Вегетативная нервная система: общие сведения. Сегментарный отдел ВНС

Физиологические и анатомические особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система (автономная) - часть нервной системы, которая иннервирует сосуды и внутренние органы, осуществляя координацию их работы и регулируя обменные и трофические процессы (поддерживая таким образом гомеостаз организма). Она подразделяется на центральную и перефирическую, включает два отдела: симпатический и парасимпатический. К центральной вегетативной нервной системе относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге. К перефирическому отделу относятся вегетативные волокна, вегетативные узлы (ганглии), вегетативные нервные окончания.

Физиологической особенностью вегетативной нервной системы является следующие: 1) она часть целостной реакции организма; 2) имеет малую скорость проведения нервного сигнала; 3) не подчиняется произвольному контролю со стороны головного мозга; 4) оказывает три вида влияний на работу органов: 5) пусковое (запускает работу органов, которые работают несостоянно); 6) корригирующее (усиливает или ослабляет работу органов); 7) адаптивно-трофическое (включает систему обмена веществ, направленную на восстановление гомеостаза).

Анатомической особенностью вегетативной нервной системы является то, что нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центрального отдела вегетативной нервной системы и образуют скопления - ганглии. Таким образом, имеется дополнительное звено между центральными структурами вегетативной нервной системы и эффекторами. Участок волокна, идущий от центральных нейронов до ганглия, называется преганглионарным волокном, а участок волокна, идущий от ганглия до эффектора - постганглионарным волокном. Вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев: рецепторное (чуствительные нейроны располагаются в органах, а их аксон в составе заднего корешка вступает в спинной мозг); ассоциативного (вставочный нейрон располагается в боковых рогах спинного мозга, через преганглионарное волокно передает сигнал на вегетативный ганглий); эфферентного (двигательный нейрон располагется в вегетативном ганглии, а через постганглионарное волокно передает возбуждение на рабочий орган).

Симпатический и парасимпатические отделы нервной системы имеют ряд различий. Преганглионарные волокна симпатического отдела выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, ганглии располагаются рядом с центральным отделом, а от них идут длинные постганглионарные волокна. В передаче информации с преганглионарного волокна на ганглий участвует ацетилхолин, но основным нейромедиатором, который воздействует на эффекторы, является норадреналин. Активация симпатического отдела вызывает эрготоропные эффекты: увеличивается возбудимость и проводимость систем органов, усиливаются обменные процессы, происходит учащение дыхания и сердцебиения, т.е. организм приспосабливается к интенсивной деятельности, активируются защитные силы организма. Длинные преганглионарные волокна парасимпатического отделаначинаются в стволе и крестцовых отделах спинного мозга, а ганглии располагаются вблизи эффекторов. В предаче информации с преганглионарного нейрона на ганглий и с постганглионарного нейрона на рабочий орган принимает участие нейромедиатор ацетилхолин. Активация парасимпатического отдела создает условия для отдыха и восстановления сил. Усиливаются трофотропные процессы: увеличивается синтез пищеварительных ферментов и, усиливается секреция пищеварительных желез. Происходит снижение частоты сердечных сокражений и сужение зрачков.

В норме между симпатическим и парасимпатическими отделами существует неустойчивое равновесие, сдвиги которого обусловлены действием раздражителей внешней и внутренней среды. Действие обоих отделов на одни и те же органы чаще всего приводит к противоположным эффектам, т.е. они работают как антагонисты. В некоторых случаях наблюдается синергизм в работе обоих отделов: при пищеварении происходит увеличение белкового состава слюны (действие симпатического отдела) и увеличение ее количества (действие парасимпатического отдела). Почти полное выключение симпатического отдела не является опасным для жизнедеятельности организма, но нарушения в работе парасимпатического отдела могут привести к серьезным последствиям: нарушается регуляция кровоснабжения, температурная регуляция тела, быстро наступает утомление, т.е. человек в таком состоянии плохо адаптируется к изменению окружающей среды.

Высшие вегетативные центры мозга. Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы осуществляется с участием различных отделов мозга. Ствол мозга содержит такие жизненно важные центры, как дыхательный, сосудодвигательный, центры сердечной деятельности и т.д. Ядро блуждающего нерва направляет свои аксоны к большей части внутренних органов, иннервируя как гладкую мускулатуру, так и железы (например, слюнные). Средний мозг обеспечивает последовательность реакций акта еды и дыхания. Основная роль нисходящей части ретикулярной формации ствола - повышение активности нервных центров, связанных с вегетативными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Одновременно ретикулярная формация способна регулировать деятельность гипоталамуса. Моноаминергическая система ствола (норадренергические нейроны голубоватого пятна, дофаминергические нейроны среднего мозга и серотонинергические нейроны в ядрах срединного шва) участвует в вегетативном обеспечении эмоциональных состояний, цикла «сон - бодрствование» и модуляции высших психических функций. Мозжечок, имея обширную афферентацию от внешней среды, участвует в регуляции вегетативного обеспечения любой мышечной деятельности, способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Полосатое тело участвует в безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций (слюно- и слезоотделение, потоотделение и др.) Лимбическая система - «висцеральный мозг» осуществляет коррекцию вегетативного обеспечения пищевого, сексуального, оборонительного и других форм поведения, а также различных эмоциональных состояний. Такая коррекция осуществляется за счет модуляции активности вегетативной нервной системы главным образом с участием гипоталамуса, который является центром интеграции моторных, эндокринных и эмоциональных компонетов сложных реакций адаптивного поведения, центром регуляции гомеостаза и обмена веществ. Гиппокамп и миндалевидное тело также являются высшими парасимпатическими центрами, которые реализуют свой эффект через гипоталамус. В миндалевидном теле имеются нейроны, повышающие активность симпатической нервной системы. Они активируются при отрицательных эмоциях. Например, в этих условиях уменьшается коронарный кровоток, повышается артериальное давление, а также снижается содержание в крови эритроцитов и гемоглобина. Поэтому страх, ярость, агрессивность, которые инициируются при возбуждении нейронов миндалевидного тела, нередко являются причиной выраженной патологии сердечно-сосудистой системы. Таламус - структура, имеющая обширные связи с соматической нервной системой и ретикулярной формацией. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами.

