможно лишь в том случае, если фазы эволюции признака у полов сдвинуты по времени: у мужского изменение признака начинается и заканчивается раньше, чем у женского. При этом, согласно экологическому правилу, минимальная в стабилизирующей среде дисперсия признака расширяется с началом эволюции и сужается по его завершению.

Итак, половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с ее началом, сохраняется, пока она идет, и исчезает, как только эволюция кончается. Значит, половой диморфизм следствие не только полового отбора, как считал Дарвин, но любого: естественного, полового, искусственного. Это непременная стадия, модус эволюции любого признака у раздельнополых форм, связанная с образованием "дистанции " между полами по морфологической и хронологической осям. Половой диморфизм и половой дихронизм это два измерения общего явления дихрономорфизма.

Сказанное можно сформулировать в виде филогенетических правил полового диморфизма и дисперсии полов: если по какомулибо признаку существует популяционный половой диморфизм, то признак эволюционирует от женской формы к мужской; если дисперсия признака больше у мужского пола фаза дивергентная, дисперсии равны параллельная, дисперсия больше у женского пола фаза конвергентная. По первому правилу можно определить направление эволюции признака, по второму ее фазу, или пройденный путь. Воспользовавшись правилом полового диморфизма, можно сделать целый ряд легко проверяемых предсказаний. Так, исходя из того, что эволюция большинства видов позвоночных сопровождалась увеличением размеров, можно установить направление полового диморфизма у крупных форм самцы, как правило, крупнее самок. И наоборот, поскольку многие насекомые и паукообразные в ходе эволюции мельчали, у мелких форм самцы должны быть меньше самок.

Правило легко проверить на сельскохозяйственных животных и растениях, искусственную эволюцию (селекцию) которых направлял человек. Селекционные хозяйственно ценные признаки должны быть более продвинуты у самцов. Таких примеров много: у мясных пород животных свиней, овец, коров, птиц самцы быстрее растут, набирают вес и дают лучшего качества мясо; жеребцы превосходят кобыл спортивными и рабочими качествами; бараны тонкорунных пород дают в 1,52 раза больше шерсти, чем овцы; у самцов пушных зверей мех лучше, чем у самок; самцы шелкопряда дают на 20 % больше шелка и т. д.

Перейдем теперь от филогенетического масштаба времени к онтогенетическому.

Диморфизм и дихронизм в онтогенезе

Если каждую из фаз филогенетического сценария спроецировать на онтогенез (по закону рекапитуляции, онтогенез краткое повторение филогенеза), можно получить соответствующие им шесть (три фазы в эволюционной стадии и три в стабильной; доэволюционная, послеэволюционная и межэволюционная) разных сценариев развития полового диморфизма в индивидуальном развитии. Дихронизм проявится в онтогенезе как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, т. е. доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце. Это онтогенетическое правило полового диморфизма: если по какомулибо признаку существует популяционный половой диморфизм, в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской. Иначе говоря, признаки материнской породы с возрастом должны ослабевать, а отцовской усиливаться. Проверка этого правила по двум десяткам антропометрических признаков полностью подтверждает предсказание теории. Яркий пример развитие рогов у разных видов оленей и антилоп: чем сильнее "рогатость " вида, тем раньше в онтогенезе появляются рога сначала у самцов, а затем у самок. Та же закономерность возрастное запаздывание развития у женского пола по функциональной асимметрии мозга выявлена С. Вительзон. Она исследовала способности 200 праворуких детей узнавать предметы на ощупь левой и правой рукой и выяснила, что мальчики уже в 6 лет имеют правополушарную специализацию, а девочки до 13 лет "симметричны ".

Описанные закономерности относятся к диморфным, эволюционирующим признакам. Но есть и мономорфные, стабильные, по которым в норме половой диморфизм отсутствует. Это фундаментальные признаки видового и более высоких рангов общности, такие как многоклеточность, теплокровность, общий для обоих полов план строения тела, число органов и т. д. По теории, если их дисперсия больше у мужского пола, то фаза доэволюционная, если у женского послеэволюционная. В последней фазе теория предсказывает существование "реликтов " полового диморфизма и дисперсии полов в патологии. "Реликт " дисперсии проявляется как повышенная частота врожденных аномалий у женского пола, а "реликт " полового диморфизма в разной их направленности. Это тератологическое правило полового диморфизма: врожденные аномалии, имеющие атавистическую природу, чаще должны появляться у женского пола, а имеющие футуристическую природу (поиск) у мужского. Например, среди новорожденных детей со сверхнормативным числом почек, ребер, позвонков, зубов и т. д. всех органов, претерпевших в ходе эволюции редукцию числа, должно быть больше девочек, а с их нехваткой мальчиков. Медицинская статистика это подтверждает: среди 2 тыс. детей, родившихся с одной почкой, примерно в 2,5 раза больше мальчиков, а среди 4 тыс. детей с тремя почками почти в два раза больше девочек. Такое распределение не случайно, оно отражает эволюцию выделительной системы. Следовательно, три почки у девочек это возврат к предковому типу развития, атавистическое направление; одна почка у мальчиков футуристическое, продолжение редукционной тенденции. Аналогична и статистика по аномальному числу ребер. С вывихом бедра, врожденным пороком, с которым дети лучше бегают и лазают по деревьям, чем здоровые, девочек рождается в пятьшесть раз больше, чем мальчиков.