Кора может оказывать прямое и опосредованное влияние на работу внутренних органов, которое осуществляется с участием вегетативных центров, расположенных в различных отделах коры. Потенциально кора может осуществлять любое влияние на вегетативные функции, но использует свои возможности в случае крайней необходимости. Наряду с гипоталамусом и другими компонентами лимбической системы кора способна осуществлять долгосрочную регуляцию работы внутренних органов (на основе выработки многочисленных вегетативных рефлексов), что способствует успешной адаптации организма к новым условиям существования, в том числе при выполнении учетной, трудовой и бытовой деятельности. Способность коры оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на подкорковые вегетативные центры дает человеку возможность контролировать свои эмоции, существенно расширяя границы социальной и биологической адаптации.

Гипоталамус как высший центр регуляции вегетативных функций. Как уже отмечалось выше, гипоталамус содержит нейроны, ответственные за регуляцию активности симпатических и парасимпатических центров ствола мозга и спинного мозга, а также за процессы секреции гормонов гипофиза, щитовидной железы, надпочечников и половых желез. Благодаря этому гипоталамус участвует в регуляции деятельности всех внутренних органов, в регуляции таких интегративных процессов, как обмен энергии и веществ, терморегуляция, а также формирование различных по модальности биологических мотиваций (например, пищевой, питьевой и половой), благодаря чему организуется поведенческая активность организма, направленная на удовлетворение соответствующих биологических потребностей. Выше уже отмечалось, что, согласно гипотезе В. Гесса, ядра переднего и частично среднего гипоталамуса рассматриваются как высшие парасимпатические центры, или трофотропные зоны, в то время как ядра заднего (и частично среднего) гипоталамуса - как высшие симпатические центры, или эрготропные зоны. С другой стороны, существует представление о диффузной локализации нейронов, регулирующих активность симпатических (или парасимпатических) нейронов - в каждом центре, ответственном за регуляцию деятельности соответствующего внутреннего органа или интегративного процесса, имеются оба типа нейронов. В настоящее время известно, что гипоталамус выполняет регуляцию деятельности сердечно-сосудистой системы; активности свертывающей и противосвертывающей систем крови; активности иммунной системы (совместно с вилочковой железой) организма; внешнего дыхания, в том числе координация легочной вентиляции, с деятельностью сердечно-сосудистой системы и с соматическими реакциями; моторной и секреторной деятельности пищеварительного тракта; водно-солевого обмена, ионного состава, объема внеклеточной жидкости и других показателей гомеостаза; интенсивности мочеообразования; белкового, углеводного и жирового обмена; основного и общего обмена, а также терморегуляция. Важную роль гипоталамус играет в регуляции пищевого поведения. Установлено существование в гипоталамусе двух взаимодействующих центров: голода (латеральное ядро гипоталамуса) и насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Электрическая стимуляция центра голода провоцирует акт еды у сытого животного, тогда как стимуляция центра насыщения прерывает прием пищи. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия) и воды, что часто приводит к гибели животного. Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению. При ограничении пищи масса тела уменьшается, но как только ограничения снимают, вновь проявляется гиперфагия, снижающаяся лишь при развитии ожирения. Эти животные проявляли также повышенную разборчивость при выборе пищи, предпочитая наиболее вкусную. Ожирение, следующее за повреждением вентромедиального ядра гипоталамуса, сопровождается анаболическими изменениями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и триглицеридов в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Электрическая стимуляция вентромедиального гипоталамуса уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, инсулина, моторику желудка и кишечника. Таким образом, можно заключить, что латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный - оказывает на нее тормозное влияние.

Роль гипоталамуса в регуляции пищевого поведения . В норме сахар крови является одним из важных (но не единственным) факторов пищевого поведения. Его концентрация весьма точно отражает энергетическую потребность организма, а величина разности его содержания в артериальной и венозной крови тесно связана с ощущением голода или сытости. В латеральном ядре гипоталамуса имеются глюкорецепторы (нейроны, в мембране которых есть рецепторы к глюкозе), которые тормозятся при увеличении уровня глюкозы крови. Установлено, что их активность в значительной степени определяется глюкорецепторами вентромедиального ядра, которые первично активируются глюкозой. Гипоталамические глюкорецепторы получают информацию о содержании глюкозы в других частях тела. Об этом сигнализируют периферические глюкорецепторы, находящиеся в печени, каротидном синусе, стенке желудочно-кишечного тракта. Таким образом, глюкорецепторы гипоталамуса, интегрируя информацию, получаемую по нервным и гуморальным путям, участвуют в контроле приема пищи. Получены многочисленные данные об участии различных мозговых структур в контроле приема пищи. Афагия (отказ от пищи) и адипсия (отказ от воды) наблюдаются после повреждения бледного шара, красного ядра, покрышки среднего мозга, черной субстанции, височной доли, миндалины. Гиперфагия (обжорство) развивается после повреждения лобных долей, таламуса, центрального серого вещества среднего мозга. Несмотря на врожденный характер пищевых реакций, многочисленные данные показывают, что в регуляции приема пищи важная роль принадлежит условнорефлекторным механизмам. В регуляции пищевого поведения участвуют многие факторы. Общеизвестно влияние на аппетит вида, запаха и вкуса пищи. Степень наполнения желудка также влияет на аппетит. Хорошо известна зависимость приема пищи от температуры окружающей среды: низкая температура стимулирует прием пищи, высокая - тормозит. Конечный приспособительный эффект всех механизмов, участвующих в пищевом поведении, состоит в приеме количества пищи, сбалансированного по калорийности с расходуемой энергией. Этим достигается постоянство массы тела.

Роль гипоталамуса в регуляции температуры тела. На уровне 36,6° С температура тела у человека поддерживается с очень большой точностью, до десятых долей градуса. В переднем гипоталамусе имеются нейроны, активность которых чувствительна к изменению температуры этой области мозга. Если искусственно поднять температуру переднего гипоталамуса, то у животного наблюдаются увеличение частоты дыхания, расширение периферических кровеносных сосудов и увеличенный расход тепла. При охлаждении переднего гипоталамуса развиваются реакции, направленные на усиленную теплопродукцию и сохранение тепла: дрожь, пилоэрекция (поднятие волос), сужение периферических сосудов. Периферические тепловые и холодовые терморецепторы несут в гипоталамус информацию о температуре окружающей среды, и до изменения температуры головного мозга заблаговременно включаются соответствующие рефлекторные ответы. Поведенческие и эндокринные реакции, активируемые холодом, контролируются задним гипоталамусом, а те, что активируются теплом, - передним гипоталамусом. После удаления головного мозга впереди гипоталамуса животные остаются теплокровными, однако точность температурной регуляции ухудшается. Разрушение у животных переднего гипоталамуса делает невозможным поддерживание температуры тела.

Тонус вегетативной нервной системы. В естественных условиях симпатические и парасимпатической центры вегетативной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». Явление постоянного тонуса вегетативной нервной системы проявляется прежде всего в том, что по эфферентным волокнам к органам постоянно идет поток импульсов с определенной частотой следования. Известно, что состояние тонуса парасимпатической системы лучше всего отражает деятельность сердца, особенно сердечный ритм, а состояние тонуса симпатической системы - сосудистая система, в частности, величина артериального давления (в покое или при выполнении функциональных проб). Многие стороны природы тонической активности остаются малоизвестными. Считают, что тонус ядерных образований формируется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интерорецепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма - пейсмекеров локализованных в основном, в продолговатом мозге. Природа тонической активности симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы может быть связана также и с уровнем эндогенных модуляторов (прямого и косвенного действия), адренореактивности, холинореак-тивности и других видов хемореактивности. Тонус автономной нервной системы следует рассматривать как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации.

Конституционная классификация тонуса ВНС у людей. Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием для создания конституционной классификации. Еще в 1910 г. Эппингер и Гесс создали учение о симпатикотонии и ваготонии. Они разделили всех людей на две категории - симпатикотоников и ваготоников. Признаками ваготонии они считали редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженную величину АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму. Сейчас уже имеется более 50 признаков ваготонии и симпатикотонии (лишь у 16% здоровых людей можно определить симпатикотонию или ваготонию). В последнее время A.M. Гринберг предлагает выделять семь типов вегетативной реактивности: общая симпатикотония; частичная симпатикотония; общая ваготония; частичная ваготония; смешанная реакция; общая интенсивная реакция; общая слабая реакция.

Вопрос о тонусе вегетативной (автономной) нервной системы требует дополнительных исследований, особенно с учетом того большого интереса, который проявляют к нему в медицине, физиологии, психологии и в педагогике. Полагают, что тонус вегетативной нервной системы отражает процесс биологической и социальной адаптации человека к различным условиям среды обитания и образу жизни. Оценка тонуса вегетативной нервной системы - это одна из сложных задач физиологии и медицины. Существуют специальные методы исследования вегетативного тонуса. Например, исследуя кожные вегетативные рефлексы, в частности пиломоторный рефлекс, или рефлекс «гусиной кожи» (он вызывается болевым или холодовым раздражением кожи в области трапециевидной мышцы), при нормотоническом типе реакции у здоровых людей происходит образование «гусиной кожи». При поражении боковых рогов, передних корешков спинного мозга и пограничного симпатического ствола этот рефлекс отсутствует. При исследовании потового рефлекса, или аспириновой пробы (прием внутрь 1 г аспирина растворенного в стакане горячего чая) у здорового человека появляется диффузное потоотделение (положительная аспириновая проба). При поражении гипоталамуса или путей, соединяющих гипоталамус с симпатическими нейронами спинного мозга, диффузное потоотделение отсутствует (отрицательная аспириновая проба).

При оценке сосудистых рефлексов часто исследуется местный дермографизм, т.е. ответ сосудов на штриховое раздражение кожи предплечья или других частей тела рукояткой неврологического молотка. При легком раздражении кожи через несколько секунд у нормотоников появляется белая полоска, что объясняется спазмом поверхностных кожных сосудов. Если раздражение наносится сильнее и медленнее, то у нормотоников появляется красная полоса, окруженная узкой белой каймой - это местный красный дермографизм, который возникает в ответ на снижение симпатических вазоконстрикторных воздействий на сосуды кожи. При повышенном тонусе симпатического отдела оба вида раздражения вызывают только белую полосу (местный белый дермографизм), а при повышении тонуса парасимпатической системы, т.е. при ваготонии, у человека оба вида раздражения (и слабое, и сильное) вызывают красный дермографизм.

Ортостатический рефлекс Превеля заключается в активном переводе испытуемого из горизонтального положения в вертикальное, с подсчетом пульса до начала пробы и спустя 10 - 25 с после ее выполнения. При нормотоническом типе реакции происходит учащение пульса на 6 ударов в минуту. Более высокое учащение пульса свидетельствует о симпатико-тоническом типе реакции, в то время как небольшое увеличение пульса (не более, чем на 6 ударов в минуту) или неизменность пульса указывает на повышенный тонус парасимптического отдела.