Сходная картина и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов. Из 32 тыс. выверенных диагнозов во всех "женских " пороках преобладали элементы, свойственные сердцу эмбриона или филогенетических предшественников человека: открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке, незарастающий боталлов проток (сосуд, соединяющий у плода легочную артерию с аортой) и др. "Мужские " пороки чаще были новыми (поиск): ни в филогенезе, ни у эмбрионов не имели аналогий разного рода стенозы (сужения) и транспозиции магистральных сосудов.

Перечисленные правила охватывают диморфные признаки, присущие обоим полам. А как с признаками, свойственными только одному полу, такими как яйценоскость, удойность? Фенотипический половой диморфизм по таким признакам носит абсолютный, организменный характер, но наследственная информация о них записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, по ним должен существовать генотипический половой диморфизм, который можно обнаружить у реципрокных гибридов. По таким признакам (в числе других эволюционирующих) теория предсказывает направление реципрокных эффектов. У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим материнская. Это эволюционное правило реципрокных эффектов. Оно дает удивительную возможность выявить большую генотипическую продвинутость мужского пола даже по сугубо женским признакам. Такое, казалось бы, парадоксальное предсказание теории полностью подтверждается: в одной и той же породе быки генотипически "удойнее " коров, а петухи более "яйценоски ", чем куры, т. е. эти признаки передаются преимущественно самцами.

Проблемы эволюции в основном относятся к "черным ящикам " без входа в них прямой эксперимент невозможен. Необходимую информацию эволюционное учение черпало из трех источников: палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Каждая из них имеет существенные ограничения, поскольку охватывает только часть признаков. Сформулированные правила дают новый метод для эволюционных исследований абсолютно по всем признакам раздельнополых форм. Поэтому особую ценность метод представляет для изучения эволюции человека, таких ее признаков, как темперамент, интеллект, функциональная асимметрия мозга, вербальные, пространственнозрительные, творческие способности, юмор и другие психологические свойства, к которым традиционные методы не применимы.

Функциональная ассиметрия мозга и психологические особенности

Долгое время ее считали привилегией человека, связывая с речью, праворукостью, самосознанием, полагали, что асимметрия вторична следствие этих уникальных особенностей человека. Сейчас установлено, что асимметрия широко распространена у плацентарных животных, большинство исследователей признают также и разницу ее выраженности у мужчин и женщин. Дж. Леви считает, например, что женский мозг подобен мозгу мужчинылевши, т. е. менее асимметричен, чем у мужчиныправши.

С позиций теории пола, более асимметричный мозг у мужчин (и самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии. Половой диморфизм по асимметрии мозга дает надежду понять и объяснить различия в способностях и наклонностях мужчин и женщин.

Известно, что у наших далеких филогенетических предков были боковые глаза (у человеческих эмбрионов ранних стадий развития они располагаются так же), зрительные поля не перекрывались, каждый глаз был связан только с противоположным полушарием (контралатеральные связи). В процессе эволюции глаза переместились на лицевую сторону, зрительные поля перекрылись, но чтобы возникла стереоскопическая картина, зрительная информация от обоих глаз должна была сосредоточиться в одной области мозга.Зрение стало стереоскопическим только после того, как возникли дополнительные ипсилатеральные волокна, которые соединили левый глаз с левым полушарием, правый с правым. Значит, ипсилатеральные связи эволюционно моложе контралатеральных, а потому у мужчин они должны быть более продвинуты, т. е. ипсилатеральных волокон в зрительном нерве больше.

Поскольку объемное воображение и пространственнозрительные способности связаны со стереоскопией (и количеством ипсиволокон), у мужчин они должны быть развиты лучше, чем у женщин. И в самом деле, психологам хорошо известно, что в понимании геометрических задач мужчины намного превосходят женщин, как и в чтении географических карт, ориентировании на местности и т, д.