При исследовании болевого дермографизма , т.е. при штриховом раздражении кожи острой булавкой, нормотоников на коже появляется красная полоса шириной 1 - 2 см, окруженная узкими белыми линиями. Этот рефлекс обусловлен снижением тонических симпатических влияний на сосуды кожи. Однако он не возникает при поражении сосудорасширяющих волокон, идущих к сосуду в составе периферического нерва, или при поражении депрессорного отдела бульбарного сосудодвигательного центра.

Вегетативная нервная система является частью периферической нервной системы и регулирует непроизвольную активность внутренних органов , состояние внутренних органов и систем (иннервирует гладкие мышцы сосудов и внутренних органов, экзокринные и эндокринные железы и паренхиму многих органов, регулирует АД , ОЦК), обеспечивая поддержание постоянства внутренней среды ( гомеостаз) и направленные ее изменения в зависимости от внутренних потребностей организма и внешних обстоятельств.. Она состоит из двух популяций нейронов, соединенных последовательно - преганглионарных нейронов и постганглионарных нейронов ( рис. 6-1).

Активность вегетативной системы регулируется в основном с помощью местных висцеральных рефлексов , замыкающихся в спинном мозге или головном мозге , без сознательного контроля со стороны высших отделов мозга. Однако некоторые функции, например, активность сфинктеров анального отверстия и мочевого пузыря находятся под контролем сознания. Различают центральный и периферический отдел вегетативной нервной системы.

В центральном отделе выделяют надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные центры сосредоточены в стволе головного мозга , мозжечке , гипоталамусе , лимбических структурах и коре головного мозга . Сегментарные - в стволе головного мозга и спинном мозге .

Периферический отдел представлен вегетативными ганглиями, сплетениями и нервами, обеспечивающими передачу возбуждения от центральных структур к управляемым органам.

Морфологически и функционально выделяют два отдела вегетативной нервной системы:

Симпатическая система мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов; парасимпатическая - способствует восстановлению и накоплению энергетических ресурсов.

Функция вегетативной нервной системы может нарушаться при различных заболевания: неврологических, психических, соматических, эндокринных. В зависимости от механизма, уровня поражения и его распространенности возникают полиморфные синдромы: вегетативная дистония, вегетативная недостаточность, ангиотрофалгические синдромы, синдромы, связанные с поражением отдельных вегетативных ганглиев или сплетений.

Вегетативная нервная система не управляется сознанием (отсюда ее другое название - автономная нервная система).

Таким образом, вегетативная нервная система обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды, быстро реагируя на любые воздействия, нарушающие это постоянство. Она отвечает, в частности, за распределение кровотока, поддержание перфузии тканей, и состава внеклеточной жидкости, регуляцию энергетического обмена и обмена веществ.

Вегетативная нервная система

ВНС – комплекс центральных и периферических структур, контролирующих функцию внутренних органов и систем, поддерживающих гомеостаз. Состоит из центрального и периферического отделов. В центральном отделе различают надсегментарные и сегментарные вегетативные центры. Надсегментарные центры расположены в коре полушарий головного мозга, в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. Сегментарные – в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел представлен нервными узлами, стволами и сплетениями. По морфо-функциональным свойствам ВНС делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Функциональную (симп. или парасимп.) специфичность имеют только сегментарный и периферический отделы ВНС, у надсегментарных центров она отсутствует.

Структура дуги вегетативного рефлекса

3 звена. Афферентное, вставочное (ассоциативное), эфферентное (исполнительное).

Афферентное звено – нейроны расположенные в спинномозговых ганглиях, образуют общий с соматическими нервами висцеросоматический путь, и собственные ганглии превертебральные и интрамуральные, периферические отростки из которых заканчиваются на интероцепторах во внутренних органах, оболочках мозга, сосудах. Центральные отростки чувствительных клеток в составе заднего корешка входят в спинной мозг и заканчиваются на вставочных нейронах в боковых рогах.

Ассоциативные нейроны обеспечивают вертикальные и горизонтальные межсегментарные связи. Их аксоны выходят из СпМ в составе передних корешков и достигают исполнительных (эфферентных) нейронов. Эфферентные нейроны находятся в периферических ганглиях: черепном, паравертебральном, превертебральном, интрамуральном, откуда их аксоны следуют без перерыва до исполнительного органа.

Центральный отдел ВНС

Этот отдел представлен главным образом структурами, объединенными под названием гипоталамо-лимбико-ретикулярного комплекса.

Гипоталамус – главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций. Он ограничен спереди хиазмой, сзади мамиллярными телами, по бокам ножками мозга и внутренними капсулами. Г. является дном III желудочка. Г. состоит из скопления высокодиффернецированных ядер (32 пары). Различают 4 таких группы: дорсальную, переднюю, промежуточную, заднюю. Г. связан афферентными и эфферентными путями со всеми отделами ЦНС прямо или опосредованно. Передний отдел Г. (преоптическая область) имеет в большей степени трофотропную функцию, а задний отдел (мамиллярные тела) – эрготропную.

Трофотропная функция – поддержание гомеостаза, связана с периодом отдыха, вагоинсулярным аппаратом, поддерживает процессы анаболизма, реализуется в основном парасимпатическим отделом. Стимуляция переднего отдела Г. сопровождается гипергидрозом, расширением периферических сосудов, брадикардией, гипотонией, гиперсаливацией, усилением перистальтики кишечника.

Эрготропная функция – обеспечение физической и психической деятельности, связана с мобилизацией, процессами адаптации, реализуется в основном симпатическим отделом. Стимуляция задних отделов Г. повышение АД, тахикардия, тахипноэ, мидриаз, гликемия.

Г. регулирует функцию внутренних органов как непосредственно, так и посредством желез внутренней секреции. Клетки перднего Г. связаны с задней долей гипофиза (нейрогипофизом) и обеспечивают продукцию гипофизом вазопрессина и окситоцина. Вазопрессин влияет на водно-солевой обмен, окситоцин сокращает беременную матку и влияет на секрецию молока.

Вентральный отдел Г. связаны с передней долей гипофиза (аденогипофиз). Ядра этого отдела Г. вырабатывают нейрогормоны (рилизинг-факторы), поступающие в гипофиз. Стимулирующие выделение гипофизом АКТГ, СТГ, ТТГ,ЛГ,ФСГ + тормозящие выработку пролактина и меланоцитстимулина.

В Г. находятся центры регуляции водно-солевого, жирового, углеводного видов обмена, температуры тела, потоотделения, поведенческих реакций (половое влечение, жажда, аппетит), эмоций.

Лимбическая система. Миндалины, гиппокамп, передние ядра зрительного бугра, мамиллярные тела, сводчатая извилина коры, обонятельная луковица, обонятельный тракт. Функция ЛС состоит в обеспечении различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение), регуляция сна и бодрствования, памяти, внимания, эмоций.

Ядра ретикулярной формации. Формируют надсегментарные центры регуляции жизненно важных функций: дыхания, сердечной деятельности, сосудо-двигательной, обмена.

На сегментарном и периферическом уровнях ВНС подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы.

Симпатический отдел ВНС

Симпатический сегментарный вегетативный центр (спинномозговой центр Якобсона) представлен симпатическим ядром бокового рога спинного мозга, тянущимся от VIII шейного – I грудного до II -IV поясничных сегментов СпМ.

Аксоны клеток этого ядра выходят из СпМ в составе передних корешков. Далее симпатические волокна отделяются от двигательных соматических волокон и в виде белых соединительных ветвей (преганглионарные волокна) достигают ганглия паравертебрального симпатического ствола. Здесь часть волокон заканчивается на эфферентных нейронах, аксоны которых выходят из ганглия в виде серых соединительных ветвей (постганглионарные волокна) и вступив в соматический нерв, без перерыва достигают эффекторного органа. Другая часть проводников проходит паравертебральный ганглий транзитом и направляется к промежуточным превертебральным ганглиям (наиболее крупные – солнечное сплетение, ганглион мезентерикум) или интрамуральным сплетениям, где и происходит переключение на эфферентный нейрон.

Преганглионарные волокна отдают коллатерали к нескольким ганглиям, чем и объясняется эффект иррадиации.

Паравертебральный симпатический ствол – цепь вегетативных ганглиев, по обеим сторонам позвоночника, соединенных продольно и поперечно, протяженностью от основания черепа до копчика. В этом стволе различают 4 отдела: шейный, грудной, поясничный, крестцовый. В шейном отделе имеется 3 узла: верхний, средний и нижний. Верхний шейный узел расположен на протяжении С1-С3 позади внутренней сонной артерии, средний узел непостоянен, расположен ниже, нижний узел расположен на уровне С7. Нижний узел часто сливается с верхним грудным ганглием, образуя звездчатый узел. Эти узлы дают ветви к черепным нервам, ветви сопровождающие магистральные артерии головы, ветви к сердечному сплетению.

Грудная часть ствола представлена 9-12 узлами. Постганглионарные волокна идут к межреберным нервам и органам грудной клетки и брюшной полости, где вместе с ветвями блужд. нерва образуют соответствующие сплетения.

Поясничная часть состоит из 2-7 узлов. Постганглионарные волокна отходят к спинномозговым нервам, аорте.

Крестцовая часть состоит из 4 крестовых и одного копчикового узла. Постганглионарные волокна отходят к спинномозговым нервам, органам малого таза.

Превертебральные симпатические узлы непостоянны. Их скопления формируют сплетения. Выделяют предпозвоночные сплетения вокруг сонных артерий, сердечное, солнечное, аортальное, подчревное, брыжеечное.

Парасимпатический отдел ВНС

Парасимпатические вегетативные центры располагаются в мезенцефальном и бульбарном отделах ГМ и сакральном отделе СпМ.

Мезенцефальная часть представлена парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва: непарным срединным (Перлиа) и парным Якубовича-Вестфаля-Эдингера. От них преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, проникают в орбиту через верхнюю глазничную щель и заканчиваются на эффекторных клетках ресничного ганглия. Постганглионаргые волокна иннервируют 2 мышцы: аккомодационную (m. ciliare) и (m. sph. pupillae).

Бульбарная часть представлена 3-мя парами парасимпатических ядер, преганглионарные волокна от которых идут в составе лицевого (промежуточного) нерва (верхнее слюноотделительное и слезоотделительное) к gg. subling. et submandibul. et sphenopalatinum, языкоглоточного (нижнее слюноотделительное) к g. oticum и блуждающего (дорсальное) к gg. jugulare et nodosum. От подъяз., поднижнечелюст. постганглионарные ганглиев волокна идут к слюнным железам, от сфенопалатинн. – к слезным. От ушного ганглия постганглионарные волокна идут к слюнным железам. От ганглиев блужд. нерва постганглионарные – к мозговым оболочкам, уху, глотке, другим ЧН, преганглионарные волокна идут не прерываясь к околоорганным сплетениям органов грудной клетки и брюшной полости.

Сакральная часть – нейроны боковых рогов СпМ в пределах II-IV крестцовых сегментов. Постганглионарные волокна этих сегментов иннервируют гладкую мускулатуру и железы тазовых органов (сокращение мочевого пузыря, дистальных отделов толстой кишки, расслабление их сфинктеров, расширение кровеносных сосудов половых органов).

Метасимпатический отдел ВНС

Образования расположенные в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточник) и обеспечивающие их автономию. Обеспечивают интеграцию информации из центра и информацию местную. Они автономны и могут функционировать при полной децентрализации.

Центры вегетативной нервной системы

Анатомические образования, относящиеся к вегетативной нервной системе. Синдром поражения боковых рогов спинного мозга. Синдром Горнера.

Синдром поражения конского хвоста (частичное, полное).