Как возник психологический половой диморфизм, с точки зрения теории пола? Нет принципиальной разницы в эволюции морфофизиологических и психологических или поведенческих признаков. Широкая норма реакции женского пола обеспечивает ему более высокую, чем у мужского пола, пластичность (адаптивность) в онтогенезе. Это относится и к психологическим признакам. Отбор в зонах дискомфорта у мужского и женского пола идет в разных направлениях: благодаря широкой норме реакции женский пол может "выбраться " из этих зон за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е. в общем адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт из-за узкой нормы реакции; только находчивость, сообразительность, изобретательность могут обеспечить ему выживание в дискомфортных условиях. Иными словами, женщины приспосабливаются к ситуации, мужчины выходят из нее, найдя новое решение, дискомфорт стимулирует поиск.

Новаторство в любом деле миссия мужского пола. Мужчины первыми осваивали все профессии, виды спорта, даже вязание, в котором сейчас монополия женщин неоспорима, изобрели мужчины (Италия, XIII в.). Роль авангарда принадлежит мужчинам и в подверженности некоторым болезням и социальным порокам. Именно мужской пол чаще подвержен "новым " болезням, или, как их называют, болезням века,; цивилизации, урбанизации атеросклерозу, раку, шизофрении, СПИД`у, а также социальным порокам алкоголизму, курению, наркомании, азартным играм, преступности и т.д.

По теории, должны существовать и два противоположных типа психических болезней, связанных с авангардной ролью мужского пола и арьергардной женского. Патология, которая сопровождается недостаточной асимметрией мозга, малыми размерами мозолистого тела и большими передней комиссуры, должна в два четыре раза чаще встречаться у женщин, аномалии с противоположными характеристиками У мужчин. Почему?

Если по количественному признаку нет различий между полами, то распределение его значений в популяции часто описывается гауссовой кривой. Две крайние области такого распределения и есть зоны патологии "плюс " и "минус " отклонения, от нормы, в каждую из которых мужские и женские особи попадают с равной вероятностью. Но если половой диморфизм существует, то у каждого пола признак распределяется посвоему, образуются две раздвинутые на величину полового диморфизма кривые. Поскольку они остаются внутри общепопуляционного распределения, то одна зона патологии окажется обогащенной мужскими особями, другая женскими. Кстати, так же объясняется характерная для населения почти всех стран мира "половая специализация " многих других болезней. Приведенные примеры показывают, как "работает " теория пола лишь в некоторых проблемах человека, в действительности, она охватывает гораздо больший массив явлений, в том числе и социальный аспект.

Поскольку диморфное состояние признака свидетельствует о том, что он на "эволюционном марше ", максимальными должны быть различия по самым последним эволюционным приобретениям человекаабстрактному мышлению, творческим способностям, пространственному воображению, юмору, именно они должны преобладать у мужчин. И действительно, выдающиеся ученые, композиторы, художники, писатели, режиссеры в основном мужчины, а среди исполнителей много женщин.

предсказать поведение основных характеристик раздельнополой популяции в стабильной (оптимальной) и движущей (экстремальной) средах;

дифференцировать эволюционирующие и стабильные признаки;

определить направление эволюции любого признака;

установить фазу (пройденный путь) эволюции признака;

определить среднюю скорость эволюции признака: V= диморфизм /дихронизм

предсказать шесть разных вариантов онтогенетической динамики полового диморфизма, соответствующих каждой фазе филогенеза;

предсказать направление доминирования признака отцовской или материнской породы у реципрокных гибридов;

предсказать и вскрыть "реликты " дисперсии полов и полового диморфизма в области врожденных патологий;

установить связь между возрастной и половой эпидемиологией

Итак, специализация женского пола по сохранению генетической информации, а мужского по ее изменению достигается гетерохронной эволюцией полов. Следовательно, пол это не столько способ размножения, как принято считать, сколько способ асинхронной эволюции.

Поскольку представленная здесь работа плод теоретических размышлений и, обобщений, нельзя не сказать несколько слов о роли теоретических исследований в биологии. Естествознание, по словам известного физика, лауреата Нобелевской премии Р. Милликена, движется на двух ногах теории и эксперименте. Но так обстоят дела в физике, в биологии же царит культ фактов, она до сих пор живет наблюдениями и экспериментом, теоретической биологии как таковой, аналога теоретической физики не существует. Конечно, это связано со сложностью живых систем, отсюда и скепсис биологов, привыкших идти традиционным путем от фактов и экспериментов к обобщающим выводам и теории. Но может ли наука о живом попрежнему оставаться сугубо эмпирической в "век биологии ", который, по признанию многих современников, идет на смену "веку физики "? Думается, что и биологии пора встать на обе ноги.

КАТЕГОРИИ