Конский хвост (cauda equina) (корешки от сегментов спинного мозга L II - S Y)асимметрия симптомов

· периферический паралич нижних конечностей;

· расстройство функции тазовых органов по периферическому типу;

· нарушение всех видов чувствительности по периферическому типу на нижних конечностях и в промежности;

· корешковые боли в ногах

Сегментарные центры:

n Мезенцефалический отдел - добавочное ядро (Якубовича) и непарное срединное ядро (III пара).

n Бульбарный отдел : 1) верхнее слюноотдели-тельное ядро (VII пара), 2) нижнее слюно-отделительное ядро (IX пара) и 3) дорсальное ядро (X пара).

n Тораколюмбальный отдел - промежуточно-бо-ковые ядра сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (С8 - L3).

n Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра сегментов спинного мозга (S2-S4)

n Ретикулярная формация - дыхательный и сосу-додвигательный центры, центры сердечной дея-тельности, регуляции обмена веществ и т.д.).

n Мозжечок - трофические центры.

n Гипоталамус - главный подкорковый центр -

(уровень обмена веществ, терморегуляция).

n Полосатое тело - безусловнорефлекторная регуляция вегетативных функций.

n Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, их координации является кора полушарий большого мозга .

Дифференциальная характеристика основных частей вегетативной нервной системы

Признаки	Части
симпатическая	парасимпатическая
Основные функции	эрготропная - направлена на вегетативно-метаболическое обеспечение различных форм адаптивного целенаправленного поведения (умственной и физической деятельности, реализации биологических мотиваций – пищевой, половой, мотиваций страха и агрессии).	трофотропная – направлена на поддержание динамического постоянства внутренней среды организма (его физико-химических, биохимических, ферментативных, гуморальных и других констант).
возбуждающий медиатор	адреналин	ацетилхолин
тормозной медиатор	эрготамин	атропин
другое название	адренергическая	холинергическая
при преобладании возбудимости	частый пульс, тахипноэ, блеск глаз и расширение зрачков, наклонность к артериальной гипертензии, зябкость, похудание, запоры, тревожность, повышенная работоспособность, особенно в вечернее время, инициативность при пониженной сосредоточенности и др.	замедление пульса, снижение артериального давления, наклонность к обморокам, ожирению, узкие зрачки, апатия, нерешительность, работоспособность лучше в утренние часы
Локализация в гипоталамусе	задние отделы	передние отделы

* вегетативные (симпатические и парасимпатическиенейроны ) расположены в боковых рогах и являются висцеромоторными клетками;

* боковых рогов спинного мозга на уровне C YIII - Th I – цилио-спинальный центр.

Аксоны тел симпатических нейронов в составе передних корешков выходят из позвоночного канала и в виде соединительной ветви проникают в первый грудной и нижний шейный узлы симпатического ствола. Волокна, не прерываясь, заканчиваются у клеток верхнего шейного симпатического узла. Постганглионарные волокна оплетают стенку внутренней сонной артерии, по которой попадают в полость черепа, а затем по глазной артерии достигают глазницы и заканчиваются в гладкой мышце, при сокращении которой происходит расширение зрачка. Кроме того, симпатические волокна контактируют с мышцей, расширяющей глазную щель, и с гладкими мышцами клетчатки глазницы. При выключении импульсов, идущих по симпатическим волокнам, возникает триада симптомов (синдром Клода - Бернара - Горнера ): сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели (птоз), западение глазного яблока (энофтальм);

* узлов пограничного столба - боль жгучего характера, не имеющая точных границ, периодически обостряющаяся, парестезии, гипестезии или гиперестезии, резко выраженные расстройства пиломоторной, вазомоторной, секреторной и трофической иннервации.

* Особое значение имеют поражения четырех шейных симпатических узлов : верхнего, среднего, добавочного и звездчатого. Поражение верхнего шейного узла проявляется в основном нарушением симпатической иннервации глаза (синдром Бернара - Горнера). Боль распространяется на половину лица и даже всю половину туловища. Поражение звездчатого узла проявляется болями и расстройствами чувствительности в верхней конечности и верхнем отделе грудной клетки. При поражении:

* верхних грудных узлов возникают боли и кожные проявления, сочетающиеся с вегетативно-висцеральными нарушениями (затруднение дыхания, тахикардия, боли в области сердца). Обычно проявления более выражены слева.

* нижнегрудных и поясничных узлов проявляется нарушением кожно-вегетативной иннервации нижней части туловища, ног и вегетативно-висцеральными расстройствами органов брюшной полости;

* ганглиев - крылонебного, ресничного, ушного, подчелюстного и подъязычного.

22. Обонятельный нерв (I): симптомы поражения. Зрительный путь (II): симптомы поражения на различных уровнях.

I пара – ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ НЕРВ.

Клетка первого нейрона (рецепторы) обонятельного пути располагается в слизистой оболочке верхнего носового хода в обл. верхней раковины и носовой перегородки. Первичными обонятельными центрами являются обонятельный треугольник, прозрачная перегородка, продырявленное вещество. Корковым обонятельным центром является извилина гиппокампа в височной доле.

Для человека острота обоняния не имеет существенного значения, однако понижение ее (гипосмия) или ее отсутствие (аносмия ) нередко сопровождается снижением вкусовых ощущений и как следствие этого - снижением аппетита. Понижение обоняния может быть врожденной особенностью, но может возникать при поражении обонятельных путей, а также при заболеваниях носовой полости. В ряде случаев наблюдается обострение обоняния - гиперосмия например, при некоторых формах истерии и иногда у кокаиновых наркоманов, дизосмия (извращения обоняния) – во время беременности, при отравлениях химическими веществами, при психозах. При раздражении коркового конца обонятельного анализатора, т.е. височной области возникают обонятельные галлюцинации . В частности, судорожный припадок может начинаться с предвестников в виде ощущения какого-либо запаха (обонятельная аура).

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует деятельность жизненно важных внутренних органов и систем организма. Нервные волокна вегетативной нервной системы расположены по всему человеческому телу.

СХЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА И ИННЕРВИРУЕМЫХ ЕЮ ОРГАНОВ (красным цветом изображена симпатическая нервная система, синим - парасимпатическая; связи между корковыми и подкорковыми центрами и образованиями спинного мозга обозначены пунктиром):

1 и 2 - корковые и подкорковые центры;
3 - глазодвигательный нерв;
4 - лицевой нерв;
5 - языкоглоточный нерв;
6 - блуждающий нерв;
7- верхний шейный симпатический узел;
8- звездчатый узел;
9 - узлы (ганглии) симпатического ствола;
10 - симпатические нервные волокна (вегетативные ветви) спинномозговых нервов;
11 - чревное (солнечное) сплетение;
12 - верхний брыжеечный узел;
13 - нижний брыжеечный узел;
14 - подчревное сплетение;
15 - крестцовое парасимпатическое ядро спинного мозга;
16- тазовый внутренностный нерв;
17- подчревный нерв;
18 - прямая кишка;
19 - матка;
20 - мочевой пузырь;
21 - тонкая кишка;
22 - толстая кишка;
23 - желудок;

24 - селезенка;
25 - печень;
26 - сердце;
27 - легкое;
28 - пищевод;
29 - гортань;
30 - глотка;
31 и 32 - слюнные железы;

33 - язык;
34- околоушная слюнная железа;
35- глазное яблоко;
36 - слезная железа;
37 - ресничный узел;
38 - крылонёбный узел;
39 - ушной узел;
40 - подчелюстной узел

Основными функциями вегетативной нервной системы являются поддержание гомеостаза (саморегуляции), обеспечение физической и психической деятельности энергетическими и пластическими (сложные органические вещества, которые образуются из углерода и воды на свету) веществами, адаптация к меняющимся условиям внешней среды.

Дисфункция вегетативной (автономной) нервной системы чрезвычайно широко распространена среди болеющих. Она может быть одним из проявлений органического поражения анатомических образований вегетативной нервной системы, хотя чаще является следствием психогенных расстройств нервной системы. Вегетативные нарушения сопровождают любое соматическое заболевание. Нередко вегетативная дисфункция встречается у лиц, считающих себя практически здоровыми.

Вегетативная нервная система состоит из: надсегментарного (центральный) отдела

• кора головного мозга - медиобазальные отделы височной и лобных областей (лимбическая система - поясная извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, миндалевидные тела)
• гипоталамус (передний, средний, задний отделы)
• ретикулярная формация сегментарного (периферический) отдела
• ядра ствола (3, 7,9,10 пары черепных нервов)
• боковые рога спинного мозга С8-L2, S2-5
• симпатический паравертебральный ствол 20-25 узлов
• вегетативные нервные сплетения - вне органа (симпатические), интрамурально (парасимпатические)

Надсегментарный отдел включает в себя ассоциативные области коры больших полушарий и лимбико-ретикулярный комплекс.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Она включает анатомические образования, объединенные между собой тесными функциональными связями. Центральными звеньями лимбической системы являются миндалевидный комплекс и гиппокамп. Лимбическая система участвует в регуляции функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти.

Гипоталамус в иерархии нервной системы представляет собой высший регулирующий орган вегетативной нервной системы («головной узел»). Он обеспечивает поддержание таких жизненно важных функций, как регуляция температуры тела, частота сердечных сокращений, артериальное давление, дыхание, прием пищи и воды. Регулирующее влияние гипоталамуса осуществляется в большей мере без участия сознания (автономно). Одна из главных функций гипоталамуса - контроль работы гипофиза и периферических эндокринных желез.

Ретикулярная формация представлена диффузным скоплением клеток разного вида и вели­чины, разделенных множеством разнонаправленных волокон, которые формируют надсегментарные центры жизненно важных функций - дыхательный, сосудодвигательный, сердечной деятельности, глотания, рвоты, регуляции обмена.

ЛИМБИКО-РЕТИКУЛЯРНЫЙ КОМПЛЕКС

Лимбико-ретикулярный комплекс участвует в регуляции многих функций организма, однако детальные механизмы этой регуляции и степень участия в них до конца не ясны. Кроме регуляции вегетативно-эндокринных функций, лимбическая система играет ведущую роль в формировании мотиваций деятельности и эмоций («эмоциональный» мозг), механизмах памяти, внимания.

Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание примитивных эмоций и влечений. В эксперименте раздражение миндалевидного комплекса вызывает страх, агрессивность, разрушение приводит к безразличию, расторможенной гиперсексуальности.

Несмотря на то что функции определенных отделов лимбической системы имеют относительно специфические задачи в организации поведенческих актов, вы­зывает интерес концепция П. В. Симонова «О системе четырех мозговых структур», которая подводит в определенной степени материальную основу не только для типов темперамента, выделенных Гиппократом - Павловым, но и для таких черт темперамента, как экстра- и интро- версия. Автор рассматривает взаимодействие четырех структур: гипоталамуса, гиппокампа, миндалины, фронтальной коры. К информационным структурам отнесены лобная кора и гиппокамп, к мотивационным - гипоталамус и миндалина.

По мнению П. В. Симонова, для холерического темперамента свойственно преобладание функций лобной коры и гипоталамуса. Поведение холерика направлено на удовлетворение устойчивой доминирующей потребности, оно обладает чертами преодоления, борьбы, доминирующими эмоциями являются гнев, ярость, агрессивность. Человека холерического темперамента можно охарактеризовать как быстрого, порывистого, способного отдаваться делу со страстностью, преодолевать значительные трудности, но в то же время неуравновешенного, склонного к бурным эмоциональным вспышкам и резким сменам настроения. Данный темперамент характеризуется сильными, быстро возникающими чувствами, ярко отражающимися в речи, жестах и мимике. Среди выдающихся деятелей культуры и искусства прошлого, видных общественных и политических деятелей к холерикам можно отнести Петра I, Александра Сергеевича Пушкина, Александра Васильевича Суворова.

Сангвинику свойственно преобладание системы гипоталамус - гиппокамп. Его отличают любознательность, открытость, положительные эмоции, он уравновешен, реагирует не только на доминирующие потребности, но и на малозначимые.

Человека сангвинического темперамента можно охарактеризовать как живого, подвижного, сравнительно легко переживающего неудачи и неприятности. Такой темперамент имели Александр Иванович Герцен, австрийский композитор Вольфганг Амадей Моцарт, а также Наполеон.

Функциональное преобладание системы гиппокамп - миндалина характеризует меланхолика. Поведение меланхолика отличается нерешительностью, он тяготеет к обороне. Эмоции страха, неуверенности, растерянности наиболее типичны для него. Человека меланхолического темперамента можно охарактеризовать как легко ранимого, склонного глубоко переживать даже незначительные неудачи, но внешне вяло реагирующего на окружающее. Тем не менее среди меланхоликов встречаются такие незаурядные личности, как французский философ Рене Декарт, английский натуралист и путешественник Чарльз Дарвин, русский писатель Николай Васильевич Гоголь, польский композитор Фредерик Шопен, русский композитор Петр Ильич Чайковский.

Доминирование системы миндалина - лобная кора свойственно флегматику. Он игнорирует многие события, реагирует на высокозначимые сигналы, тяготеет к положительным эмоциям,

его внутренний мир хорошо устроен, потребности сбалансированы. Человека флегматического темперамента можно охарактеризовать как медлительного, невозмутимого, с устойчивыми стремлениями и более или менее постоянным настроением, со слабым внешним выражением душевных состояний. Флегматическим темпераментом обладали полководец Михаил Илларионович Кутузов и баснописец Иван Андреевич Крылов.

Преобладание информационных структур лобной коры и гиппокампа определяет ориентацию на внешнюю среду, что свойственно экстраверсии. Экстраверт общителен, обладает чувством эмпатии (сопереживания), инициативен, социально адаптирован, чувствителен к нагрузке.

Преобладание в деятельности мозга мотивационных структур - гипоталамуса и миндалины - создает интроверта с его устойчивостью внутренних мотивов, установок, с их малой зависимостью от внешних влияний. Интроверт малообщи­телен, застенчив, социально пассивен, склонен к самоанализу, чувствителен к наказанию. Измерение локального кровотока в мозге при интроверсии выявило усиление кровотока в миндалевидном комплексе, структуре, ответственной за реакции страха.

Количество нейронов, входящих в состав сегментарного отдела вегетативной нервной системы, превосходит число нейронов головного мозга, что подчеркивает размеры сегментарной нервной системы.

Вегетативные нейроны заложены главным образом в спинном мозге: в грудном отделе симпатические, в крестцовом - парасимпатические. Традиционным считается мнение о расположении вегетативных аппаратов исключительно в бо­ковых рогах спинного мозга.

Условно вегетативная нервная система состо­ит из двух взаимодополняющих систем - симпатической и парасимпатической, - которые, как правило, оказывают противоположное по отношению друг к другу действие.

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Симпатическая нервная система влияет на гладкие мышцы кровеносных сосудов, внутренних органов брюшной полости, мочевого пузыря, прямой кишки, волосяных фолликулов и зрачков, а также на сердечную мышцу, потовые, слезные, слюнные и пищеварительные железы. Симпатическая система сдерживает функцию гладких мышц внутренних органов брюшной полости, мочевого пузыря, прямой кишки и пищеварительных желез, а другие органы-мишени, наоборот, стимулирует.

Симпатический ствол имеет около 24 пар узлов (3 пары шейных - верхние, средние и нижние, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 4 пары крестцовых).

Эволюционно симпатическая нервная система более молодая и связана с обеспечением активной деятельности, адаптацией к быстро меняющимся условиям внешней среды. Тонус симпатического отдела преобладает во время активной деятельности. Симпатикотонию характеризуют расширенные зрачки, блестящие глаза, тахикардия, артериальная гипертензия, запоры, избыточная инициативность, тревожность, белый дермографизм (при нажиме на кожу возникает белая полоса); по формуле сна симпатикотоники чаще «совы».

9, 10 пар черепных нервов) и из крестцовых сегментов спинного мозга (S2, S3, S4).

Парасимпатический отдел более древний. Парасимпатическая активность преобладает во время отдыха, сна («ночью царство вагуса»), при этом снижается артериальное давление, уровень глюкозы, замедляется пульс, усиливаются секреция и перистальтика в желудочно-кишечном тракте. Функциональное преобладание парасимпатической нервной системы (чаще врожденное) определяется как парасимпатикотония, или ваготония. Ваготоники склонны к аллергическим реакциям. Для них характерны суженные зрачки, брадикардия, артериальная гипотензия, головокружение, развитие язвенной болезни, затруднение дыхания (неудовлетворенность вдохом), учащенное мочеиспускание и дефекация, стойкий красный дермографизм (покраснение кожи), акроцианоз (синюшная окраска) кистей рук, влажные ладони, ожирение, нерешительность, апатия; по формуле сна они чаще «жаворонки».

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

В отличие от симпатической нервной системы она не обладает системным влиянием. Ее действие распространяется лишь на отдельные ограниченные области. Парасимпатические волокна длиннее симпатических. Они берут начало из ядер ствола мозга (ядра 3, 7,

СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Соматическая нервная система - часть нервной системы животных и человека, представляющая собой совокупность афферентных (чувствительных) и эфферентных (двигательных) нервных волокон, иннервирующих мышцы (у позвоночных - скелетные) кожи и суставов.